鉀脅迫對(duì)不同耐低磷基因型玉米生長(zhǎng)和磷吸收的影響

章愛(ài)群+斯琴朝克圖+王立華+王有寧

摘要：研究了不同耐低磷基因型玉米（Zea mays L.）幼苗對(duì)低鉀脅迫適應(yīng)性的差異。結(jié)果表明，低鉀脅迫處理對(duì)株高有顯著的抑制作用，低鉀脅迫處理顯著降低了植株的地上部和根系吸磷量，同時(shí)還使玉米根效比顯著下降，且耐低磷基因型降低程度更為顯著。低鉀脅迫處理使地上部和根系的磷利用率增加，基因型間無(wú)明顯差異。

關(guān)鍵詞：玉米（Zea mays L.）;耐低磷;鉀脅迫

中圖分類號(hào)：S513;Q945.78 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：0439-8114（2015）02-0292-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.02.010

Effects of K Stress on Growth and P Uptake of Different Genotypes Maize

ZHANG Ai-qun，SECHENCHOGT，WANG Li-hua，WANG You-ning

（The Hubei Key Laboratory of Quality Safety Control of Characteristic Fruits and Vegetables， Hubei Engineering University， Xiaogan 432000，Hubei， China）

Abstract： Adaptive differences of different phosphorus tolerance maize seedlings to low K-stress were studied. The results showed that K-stress severely hindered the growth of maize. K-stress had a negative influence on plant height. K-stress severely decreased the P absorbing of shoot and root. The effect of K-stress on low-P tolerant genotypes was more than that of low-P sensitive genotypes in root efficiency ratio at seedling stage. Under K-stress condition，the P utilization efficiency in shoot and root of genotypes was significantly increased with no differences among different genotypes.

Key words： maize; low-P tolerant; K-stress

土壤中全磷含量很高，但大部分以難溶性無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷的形態(tài)存在。在我國(guó)現(xiàn)有耕地中，大約有1/4～1/3的土壤缺磷、缺鉀或嚴(yán)重缺磷、缺鉀。近年來(lái)，隨著復(fù)種指數(shù)的提高和肥料的不平衡施用，磷、鉀缺乏現(xiàn)象越來(lái)越嚴(yán)重，加之我國(guó)磷、鉀礦資源貧乏，需要進(jìn)口磷、鉀肥解決磷、鉀缺乏問(wèn)題[1-3]。有關(guān)養(yǎng)分脅迫下種質(zhì)資源的篩選、鑒定、遺傳改良的研究較多，許多學(xué)者開(kāi)展了營(yíng)養(yǎng)差異基因型的研究以及利用作物本身的遺傳特性培養(yǎng)耐脅迫新品種的研究[4-6]。這不僅能為選育高效基因型提供遺傳材料，而且對(duì)解決土壤磷、鉀普遍缺乏和磷、鉀礦資源不足的矛盾具有重要意義。閻秀蘭等[7]研究表明施磷提高了苗期甘藍(lán)型油菜植株鉀的含量與積累量;李紹長(zhǎng)等[8]研究發(fā)現(xiàn)苗期時(shí)，低磷處理使玉米對(duì)鉀素的吸收量和積累量顯著減少，但不同基因型對(duì)供磷水平的反應(yīng)存在較大差異。郭再華等[9]研究發(fā)現(xiàn)磷敏感水稻品種在低磷脅迫下不僅對(duì)磷的吸收量少，且對(duì)鉀元素的吸收量也隨磷水平的降低快速下降;而耐低磷品種在苗期就能吸收較多鉀，且適宜的低磷水平更有利于它們對(duì)鉀元素的吸收。通過(guò)田間試驗(yàn)結(jié)合室內(nèi)化學(xué)和回歸分析，發(fā)現(xiàn)鉀肥可顯著地促進(jìn)春玉米對(duì)氮、磷、鉀的吸收[10];在大田試驗(yàn)條件下研究氮、磷、鉀肥對(duì)水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及養(yǎng)分吸收利用的影響，發(fā)現(xiàn)施用氮、磷、鉀肥后，水稻養(yǎng)分總吸收量和每100 kg子粒養(yǎng)分需求量顯著增加，而養(yǎng)分干物質(zhì)生產(chǎn)效率和養(yǎng)分稻谷生產(chǎn)效率顯著下降，且3種肥料的吸收利用率、農(nóng)學(xué)利用率及生理利用率均隨施肥量的增加而下降[11，12]。

本研究通過(guò)耐低磷基因型玉米（Zea mays L.）篩選，獲得了對(duì)低磷脅迫差異顯著的典型基因型，研究了鉀脅迫對(duì)不同耐低磷基因型玉米磷吸收特性的影響和生長(zhǎng)狀況的差異，對(duì)系統(tǒng)研究耐低磷基因型玉米在不同脅迫條件下磷吸收利用以及元素間的相互關(guān)系具有重要意義，可以用于耐低磷基因型玉米遺傳改良上的研究，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上也具有重要的參考價(jià)值。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗(yàn)材料

1.1.1 ?種質(zhì)資源 ?對(duì)國(guó)內(nèi)外不同遺傳背景的300份玉米自交系進(jìn)行苗期初步篩選與鑒定，根據(jù)干重和缺磷癥狀的綜合表現(xiàn)[13]從中篩選得到6個(gè)對(duì)低磷脅迫差異顯著的基因型玉米，其中牛2-1、87-1和HZ118為低磷敏感基因型（S），Mo17s、TL94B和多黃為耐低磷基因型（T）。供試玉米自交系種子均由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米室及中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究中心提供。

1.1.2 ?培養(yǎng)液 ?采用Magnavaca的玉米營(yíng)養(yǎng)液配方，大量元素（mmol/L）：Ca（NO3）2·4H2O 3.52，NH4NO3 1.30，KCl 0.43，K2SO4 0.58，KNO3 0.56， Mg（NO3）2·6H2O 0.86，KH2PO4 0.25，F(xiàn)e（NO3）3·9H2O 0.08， HEDTA 0.08;微量元素（μmol/L）：MnCl2·4H2O 9.11， H3BO3 25.41，ZnSO4·7H2O 2.36，CuSO4·5H2O 0.62， Na2MoO4·2H2O 0.83[14]。endprint

1.2 ?試驗(yàn)方法

分別設(shè)高鉀（+K，2 mmol/L）和低鉀（-K， ? 50 μmol/L）2個(gè)處理，重復(fù)3次。用長(zhǎng)方形塑料盒，盒外涂黑油漆遮光。種子經(jīng)0.1% HgC12表面滅菌15 min，沖洗后播于沙盤。出苗后切去胚乳，移入1/2營(yíng)養(yǎng)液，3 d后改用全營(yíng)養(yǎng)液。幼苗長(zhǎng)至三葉期后，進(jìn)行不同鉀濃度處理。培養(yǎng)期間每天通氣5～10 min，自然光照，每3 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。處理18 d后測(cè)量根系長(zhǎng)度、葉片數(shù)和株高。調(diào)查完后將地上部和地下部取苗期樣品，70 ℃烘干稱重，三酸混合液消煮HNO3-HClO4-H2SO4（8∶1∶1）后，鉬銻抗比色法測(cè)定磷含量，火焰光度法測(cè)定鉀含量。各項(xiàng)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Excel和SAS軟件。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?低鉀脅迫對(duì)不同基因型玉米苗期生長(zhǎng)的影響

玉米自交系在高鉀和低鉀條件下的生長(zhǎng)狀況如圖1所示。低鉀脅迫對(duì)植株株高有抑制作用，所有基因型在+K和-K處理中株高差異均達(dá)顯著水平。對(duì)于根系，除牛2-1和Mo17s外，低鉀脅迫刺激了其他基因型根系生長(zhǎng)。本試驗(yàn)在取樣時(shí)，除HZ118外，其他自交系在低鉀處理下葉片數(shù)都有所減少，是因?yàn)槿扁浽斐缮L(zhǎng)遲緩所致的。自交系在高鉀處理時(shí)，植株葉片都呈綠色，低鉀時(shí)則出現(xiàn)明顯的缺鉀癥狀：下位葉發(fā)黃，葉尖焦枯，壞死，整個(gè)植株呈火燒狀。

2.2 ?低鉀脅迫對(duì)不同基因型玉米幼苗干重的影響

低鉀脅迫下玉米生長(zhǎng)受到很大影響，生物量平均減少36.07%，但不同基因型玉米對(duì)低鉀脅迫的敏感程度不同，相對(duì)干重最大可相差21.56%。結(jié)果（表1）表明，低鉀脅迫對(duì)耐低磷基因型玉米地上部生長(zhǎng)的抑制作用顯著大于對(duì)低磷敏感基因型。與高鉀處理相比，3個(gè)耐低磷基因型的地上部干重在低鉀處理時(shí)分別減少了48.21%、36.11%和50.00%，平均為44.77%;低磷敏感基因型分別減少了44.44%、36.17%和28.00%，平均為36.20%。低鉀處理使各基因型的根冠比增大，耐低磷基因型的根冠比平均增幅為46.32%;3個(gè)低磷敏感效基因型只增加10.62%。

2.3 ?低鉀脅迫對(duì)不同基因型玉米磷營(yíng)養(yǎng)特性的影響

2.3.1 ?低鉀脅迫對(duì)不同基因型玉米磷含量和吸磷量的影響 ?由表2、表3可以看出，鉀脅迫對(duì)不同基因型玉米吸磷量和磷含量的影響不同。低鉀處理使各基因型的磷含量和吸磷量降低，尤其是低磷敏感基因型玉米地上部磷含量存在顯著差異，而根系磷含量差異則不同，且低磷敏感基因型和耐低磷基因型玉米地上部吸磷量低于高鉀水平。結(jié)果表明，低鉀脅迫影響玉米磷吸收，各基因型玉米地上部較根系受影響程度更大，相比而言，耐低磷基因型玉米受影響程度較輕。

2.3.2 ?低鉀脅迫對(duì)玉米根效比及植株磷利用率的影響 ?根效比是單位重量的根系所產(chǎn)生的地上部吸磷量，是表征磷吸收效率的重要指標(biāo)。由圖2可以看出，低鉀處理顯著降低了玉米的根效比，6個(gè)基因型在高鉀和低鉀處理中根效比的差異均達(dá)到顯著水平，但耐低磷基因型降低的程度更為顯著。3個(gè)耐低磷基因型分別降低了46.50%、25.37%和36.44%，平均為36.10%;3個(gè)低磷敏感基因型分別降低了36.83%、15.32%和25.92%，平均為26.02%。低鉀脅迫對(duì)磷利用率的影響（圖3）表明，植株在受到低鉀脅迫時(shí)磷的吸收量減少，低鉀脅迫使地上部和根系的磷利用率增加，基因型間無(wú)明顯差異。

2.3.3 ?低鉀脅迫對(duì)不同基因型玉米鉀含量和吸鉀量的影響 ?正常供鉀玉米植株地上部吸鉀量和鉀含量分別為27.63 mg和6.95 g/kg，根系吸鉀量和鉀含量分別為5.14 mg和3.48 g/kg。由表4、表5可以看出，除TL94B根系中吸鉀量和鉀含量差異不顯著外，低鉀脅迫時(shí)各基因型玉米地上部和根系中吸鉀量和鉀含量均顯著低于高鉀水平，吸鉀量降幅甚至高達(dá)60.18%和68.19%，基因型間無(wú)明顯差異。

3 ?小結(jié)與討論

低鉀脅迫對(duì)植株株高有顯著的抑制作用，但對(duì)根系生長(zhǎng)和葉片數(shù)沒(méi)有明顯影響，甚至刺激多數(shù)基因型的根系生長(zhǎng)。低鉀脅迫對(duì)耐低磷基因型玉米地上部生長(zhǎng)的抑制作用顯著大于低磷敏感基因型，所以耐低磷基因型的根冠比增幅較大。-K處理顯著降低了植株的地上部和根系吸磷量，尤其是低磷敏感基因型植株的根系吸磷量;同時(shí)還使玉米根效比大幅下降，6個(gè)基因型在+K和-K處理中根效比差異均達(dá)到顯著水平，但以耐低磷基因型降低更為顯著。-K處理使地上部和根系的磷利用率增加，基因型間無(wú)明顯差異。

低鉀脅迫下，植物根系對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境中鉀的有效吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、分配及再利用等均會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的改變。低鉀脅迫下玉米幼苗植株矮小，葉片數(shù)減少，葉片脫落，幼苗干物質(zhì)積累減少，玉米植株的吸鉀量及鉀含量也減少，但無(wú)基因型差異。研究結(jié)果表明，低鉀處理使地上部和根系的磷利用率增加，卻使根效比顯著降低;低鉀脅迫影響玉米磷吸收，各基因型玉米地上部較根系受影響程度更大，相比而言，耐低磷玉米受害程度較輕。已有的研究資料表明，根系吸收鉀的能力和耐貧瘠能力與根系分泌質(zhì)子能力大小有關(guān)。耐低鉀能力較強(qiáng)的品種K+內(nèi)流速率較大，而K+外流速率較小;此外也發(fā)現(xiàn)，K+在耐低鉀能力強(qiáng)品種根上的運(yùn)轉(zhuǎn)速率是不耐鉀品種的5.6倍[2，3];進(jìn)一步分析根系細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+含量的差異發(fā)現(xiàn)，耐性品種根系細(xì)胞質(zhì)中含鉀量較低，而液泡中含鉀量較高，這說(shuō)明耐性品種根系細(xì)胞的生理生化過(guò)程需要的鉀濃度較低，由于液泡中K+較多，當(dāng)外界發(fā)生鉀離子脅迫時(shí)，緩沖細(xì)胞質(zhì)的鉀離子較多。研究結(jié)論表明，各基因型玉米在低鉀脅迫時(shí)，可能導(dǎo)致植株細(xì)胞滲透壓失調(diào)，受鉀調(diào)節(jié)的酶活性下降，地上部光合作用受阻，間接影響植株根系對(duì)磷的吸收以及地上部干物質(zhì)的積累，且對(duì)低磷敏感型玉米影響較大。endprint

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