糯扎渡自然保護區(qū)美麗蒲葵種群結(jié)構研究

侯淑娜 杜 凡 侯昭強

(西南林業(yè)大學林學院，云南 昆明 650224)

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糯扎渡自然保護區(qū)美麗蒲葵種群結(jié)構研究

侯淑娜 杜 凡 侯昭強

(西南林業(yè)大學林學院，云南 昆明 650224)

采取線路、樣方調(diào)查方法，對糯扎渡自然保護區(qū)美麗蒲葵的分布特點、種群密度、高度結(jié)構、更新狀況及幼苗生長過程等進行調(diào)查。結(jié)果表明，美麗蒲葵集中分布于瀾滄江西岸的糯扎渡自然保護區(qū)南部，海拔 700～1 500 m；其所在地植被類型主要是半常綠季雨林、山地雨林和季風常綠闊葉林，并以半常綠季雨林中的優(yōu)勢度最大，乃至形成美麗蒲葵群落。在調(diào)查的11個樣方中其密度為378株/hm2，茶場片區(qū)和龍?zhí)镀瑓^(qū)密度分別為213株/hm2和819株/hm2，在喬木層中的相對多度分別達到16.67%和63.04%。美麗蒲葵是熱帶性很強的樹種，其種子形成幼苗需要一定的光照，苗期生長速度十分緩慢，蹲苗期長達5 a，其葉的發(fā)育具有異型葉性現(xiàn)象。

美麗蒲葵；種群結(jié)構；分布特點；糯扎渡自然保護區(qū)

美麗蒲葵(Livistonaspeciosa)是棕櫚科(Palmae)蒲葵屬高大喬木，高達30余m，在國產(chǎn)棕櫚科植物中，僅董棕(Caryotaurens)和魚尾葵(Caryotaochlandra)可與之并駕齊驅(qū)，具有重要的應用價值和保護價值。據(jù)《云南植物志》、《中國植物志》等文獻記載，野生蒲葵主要分布于我國華南地區(qū)、云南省南部，越南，緬甸[1-2]等國也有分布。糯扎渡自然保護區(qū)是美麗蒲葵的重要分布區(qū)之一，這里的美麗蒲葵不僅分布面積較廣，且數(shù)量集中，從而形成“美麗蒲葵林”。然而，目前關于蒲葵群落和種群的研究未見報道。本研究就糯扎渡自然保護區(qū)美麗蒲葵的群落學特點、種群數(shù)量、分布特征、生長發(fā)育規(guī)律等進行研究，為蒲葵群落的保護提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

糯扎渡省級自然保護區(qū)建于1997年，位于云南南部普洱市翠云區(qū)和瀾滄拉祜族自治縣的結(jié)合部，瀾滄江從其中部自北而南流過，地處東經(jīng)100°22′～100°30′，北緯22°35′～22°47′，面積 21 679 hm2。保護區(qū)最低點為瀾滄片區(qū)南部小田村瀾滄江邊，海拔580 m；最高點為瀾滄片區(qū)西南部的仙頂營山，海拔 1 873.2 m。保護區(qū)地處云南省南部低緯度地區(qū)，熱帶北緣與南亞熱帶過渡地帶，是南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護區(qū)。

研究區(qū)位于糯扎渡自然保護區(qū)南部，我國特大型水電站—糯扎渡水電站建設于本區(qū)域。研究區(qū)面積約 3 500.94 hm2，海拔 700～1 500 m。該區(qū)海拔800 m以下的基帶氣候?qū)儆诒睙釒駶櫤桶霛駶櫺蜌夂?；全年高溫，年均?2 ℃，年降水量 1 100 mm 以上，背風坡和谷底降水較少，較干燥。由于來自西南季風及復雜地形的影響，陰坡與陽坡的水熱條件存在顯著差異，使植物群落的類型和垂直帶變化較明顯。美麗蒲葵集中分布在研究區(qū)的2個片區(qū)，即勐礦村茶場社大小秧田一帶(簡稱茶場片區(qū))及勐礦村龍?zhí)渡缋蠣I盤山至大黑箐一帶(糯扎渡大橋右岸，簡稱龍?zhí)镀瑓^(qū))。茶場片區(qū)植被保存較完好，龍?zhí)镀瑓^(qū)由于2003—2005年間的糯扎渡水電站建設及移民搬遷，部分喬木被砍，干擾較嚴重，目前植被和生境正在恢復中。

2 研究方法

2.1 線路調(diào)查

2013年11月，首先對糯扎渡自然保護區(qū)美麗蒲葵分布的區(qū)域進行踏查及訪問；然后選擇勐礦村茶場附近大小爛秧箐和糯扎渡大橋江橋右岸的龍?zhí)洞甯浇?個美麗蒲葵群落集中分布區(qū)為重點研究區(qū)域，設計2條調(diào)查主線和6條調(diào)查支線，累計長度23.6 km。請護林員做向?qū)?，沿線路調(diào)查，詳細記錄調(diào)查線路中出現(xiàn)美麗蒲葵的位置(GPS點)、數(shù)量、高度等，及生境的主要伴生植物。

2.2 樣方調(diào)查

在調(diào)查線路上，按照典型樣方的原則，設置30 m×30 m的樣方11個。記錄樣方的群落名稱、坡度、坡向、坡位、海拔、受干擾程度等；記錄構成群落喬木層、灌木層、草本層、層間植物的植物名稱、蓋度、株高、胸徑、物候、生活力等；記錄美麗蒲葵的數(shù)量、每1 株的高度、粗度、生活力、物候；在每個30 m×30 m的樣方中，按照梅花形方式設置2 m×2 m的小樣方，記錄美麗蒲葵的更新狀況以及美麗蒲葵幼苗發(fā)育的形態(tài)變化過程。

2.3 數(shù)據(jù)整理及分析

1) 標本鑒定：調(diào)查采集到的蒲葵及其他植物標本，依照《云南植物志》、《中國植物志》、《Flora of China》及其他相關文獻進行鑒定。

2) 群落劃分：依據(jù)《云南植被》將蒲葵所在的植被確定為3個植被型、3個植被亞型、3個群系。

3) 種群的年齡結(jié)構分析：種群的年齡結(jié)構特征，與該種群今后是擴展、維持還是縮小等可持續(xù)發(fā)展問題密切相關，是種群學調(diào)查研究中需要弄清楚的主要內(nèi)容。林木的年齡通常是采用年輪的方式或解析木方式確定。而蒲葵為單子葉植物，缺少年輪；調(diào)查區(qū)屬于自然保護區(qū)，不可能對蒲葵進行解析木采伐。因此，本研究采用種群個體高度來代替種群個體年齡，進行高度結(jié)構分析。

4) 相對多度的計算：相對多度指調(diào)查樣方內(nèi)某一植物的個體數(shù)目占樣方內(nèi)所有植物的總個數(shù)的比例。計算公式為：

3 結(jié)果與分析

3.1 蒲葵名稱確定

按照《云南植物志》、《中國植物志》和《Flora of China》的記載，云南南部分布有2種蒲葵，即大葉蒲葵(Livistonasaribus(Lour.) Merr. ex A. Chev.)和美麗蒲葵(LivistonaspeciosaKurz(=LivistonajenkinsianaGriffith))[1-3]。但是，由于前述文獻所描述的大葉蒲葵和美麗蒲葵形態(tài)特征相交叉，之前在不同文獻中對云南南部自然分布的蒲葵名稱的鑒定較為混淆。近年來，劉海桑對國產(chǎn)蒲葵屬植物進行分類學研究[3-4]認為，之前我國植物分類學文獻中被確定為“大葉蒲葵的都應該是美麗蒲葵，我國不存在自然分布的“大葉蒲葵”。

本調(diào)查中采集的蒲葵標本，遵從劉海桑的研究結(jié)果，鑒定為美麗蒲葵。

3.2 分布特點

調(diào)查表明，糯扎渡自然保護區(qū)內(nèi)的美麗蒲葵僅分布于瀾滄江西岸，瀾滄片區(qū)的南部，行政區(qū)域?qū)儆跒憸婵h糯扎渡鄉(xiāng)的勐礦村；在糯扎渡自然保護區(qū)瀾滄片區(qū)外的南部區(qū)域之外，沿瀾滄江右岸下游直到西雙版納地區(qū)，也有少量美麗蒲葵分布。

本次調(diào)查，記錄到美麗蒲葵分布的海拔介于 700～1 500 m，明顯超過了《云南植物志》記載的美麗蒲葵分布海拔上限 1 000 m[2]。調(diào)查結(jié)果表明，美麗蒲葵最集中分布的海拔范圍為 750～1 200 m。海拔 1 200 m 以上的區(qū)域，美麗蒲葵分布的數(shù)量逐漸減少。然而，在海拔約1 500 m的季風常綠闊葉林中，美麗蒲葵成年個體的高度依然達到28 m，胸徑接近30 cm。

根據(jù)現(xiàn)場調(diào)查和勾圖計算，確定該區(qū)美麗蒲葵分布的林地面積約 2 173.43 hm2，而美麗蒲葵集中分布的面積約209.82 hm2。其中，茶場片區(qū)127.19 hm2，龍?zhí)镀瑓^(qū)82.63 hm2。

美麗蒲葵主要分布于3種植被類型中，即雨林(植被型)中的山地雨林(植被亞型)，秋楓-印度栲林(Form.Bischofiajavanica-Castanopsisindica)(群系)；季雨林(植被型)中的半常綠季雨林(植被亞型)，美麗蒲葵-黃竹林(Form.Livistonaspeciosa-Dendrocalamusmembranaceus)(群系)；常綠闊葉林(植被型)中的季風常綠闊葉林(植被亞型)，華南石櫟-紅木荷林(Form.Lithocarpusfenestratus-Schimawallichii)(群系)。

秋楓-印度栲林主要分布于勐礦村茶場一帶濕潤的溝箐中，海拔 850～1 000 m，面積較小。其群落的喬木高大，高達40 m，蓋度40%～80%，主要樹種有秋楓(Bischofiajavanica)、印度栲(Castanopsisindica)、云南崖摩(Amoorayunnanensis)、木奶果(Baccaurearamiflora)、野龍竹(Dendrocalamussemiscandens)等；灌木層種類較少，蓋度不等，介于20%～40%，主要有美麗蒲葵、腺萼木(Mycetiaglandulea)、小綠刺(Capparisurophylla)等。5個樣方中美麗蒲葵的數(shù)量為134株，平均密度298株/hm2。其中，高度>25 m的成年個體較少，在5個樣方中的數(shù)量均不多于5株，喬木層中的蓋度低于20%，相對多度<16.67%；幼年期(高度4 m以下)蒲葵的數(shù)量較多，灌木層中的蓋度為10%～30%，在5個樣方中的數(shù)量介于11～47株。

美麗蒲葵-黃竹林主要分布于糯扎渡瀾滄江大橋右岸山坡(龍?zhí)洞迳绾笊?，以東南坡向為主，海拔介于700～900 m。群落中喬木種類較少，喬木層高度6～30 m，蓋度40%～60%，主要樹種有美麗蒲葵、黃竹(Dendrocalamusmembranaceus)、華南石櫟(Lithocarpusfenestratus)、黃棉木(Metadinatrichotoma)等。3 個樣方中，記錄美麗蒲葵221株，密度819株/hm2，其中，高度超過25 m的7株，高度<25 m的29株，蓋度達30%。美麗蒲葵在喬木層中的相對多度達到63.04%；灌木層種類較喬木層少，蓋度20%～30%。主要種類有美麗蒲葵幼樹，包括高度4 m以下及莖未出土的幼苗，其蓋度10%左右，此外還有微毛布荊(Vitexquinatavar.puberula)、老撾天料木(Homaliumceylanicumvar.laoticum)等?？傮w來說，美麗蒲葵在該群落中分布最為集中，種群的優(yōu)勢度最大。

華南石櫟-紅木荷林分布海拔介于 900～1 550 m的山坡山脊，面積較大。喬木層高度7～25 m，蓋度55%～75%，主要種類有華南石櫟(Lithocarpusfenestratus)、紅木荷(Schimawallichii)、銀柴(Aporusadioica)、美麗蒲葵等；灌木層蓋度20%～30%，組成種類較多，包括喬木幼樹，如美麗蒲葵、圍涎樹(Abaremaclypearia)、紅花木樨欖(Olearosea)等，灌木有火把花(Colquhouniacoccineavar.mollis)、大葉斑鳩菊(Vernoniavolkameriifloia)等。該群落中分布的美麗蒲葵數(shù)量較少，3個樣方中記錄到19株，密度為71株/hm2；喬木層中，高度>25 m的美麗蒲葵植株在3個樣方中均不超過4株，蓋度不超過20%。灌木層中，蒲葵的幼樹也較少，數(shù)量不超過7株，高度5 m以下，未發(fā)現(xiàn)莖尚未出土的蒲葵幼苗。

3.3 種群數(shù)量

11個樣方中記錄到不同高度的美麗蒲葵個體374株(表1)。其中，美麗蒲葵個體數(shù)量最少的是樣方8，僅2株(屬季風常綠闊葉林)；美麗蒲葵個體數(shù)量最多的是樣方10(屬半常綠季雨林)，累計大小個體107株；11個樣方中美麗蒲葵的平均密度達到378株/hm2。勐礦茶場片區(qū)調(diào)查的8個樣方中記錄美麗蒲葵153株，密度為213株/hm2；龍?zhí)镀瑓^(qū)調(diào)查的3個樣方有美麗蒲葵221株，密度為819株/hm2。表明龍?zhí)镀瑓^(qū)美麗蒲葵的優(yōu)勢度更高。

如前述，糯扎渡自然保護區(qū)美麗蒲葵分布的林地面積約 2 173.43 hm2，按照抽樣比例估算，在所調(diào)查的區(qū)域中大致有美麗蒲葵 79 265 株。

表1 11個樣方中美麗蒲葵個體數(shù)量記錄

3.4 種群高度結(jié)構

根據(jù)以上方法，將美麗蒲葵按照莖的高度劃分為6個等級：Ⅰ 級(莖未出土)、Ⅱ 級(莖高0～2.0 m)、Ⅲ 級(莖高2.1～5.0 m)、Ⅳ級(莖高5.1～15.0 m)、V級(莖高15.1～25.0 m)、VI級(莖高>25.0 m)。

統(tǒng)計表明，美麗蒲葵的高度結(jié)構變化很明顯，其結(jié)果見圖1。

由圖1可看出，莖未出土的Ⅰ級幼苗數(shù)占47.06 %，Ⅱ級占27.27 %，Ⅲ級占16.04%，Ⅳ級、Ⅴ級和Ⅵ級美麗蒲葵數(shù)所占比例分別為3.74%、2.14%和3.75%。美麗蒲葵的種群齡級結(jié)構整體來說呈金字塔格局，比較合理。

3.5 種群自然更新

勐礦茶場片區(qū)周邊村寨少，人為干擾小，植被保存較好，植被類型主要是山地雨林和季風常綠闊葉林。統(tǒng)計該區(qū)8個樣方中的美麗蒲葵(圖2)，可以看出：高度超過10 m的個體不多；沒有發(fā)現(xiàn)莖未出土的幼苗。勐礦茶場片區(qū)美麗蒲葵種群個體的中間斷層比較多，種群年齡結(jié)構不完整。

龍?zhí)镀瑓^(qū)離村寨很近，植被類型主要是半常綠季雨林，生境遭人為干擾較大，尤其是2003—2005年，糯扎渡水電站大規(guī)模建設期間，部分移民搬遷到現(xiàn)在的龍?zhí)渡?形成新的社區(qū))，對龍?zhí)镀瑓^(qū)森林的干擾嚴重。本次調(diào)查的林分，是2005年后逐漸恢復起來的，植被的次生性比較顯著，喬木層多為萌生狀，胸徑較小，高度較低。正是在這樣的環(huán)境中，美麗蒲葵的高度結(jié)構比較完整，從更新幼苗到成年大樹各高度階段的個體都存在，種群結(jié)構比較合理(圖3)。

2個片區(qū)自然更新比較表明：勐礦茶場片區(qū)森林較茂密，林下光照不足，基本見不到美麗蒲葵的幼苗；龍?zhí)镀瑓^(qū)在前10年間因修建糯扎渡水電站的原因，植被受到干擾，形成了較多的林窗、林隙、林緣，滿足美麗蒲葵幼苗的萌發(fā)條件，出現(xiàn)了不同齡級的個體；由此推測：美麗蒲葵種子發(fā)育到形成幼苗需要一定的光照。

3.6 幼苗生長發(fā)育過程

調(diào)查中觀察到較多的美麗蒲葵幼苗發(fā)育過程(圖4)，其特點為：

第1年，幼苗長出3～4枚不分裂的長橢圓形葉片，葉片長15～20 cm，寬約4 cm，葉柄長15～18 cm，此時葉柄兩側(cè)無刺，莖不出土。

第2年，幼苗長出第5～10片葉片，形態(tài)變?yōu)?～5裂，并且葉柄兩側(cè)開始長勾刺(此后長出的葉其葉柄兩側(cè)均有勾刺)；此時莖不出土；調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)葉片為2裂的發(fā)育階段。

第3年，幼苗長出第10～20片葉，其裂片數(shù)增加至20～35個；此時莖不出土。

第4年，幼苗長出第20～30片葉，其裂片數(shù)增加至35～60個；此時莖不出土。

第5年，幼苗長出第40～50片葉，其裂片數(shù)增加至60～80個；此時莖開始出土。

此后莖逐漸長高，葉片數(shù)逐漸達到82個裂片左右，趨于正常。

由此看出：苗期生長速度十分緩慢，蹲苗期長達5 a，其葉的發(fā)育具有異性葉性現(xiàn)象。后者與其他棕櫚科植物葉片的發(fā)育具有共性[5]。

4 結(jié)論與討論

綜合比較可知，研究區(qū)的3種林分中，半常綠季雨林中美麗蒲葵分布數(shù)量最多，其次是山地雨林，分布最少的是季風常綠闊葉林。半常綠季雨林主要分布于陽坡及人為影響較大的區(qū)域，生境特點是熱量較高、較干燥、林分較稀疏，旱季大量落葉，這些特點十分符合美麗蒲葵對熱量及光照的需求；山地雨林生境的熱量較季雨林低，而濕度較高，林分更為郁閉，對于陽性樹種美麗蒲葵的適合度有所降低；季風常綠闊葉林分布的海拔偏高，林分更加茂密，生境的熱量進一步降低，對美麗蒲葵生長不利，因此其林內(nèi)美麗蒲葵的數(shù)量最少。通過對比，說明美麗蒲葵是熱帶性很強的樹種，溫度高、林分郁閉度低、光照強的陽坡生境比較適合其生長。

本次調(diào)查并綜合棕櫚科植物相關研究[1-8]的結(jié)果表明：我國野生棕櫚科植物資源較少，能長成高大喬木的只有董棕、魚尾葵和蒲葵，它們均分布于我國南方濕熱地區(qū)。其中，魚尾葵僅零星分布于熱帶森林中，未見形成魚尾葵群落；只有董棕和蒲葵能在局部地區(qū)形成群落。董棕于1999年被確定為國家Ⅱ級重點保護野生植物，分布的區(qū)域及垂直范圍較廣，主要分布于廣西和云南的文山、紅河、西雙版納、普洱、臨滄、德宏、保山、怒江等地，印度，斯里蘭卡，緬甸至中南半島亦有分布，分布海拔介于 370～2 000 m；美麗蒲葵分布范圍較窄，目前僅記錄于云南西雙版納、普洱、臨滄局部地區(qū)及緬甸，分布海拔大約 500～1 500 m。從分布的廣度及垂直范圍看，美麗蒲葵分布區(qū)域、分布范圍及資源量明顯比董棕少。近30年來，美麗蒲葵所分布的云南南部區(qū)域面臨著熱區(qū)作物(橡膠、咖啡、澳洲堅果)、水電、礦產(chǎn)、公路等擴增建設的突出影響，生境不斷縮小，種群數(shù)量也因此減少。因此，加強對天然分布的美麗蒲葵及其群落的保護顯得非常緊迫和必要。糯扎渡自然保護區(qū)是美麗蒲葵分布面積最大和數(shù)量最集中的區(qū)域之一，該地區(qū)現(xiàn)有美麗蒲葵更新狀況正常，在群落中的優(yōu)勢度很高，形成了“美麗蒲葵林”，這是迄今為止未見報道過的現(xiàn)象，具有重要的保護和研究價值。

本次對糯扎渡保護區(qū)美麗蒲葵的調(diào)查僅是一次性調(diào)查，對一些關鍵問題尚未能深入研究。今后應進一步對糯扎渡自然保護區(qū)美麗蒲葵種子萌發(fā)的適宜條件、生殖生長過程等問題開展更多的觀察和研究，只有弄清楚這些問題，才能有針對性的對美麗蒲葵進行更加科學有效的保護。

致謝：普洱市林業(yè)局自然保護科對本次野外調(diào)查工作給予了極大的支持與幫助，在此表示衷心感謝！

[1] 裴盛基，陳三陽．中國植物志[M]．北京：科學出版社，1991．

[2] 陳三陽，裴盛基，王慷林．云南植物志[M]．北京：科學出版社，2003．

[3] 劉海桑．中國分類學文獻中Livistona saribus之訂正[J]．武漢植物學研究，2010，28(2)：239-242．

[4] 劉海桑．《Flora of China》中蒲葵屬之分類訂正(英文)[J]．植物研究，2011，31(6)：644-648．

[5] 黃子復．幾種棕櫚科植物苗期形態(tài)特征的鑒別[J]．福建熱作科技，1987，40(3)：18-22, 17．

[6] Pei S J, Chen S Y, Guo L X. Flora of China[M]. Beijing: Louis:Missouri Botanical Garden Press, 2010.

[7] 衛(wèi)兆芬．棕櫚科植物的地理分布[J]．熱帶亞熱帶植物學報，1995，3(2)：1-18．

[8] 梁輝．保護董棕林的對策及措施[J]．建設科技，2009(17)：76-77．

(責任編輯 趙粉俠)

Population Structure ofLivistonaspeciosain Nuozhadu Nature Reserve

HOU Shu-na,DU Fan,HOU Zhao-qiang

(College of Forestry,Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,China)

Distribution features,population density, high structure, natural regeneration and seedling growth process ofLivistonaspeciosain Nuozhadu Nature Reserve were investigated by means of route survey, simple investigation. Results showed thatL.speciosawas intensively distributed in the Lancang River West Bank and southern Nuozhadu Nature Reserve during 730-1 500 m altitudes, in which the vegetation types were semi evergreen monsoon forest, montane rain forest and monsoon evergreen broad-leaved forest. Moreover, semi evergreen monsoon forest was the largest and even form aL.speciosacommunity. The average population density was 378 plants per hectare in 11 sample plots, 213 plants per hectare in Tea Plant plot, and 819 plants per hectare in Longtan plot. The tree layer relative abundance reached 16.67% in Tea Plant plot and 63.04% in Longtan plot.L.speciosawas a tropical tree species,but its seed germination requires a certain light intensity. Besides, the growth rate of seedling was very slow, such as the restrain the growth of seedling stage up to 5 years, and there was an irregular leaf developmental phenomenon during growth and development process.

Livistonaspeciosa; population structure; distribution features; Nuozhadu Nature Reserve

2014-07-08

西南林業(yè)大學植物學重點學科建設項目資助。

杜凡(1957—)，男，教授，博士生導師。研究方向：植物學、竹類和生物多樣式研究。Email:kmdufan@163.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2015.01.011

S718.54

A

2095-1914(2015)01-0052-06

第1作者：侯淑娜(1989—)，女，碩士生。研究方向：植物多樣性。Email:shunahou@163.com。