和睦濕地浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境因子分析

姜 丹，林施泉，劉 忱，茆傳奇，邵曉陽

（1.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)杭州市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州310036；2.國家海洋局第二海洋研究所，國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州310012）

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)中的重要初級生產(chǎn)者，地球上一半左右的初級生產(chǎn)力都?xì)w功于浮游植物［1-2］；其群落組成對全球生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要的作用，繼而反饋性影響全球環(huán)境變化［3-4］.近年來，浮游植物已成為生物監(jiān)測以及評價水質(zhì)和水體營養(yǎng)狀況的重要生物指標(biāo)，在國內(nèi)外已被廣泛采用［5-6］.我國許多學(xué)者利用浮游植物來監(jiān)測和評價水生態(tài)環(huán)境.鄧建明等對太湖流域主要河道浮游植物的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了對比分析，發(fā)現(xiàn)太湖流域浮游植物物種多樣性存在季節(jié)差異，且與環(huán)境因子顯著相關(guān)［7］.林施泉等利用浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性指數(shù)對福建木蘭溪流域進(jìn)行了水質(zhì)評價，發(fā)現(xiàn)流域內(nèi)水體呈中營養(yǎng)化污染并向富營養(yǎng)化污染轉(zhuǎn)變［8］.陸欣鑫等研究了浮游植物功能分組與環(huán)境因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)電導(dǎo)率、總磷和水溫是驅(qū)動呼蘭河濕地浮游植物功能組演替的主要環(huán)境因素［9］.

和睦濕地，緊鄰杭州西溪濕地，占地總面積約10 km2，是杭州城西濕地的重要組成部分.和睦濕地地處余杭、五常、閑林、倉前等四大片區(qū)的中心地帶，水網(wǎng)、河道、水塘等星羅密布，平均水深約2.78 m，植被繁多，以楓楊、垂柳、早竹、蘆葦、鳳眼蓮、喜旱蓮子草等為主，是浙江省內(nèi)比較罕見的尚未經(jīng)歷現(xiàn)代開發(fā)的所謂“原生態(tài)”濕地［10］.然而，由于近年來城市化進(jìn)程的加快，特別是濕地內(nèi)部人類活動的頻繁介入，在相當(dāng)程度上對濕地生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重破壞.本文通過對和睦濕地浮游植物的監(jiān)測和調(diào)查，對浮游植物多樣性與環(huán)境因子進(jìn)行分析，探討和睦濕地浮游植物群落季節(jié)變化的特點(diǎn)以及環(huán)境驅(qū)動因素，以期為和睦濕地水環(huán)境的恢復(fù)與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)和生物學(xué)資料.

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)和睦濕地生態(tài)特點(diǎn)，在和睦水鄉(xiāng)濕地內(nèi)共設(shè)置15個采樣點(diǎn)（圖1）.其中，1為出水口，14、15號點(diǎn)分別為東西入水口，6～11、13為和睦水鄉(xiāng)濕地的核心區(qū).分別于2011年7月、10月和2012年1月、4月中旬進(jìn)行浮游植物和水環(huán)境樣品的采集，共計4次.

圖1 和睦水鄉(xiāng)濕地采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Hemu wetland

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 樣品采集、鑒定與指標(biāo)測定

現(xiàn)場采用YSI6600測定表層0.5 m 水深處水溫、濁度、溶解氧（DO）、p H 值和葉綠素a（Chla）等指標(biāo).將自水面0.5 m 深處采集的水樣酸化后帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行總氮（TN）、總磷（TP）、5日生化需氧量（BOD5）、化學(xué)需氧量（COD）等理化指標(biāo)的測定；樣品的采集、保存與測定詳細(xì)步驟參考《水和廢水監(jiān)測分析方法》.

浮游植物的采樣和觀察方法按常規(guī)浮游生物調(diào)查方法［11］進(jìn)行，定性標(biāo)本采樣用25號浮游生物網(wǎng)采集，用4%甲醛溶液現(xiàn)場固定；定量標(biāo)本采集用1 L采水器于水下0.5 m 處采樣，將水樣置于1.5 L采水瓶中，加入魯戈氏液現(xiàn)場固定，經(jīng)48 h沉淀濃縮至500 m L，再靜置24 h后，抽取上清液，定容至60 m L.藻類計數(shù)采用迅數(shù)S300 型Algacount藻類計數(shù)儀進(jìn)行.每個樣品重復(fù)計數(shù)3片，誤差超過15%則進(jìn)行第4片計數(shù)后取其中結(jié)果相近的3片平均值.物種鑒定主要依據(jù)《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》［12］、《藻類名詞及名稱》［13］、《淡水微型生物圖譜》［14］和《浙江省主要常見淡水藻類圖集》［15］.

1.2.2 生物多樣性分析方法

本文運(yùn)用Origin 8.6 處理數(shù)據(jù)和作圖，主成分分析和聚類分析主要采用大型多元分析軟件PRIMER V6.0，多樣性指數(shù)的計算使用其子模塊Diversity，包括Margalef豐富度指數(shù)（d）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou 均勻度指數(shù)（J′）和Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（D），計算公式分別為：

式中：S為生物的種類數(shù)；N為群落的個體總數(shù)；ni為i種的個體數(shù)；Pi為第i屬的個體數(shù)（ni）占總個體數(shù)（N）的比值.

優(yōu)勢度的計算方法按照Mcnaughton 優(yōu)勢度指數(shù)公式［16］：

式中：ni為第i種的總個體數(shù)；N為所有物種的總個體數(shù)；fi為第i種在各站位出現(xiàn)的頻率；Y＞0.02定為優(yōu)勢種.

2 結(jié)果

2.1 和睦濕地水環(huán)境因子變化

由表1可知：和睦濕地四季水溫有明顯的變化，變幅為8.02～29.05℃，全年平均為20.17℃；濁度為8.28～10.01，平均為8.92；DO 為5.36～9.49 mg／L，平均為6.58 mg／L；水體p H 值呈弱堿性，為7.62～8.17，平均為7.82；水體TN 為2.76～6.75 mg／L，平均為5.12 mg／L，夏季和冬季高于春季和秋季；TP為0.18～5.62 mg／L，平均為2.34 mg／L，春季和冬季高于夏、秋季；COD 為21.64～63.32 mg／L，平均為44.36 mg／L；BOD5為4.47～13.03 mg／L，平均為8.40 mg／L；水體Chla含量為3.72～27.78μg／L，平均為9.77μg／L，春季Chla含量最高.

表1 和睦濕地水環(huán)境因子Tab.1 The environmental variables in Hemu wetland

2.2 和睦濕地浮游植物種類組成及優(yōu)勢種

通過對和睦濕地4次采樣的浮游植物標(biāo)本進(jìn)行觀察，共鑒定浮游植物101種，隸屬于8門20目36科61屬.其中綠藻門Chlorophyta種類居首位，有26屬35種，占34.65%；其次為硅藻門Bacillariophyta 13屬23種，占22.77%；裸藻門Euglenophyta 6 屬22 種，占21.78%；藍(lán)藻門Cyanophyta 9 屬13 種，占12.87%；除此之外，隱藻門Cryptophyta有2屬3種；金藻門Chrysophyta 2屬2種；甲藻門Pyrrophyta 2屬2種；黃藻門Xanthophyta 1屬1種.本次調(diào)查區(qū)域內(nèi)浮游植物種類數(shù)量表現(xiàn)出季節(jié)性差異，春季和夏季浮游植物種類數(shù)較高，分別達(dá)到68種和75種，秋季和冬季種類數(shù)相同，均為57種.浮游植物優(yōu)勢種主要有四尾柵藻Scenedesmusquadricauda、梅尼小環(huán)藻Cyclotellameneghiniana、卵形隱藻Cryptomonsovata、嚙蝕隱藻Cryptomonserosa、綠色裸藻Euglenaviridis和小型色球藻Chroococcusminor等.

2.3 和睦濕地浮游植物豐度分布

圖2 和睦濕地浮游植物細(xì)胞豐度Fig.2 Phytoplankton abundance in Hemu wetland

和睦濕地浮游植物細(xì)胞豐度在調(diào)查期間季節(jié)變化明顯，細(xì)胞豐度高峰區(qū)在夏季和秋季（圖2a）.浮游植物細(xì)胞豐度在調(diào)查周年內(nèi)變化范圍為17.47×106～41.55×106個／L，全年細(xì)胞豐度平均值為27.99×106個／L，其中：硅藻占總豐度的比例最高，達(dá)到37.46%；其次為綠藻，占26.50%；裸藻和隱藻占總豐度的比例相近，為13%左右.不同季節(jié)浮游植物豐度分布不同，春季綠藻和硅藻所占比例較高，夏季以硅藻和隱藻占優(yōu)勢，秋季以綠藻和裸藻為主，冬季硅藻占顯著優(yōu)勢（圖2b）.從站位來看（圖2c），最高值出現(xiàn)在HM15站位，細(xì)胞豐度平均為44.98×106個／L，其次是HM14站位，細(xì)胞平均豐度為34.86×106個／L，最低值出現(xiàn)在HM10站位，平均值為0.77×106個／L.

2.4 和睦濕地浮游植物群落多樣性

群落物種多樣性是群落組織獨(dú)特的生物學(xué)特征，它反映了群落特有的物種組成和個體豐度特征.由圖3顯示，不同季節(jié)浮游植物各多樣性指數(shù)略有不同，其中Margalef指數(shù)在0.60～1.68 之間，平均值為1.25，夏季和秋季高于冬季和春季.Pielou指數(shù)在0.59～0.81之間，平均值為0.64，春季和秋季高于夏季和冬季.Shannon-Weaver指數(shù)在在1.21～2.51之間，平均值為2.00；Simpson指數(shù)在0.62～0.86之間，平均值為0.74；這兩個指數(shù)均表現(xiàn)出春季和夏季高于秋、冬季.

圖3 和睦濕地浮游植物群落多樣性變化Fig.3 Phytoplankton diversity in Hemu wetland

2.5 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

水體環(huán)境因子與浮游植物豐度之間的相關(guān)分析見表2.溶解氧與其他環(huán)境因子存在極顯著正相關(guān)，而溫度與浮游植物呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)外，與其他大部分環(huán)境因子為負(fù)相關(guān).除此之外，水體TN 濃度升高，可使浮游植物豐度顯著增大，而TP可使水體Chla濃度升高.結(jié)果還顯示，浮游植物豐度與Chla濃度不存在明顯相關(guān)性.原始數(shù)據(jù)經(jīng)Kaiser法標(biāo)準(zhǔn)化后，采用最大方差正交旋轉(zhuǎn)法進(jìn)行因子旋轉(zhuǎn)，提取得到4個主因子.由表3得知：第一主因子的貢獻(xiàn)率為39.02%，強(qiáng)正相關(guān)的因子變量為TN、BOD 和COD；第二主因子的貢獻(xiàn)率為17.99%，正相關(guān)因子變量為Chla和p H；第三主因子與溫度呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系，第四主因子與濁度呈顯著正相關(guān).

表2 和睦濕地浮游植物豐度與水環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系Tab.2 The relationship between the abundance of phytoplankton and the environmental variables in Hemu wetland

3 討論

3.1 浮游植物群落季節(jié)變化與環(huán)境因子的關(guān)系

表3 和睦濕地水環(huán)境因子最大方差旋轉(zhuǎn)因子矩陣Tab.3 Varimax rotated factor matrix for the environmental data in Hemu wetland

浮游植物的群落結(jié)構(gòu)是水質(zhì)生物學(xué)評價的重要參數(shù)［1，17］.由于存在地域和水體類型差異，不同河流生態(tài)系統(tǒng)浮游植物群落的組成和動態(tài)存在較大的差異［18-19］.和睦濕地調(diào)查顯示，硅藻、綠藻和裸藻在種類和數(shù)量上都占優(yōu)勢，這個結(jié)果與西溪濕地封閉水塘的結(jié)果大致相同.賈興煥等在2009年對西溪濕地31個封閉池塘水體浮游植物進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)物種數(shù)上綠藻最多，藍(lán)藻和隱藻的物種數(shù)雖少，但數(shù)量上卻占優(yōu)勢［3］.和省內(nèi)其他水庫相比較，物種種類數(shù)和湯浦水庫浮游植物（105種）接近［20］，略低于緊水灘水庫（139種）［21］，明顯低于橫山水庫（246種）［22］.

水體環(huán)境的變化，比如水溫、營養(yǎng)鹽以及水體擾動程度，都會影響浮游植物群落的演替［23］.當(dāng)周圍環(huán)境發(fā)生變化，藻類能通過自身的群落演替進(jìn)而維持生態(tài)平衡［24-25］.水溫通常是影響浮游植物發(fā)育和繁殖的限制因子，直接影響浮游植物的群落組成、演替方向以及部分生理特性［26］.在本次調(diào)查結(jié)果中，水體溫度與和睦濕地浮游植物豐度存在顯著正相關(guān)（R2＝0.380，P＝0.003），而且隨著水溫的升高，Margalef等多樣性指數(shù)明顯提高.Ma等［27］在扎龍濕地的研究顯示：水溫能夠顯著影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響浮游植物的群落演替.我們的結(jié)果顯示：和睦濕地浮游植物的群落結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)明顯的季節(jié)現(xiàn)象，夏、秋兩季水溫較高，使?jié)竦貎?nèi)部耐受高溫的藻類存活下來，在豐度上藍(lán)藻和裸藻占優(yōu)勢；冬季溫度較低，主要以硅藻存在；春季水溫比較適宜，綠藻在這種環(huán)境下就顯得較為活躍［28］.這與Sommer等［29］提出的PEG（plankton ecology group）模型大致相同，其通過對大量溫帶湖泊浮游生物和理化因子數(shù)據(jù)的分析，認(rèn)為浮游植物群落季節(jié)演替大概是：從冬春的隱藻和硅藻轉(zhuǎn)變?yōu)橄募镜木G藻，到夏末秋初則是藍(lán)藻占優(yōu)勢，秋季時硅藻數(shù)量再次上升，這一模式主要反映中營養(yǎng)水平深水湖泊的情況.值得一提的是，和睦濕地在地理位置上屬于亞熱帶，受亞熱帶季風(fēng)氣候影響，可能造成與PEG模型略有差別，但仍可以看出，水溫對浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化起著至關(guān)重要的作用.

3.2 和睦濕地水環(huán)境評價

本次結(jié)果顯示，在和睦濕地出現(xiàn)的優(yōu)勢種大部分為污染指示種，代表性藻種如四尾柵藻為β-ms（超富營養(yǎng)型）代表性種類，嚙蝕隱藻為α-ms（富營養(yǎng)型）指示種，還有囊裸藻、魚腥藻、小球藻、纖維藻和舟形藻等，也大都屬于污染指示種.與其他濕地相比較［26，28］，和睦濕地存在浮游植物多樣性指數(shù)較低，且冬季低于其他季節(jié)的現(xiàn)象，說明冬季的水質(zhì)最差，屬于α-污染水體［20，22］.同時，濕地水環(huán)境中的TN、TP、COD 和Chla等也均超出了湖泊富營養(yǎng)化臨界值，特別是TN 和TP遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（GB3838-2002）》V 類水標(biāo)準(zhǔn)，其水質(zhì)狀況低于相鄰的西溪濕地［30-31］.綜合來看，可以推測和睦濕地在調(diào)查期間內(nèi)基本處于富營養(yǎng)化的狀態(tài).究其原因，主要有兩點(diǎn)：一是和睦濕地大部分封閉水塘用以傳統(tǒng)的魚類養(yǎng)殖，投放過量的飼料和漁藥，大大超過了環(huán)境容量和環(huán)境自凈能力，導(dǎo)致營養(yǎng)不均衡，特別是N、P 等營養(yǎng)物質(zhì)過剩；二是和睦濕地東西入水口（HM14和HM15站位），其地理位置距離閑林工業(yè)區(qū)較近，且周邊有多個房地產(chǎn)開發(fā)在建項(xiàng)目，工業(yè)污水的大量排放對和睦濕地水環(huán)境造成嚴(yán)重的影響.因此，我們認(rèn)為應(yīng)該加強(qiáng)和睦濕地富營養(yǎng)化防治的工作，防止其水環(huán)境狀況進(jìn)一步惡化，這對杭州城西濕地的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義.

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