杭州西溪濕地植物生物量和有機碳季節(jié)變化及碳的積累

謝長永，陳 波，徐同凱

（杭州師范大學(xué)生態(tài)系統(tǒng)保護與恢復(fù)杭州市重點實驗室，浙江 杭州310036）

作為一種特殊類型的生態(tài)系統(tǒng)，濕地有機碳儲量、分布及其動態(tài)在全球碳循環(huán)和氣候變化研究計劃中受到密切關(guān)注［1-2］，其中，濕地植物群落及其生物量格局與變化被認(rèn)為是研究濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)，也是深入分析濕地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力與碳循環(huán)的重要科學(xué)依據(jù)［3-4］.

隨著城市化進程的加快，城市濕地生態(tài)系統(tǒng)遭受不同程度的威脅，有關(guān)城市濕地保護、恢復(fù)和重建等方面的研究一直是關(guān)注的焦點［5-6］.杭州西溪濕地在人類漁耕經(jīng)濟的作用下逐漸演變成次生濕地，植被和水系性質(zhì)發(fā)生根本性改變，不少學(xué)者對西溪濕地生態(tài)系統(tǒng)進行了研究［7-10］，但有關(guān)西溪濕地植被與有機碳關(guān)系的研究未見報道.

西溪濕地在成為國家濕地公園后，在人為管護下，其植物群落生物量與有機碳之間的關(guān)系是研究者關(guān)注的重點.本文以西溪濕地主要植物群落為研究對象，分析探討西溪濕地植物生物量、植物有機碳季節(jié)變化及其碳儲量，以期為今后深入開展西溪濕地生態(tài)系統(tǒng)功能過程的研究奠定基礎(chǔ)，同時也為優(yōu)化西溪濕地植物配置與保護管理西溪濕地提供理論依據(jù).

1 研究地概況

西溪濕地位于杭州市西郊（120°0′26″～120°9′27″E，30°3′35″～30°21′28″N），屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度16.4 ℃，無霜期約240d，年降水量1 100～1 600mm，土壤以紅壤、巖性土和水稻土等為主，屬“自然-人工復(fù)合型濕地”［10］.

在長期的人為耕作下，西溪濕地演變?yōu)楹贾菔杏騼?nèi)的典型次生濕地，其區(qū)域內(nèi)的低洼地常被開挖成魚塘，魚塘間的塘基多為直上直下的陡岸，常栽植柳（Salxichaenomeloides）、柿（Diospyroskaki）、桑（Morus abla）和早園竹（Phyllostachyspropinqua）等.地勢較高且面積較大的連續(xù)地塊（洲渚）上則種植農(nóng)作物，地勢較低的漫灘上常分布蘆葦（Phragmitesaustralis）或栽種其它人工植物群落，如蘆竹（Arundo donax）、菰（Zizanialatifolia）、香蒲（Typhaorientalis）、再力花（Thaliadealbata）等.多樣化的植被類型與大小不等的池塘、大面積的水網(wǎng)、狹窄的塘基和較大面積的洲渚鑲嵌共生，構(gòu)成了西溪濕地的特色景觀.

2 研究方法

2.1 取樣方法

在全面踏查的基礎(chǔ)上，結(jié)合西溪濕地的生境特征，選擇蘆葦樣地帶（30°16′178″N，120°3′952″E）、香蒲樣地帶（30°16′249″N，120°4′28″E）和蘆葦混交帶（30°16′254″N，120°4′48″E）作為研究對象.其中蘆葦樣帶群落覆蓋度約80%～90%，主要由單優(yōu)種蘆葦構(gòu)成；蘆葦混交帶以蘆葦為主，偶有蘆竹、菰、水蓼（Polygonumhydropiper）和空心蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）等，群落覆蓋度60%～70%；香蒲樣帶為單優(yōu)種，群落覆蓋度約70%～80%.取樣點參見文獻［9］.

分別于2011年1月16日、4月10日、7月15日和10月19日開展野外作業(yè).為了不對西溪濕地樣帶群落結(jié)構(gòu)和景觀造成較大影響，在上述3個樣帶中的典型地段設(shè)置3個1m ×1m 樣方，統(tǒng)計植物密度，在每個樣方中選取高度屬于眾數(shù)的5株植物，按收獲法齊地刈割植物地上部分，用挖掘法獲取植物地下部分，現(xiàn)場立即分出葉、莖、立枯物、地下莖、根和花（穗）等器官.在5 株植株附近按0～20，20～40，40～60cm 3個層次分別采集土壤樣品，裝入樣品袋，做好標(biāo)記，帶回實驗室分析.

2.2 室內(nèi)測試和分析

將植物各器官在105 ℃下殺青約30min，然后在80 ℃烘箱中烘至恒重，測各器官生物量（g）.用不銹鋼粉碎機將烘干植物樣品粉碎，過60目篩后，按重鉻酸鉀外加熱法測定植物有機碳（TOC）［10］.植物有機碳積累量（g／m2）用植物各器官生物量乘以各器官有機碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)（g／kg）之和求得.

相關(guān)數(shù)據(jù)用SPSS 13.0軟件進行差異顯著性檢驗和相關(guān)性分析.

3 結(jié)果與分析

3.1 植物生物量季節(jié)動態(tài)特征

西溪濕地植物生物量的季節(jié)變化明顯（表1），從4月開始生物量逐漸增加，10月份達到峰值，其中蘆葦群落和蘆葦混交群落的地上最大生物量分別為3 226.73和1 677.52g／m2，3個樣帶內(nèi)植物地上生物量表現(xiàn)為蘆葦帶＞蘆葦混交帶＞香蒲帶.各樣帶中地上生物量均以莖和葉的生物量為主，分別占地上生物量的64.10%～80.24%和14.97%～21.12%.香蒲莖生物量對其地上生物量的平均貢獻率（64.10%）低于蘆葦（78.47%～80.24%），而香蒲葉生物量的平均貢獻率（21.12%）則大于蘆葦（14.97%～16.74%）.蘆葦群落中地上立枯葉10月的生物量達171.23g／m2，而蘆葦混交帶群落立枯葉生物量較小.

3個樣帶中植物群落地下生物量均低于地上生物量，且表現(xiàn)出季節(jié)變化動態(tài)：蘆葦混交帶和蘆葦帶植物地下生物量在7月較高，之后逐漸降低；而香蒲帶在4月較高，隨后逐漸降低.植物地下生物量大小為蘆葦帶＞香蒲帶＞蘆葦混交帶.

不同樣帶植物群落生產(chǎn)力大小表現(xiàn)為：蘆葦帶（3 923.93g／（m2·a））＞蘆葦混交帶（1 946.32 g／（m2·a））＞香蒲帶（1 578.68g／（m2·a））.

3.2 植物有機碳季節(jié)動態(tài)和積累

西溪濕地植物各器官有機碳含量表現(xiàn)出季節(jié)變化特征（圖1）.在4月生長季初，植物莖、葉和地上部分有機碳的含量均最低，隨后開始逐漸上升.其中，葉片中有機碳含量在7月達到最大，而蘆葦混交帶和蘆葦帶中植物莖有機碳含量在10月最大.植物地下莖中有機碳含量在生長季內(nèi)也逐漸增加，蘆葦群落植物根有機碳含量在7月有下降趨勢，然后上升，在10月達到最大.

表1 西溪濕地不同樣帶植物生物量季節(jié)變化Tab.1 The biomass dynamics in the different plant communities in Xixi wetland g／m2

圖1 西溪濕地不同樣帶植物各器官有機碳含量動態(tài)Fig.1 The seasonal dynamics of organic carbon in the different plant communities in Xixi wetland

3個樣帶中植物各器官有機碳平均含量具有顯著差異（蘆葦帶：P＜0.01，F(xiàn)＝4.152；香蒲帶：P＜0.01，F(xiàn)＝10.532；蘆葦混交帶：P＜0.01，F(xiàn)＝15.391）（圖2）.

圖2 西溪濕地不同樣帶植物各器官有機碳分布狀況Fig.2 The distribution of organic carbon in the different plant communities in Xixi wetland

植物地上各器官有機碳平均含量的變異為10.2%～33.7%，以莖中的較大（平均469.23g／kg）.葉有機碳平均含量的大小順序為蘆葦混交帶＞蘆葦帶＞香蒲帶，莖中則為蘆葦帶＞蘆葦混交帶＞香蒲帶.地上立枯落物的有機碳平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為453.8～484.7g／kg，表現(xiàn)為蘆葦帶＞香蒲帶＞蘆葦混交帶.

在3個樣帶群落中，地下莖有機碳平均含量表現(xiàn)為蘆葦＞蘆葦混交＞香蒲，根表現(xiàn)為蘆葦混交＞蘆葦＞香蒲.植物地下器官有機碳平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)約為387.67g／kg，蘆葦混交帶、香蒲帶和蘆葦帶的地上部分有機碳含量分別是地下部分的1.15、1.24、1.21倍.

3.3 植物有機碳積累量

3個樣帶植物各器官的有機碳積累量不同（圖3）.蘆葦帶各器官的有機碳積累量表現(xiàn)為：莖＞地下莖＞葉＞枯葉＞根；香蒲帶中表現(xiàn)為：莖＞地下莖＞葉＞穗＞根＞枯葉；而蘆葦混交帶則為：莖＞地下莖＞葉＞穗＞枯葉＞根.

圖3 植物各器官有機碳積累狀況Fig.3 Distribution of organic carbon accumulation in wetland plant organs

3個樣帶植物體內(nèi)有機碳的積累量相差明顯，蘆葦帶積累量遠(yuǎn)高于其他兩個樣帶，達到1 458.3 g／m2，其中其地上部分積累量為925.4g／m2，地下部分為532.9g／m2；香蒲帶的植物體內(nèi)有機碳積累量為795.4g／m2，其中地上部分為546.4g／m2，地下部分249g／m2；蘆葦混交帶的植物體內(nèi)有機碳積累量只有667.3g／m2，地上部分為477.4g／m2，地下部分為189.9g／m2.

4 討論

4.1 植物生物量

不同氣候條件下的水熱差異會造成植物生長節(jié)律的不同，蘆葦群落作為中國分布廣泛的濕地植被類型，其生長曲線的峰值并不相同.有研究指出因秋季氣溫和地溫較低，植物光合能力減弱，植物逐漸停止生長，蘆葦群落的最大生長出現(xiàn)在7～8月間［11-12］.本文研究表明3個樣帶中的植物從4月開始，地上生物量逐漸增加，蘆葦混交帶和蘆葦帶均呈單峰型生長曲線，在10月達到峰值，與相關(guān)研究結(jié)果類似［3，13］，這主要與西溪濕地地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)以及西溪濕地公園內(nèi)局部環(huán)境中水熱條件較好有關(guān).

西溪濕地植物地上生物量中地上莖稈和葉的比例較高，尤其是蘆葦莖稈主要行使支撐、運輸?shù)茸饔?，占地上生物量?8.5%～80.2%.葉是進行光合作用和蒸騰作用的主要場所，西溪濕地植物葉片占地上生物量的16.5%～21.1%，生長季過后葉片先行凋落，會導(dǎo)致其生物量減少［4］.

西溪濕地不同樣帶植物地上生物量并不相同，其中蘆葦群落地上生物量最大（3 226.73g／m2），低于長江口淡水潮灘（4 696.4±278.4g／m2）［4］和杭州灣潮灘濕地蘆葦群落（3 731.7g／m2）［11］，但高于杭州灣濱海濕地（2 388.23g／m2）［3］和上海崇明東灘蘆葦群落（1 440±250g／m2）［14］，也高于閩江河口濕地（2 195.33g／m2）［15］、江蘇宜興太湖河口湖濱濕地（2 500.81g／m2）［16］和黃河三角洲蘆葦群落（56.04～1 668.45g／m2）［17］以及白洋淀蘆葦群落（1 440～2 090g／m2）［18］.

西溪濕地3個樣帶植物群落的總生物量（包括地上、地下和立枯物）為1 593.38～4 095.16g／m2，低于長江口九段沙鹽沼濕地蘆葦群落（5 807.18～7 599.14g／m2）［12］，這主要與西溪濕地3個樣帶的植物群落地下生物量較低有關(guān).一般而言，穩(wěn)定的濕地植物群落中地下生物量占較高比例［11］，演替早期階段或受干擾較大的群落中，地下生物量與地上生物量的比例變化較大［19-20］.自2003年8月起，杭州市委市政府實施西溪濕地綜合保護工程，通過疏浚清淤、截污納管、植物復(fù)種等措施，開展西溪濕地生態(tài)系統(tǒng)的綜合保護和恢復(fù)，西溪濕地的時空特性發(fā)生了巨大變化［9］，微地貌形態(tài)、小氣候、土壤發(fā)育過程等濕地形成與發(fā)育環(huán)境變化相對頻繁，尤其是濕地的主體——土壤和植物群落及其水環(huán)境營養(yǎng)元素的積累分配不可避免地發(fā)生變化，如西溪濕地每年冬季（12月）會收割蘆葦，其它人工種植的群落（以觀賞為主）也常收割并于翌年重新種植.研究發(fā)現(xiàn)連續(xù)收割可以刺激蘆葦?shù)厣仙锪康脑黾?，但對地下生物量的積累不利，導(dǎo)致其地下生物量顯著降低［21］，西溪濕地的收割和復(fù)植在一定程度會導(dǎo)致植物生長年限變短，這種管護措施對植物地下根莖生長和積累的影響值得進一步深入研究.另外，本研究地下取樣剖面深度為60cm，使地下調(diào)查數(shù)據(jù)偏低，所以有關(guān)西溪濕地植物地下生物量研究的精度仍需進一步提高，而且需要進一步綜合考慮西溪濕地植被發(fā)育和土壤發(fā)育兩方面因素.

4.2 植物有機碳積累動態(tài)

在生長季中，西溪濕地植物有機碳含量呈持續(xù)增加的趨勢，說明植物生長季中持續(xù)利用CO2合成光合產(chǎn)物并作為生物量固定下來，濕地植物葉有機碳含量在7月份較高，與植物在生長旺盛季節(jié)高效的碳固定有關(guān)，而10月份葉有機碳含量下降，與此時葉片生長減弱、枯萎有關(guān)［22］；但10月份植物根有機碳含量呈上升趨勢，說明在秋末冬初植物開始從地上部分向地下部分轉(zhuǎn)移大量有機物質(zhì)［4］.

同一植株不同器官間的含碳量不同，本文結(jié)果表明各植物體中穗（花）、莖和葉等器官的有機碳含量較高.作為生殖器官，穗（花）含有大量營養(yǎng)物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、胡蘿卜素等，這些物質(zhì)的碳含量較高.莖中含有較多的木質(zhì)素，其碳含量較高，所以莖的碳含量高于葉［23］.立枯葉中的有機碳含量也相對較高，因為立枯物中的纖維素碳和木質(zhì)素碳等難以分解，碳含量較活體葉高，而其易分解的水溶性組分中的碳含量較活體葉低［22］.西溪濕地植物地上部分有機碳含量大于地下部分，這與邵學(xué)新等研究結(jié)果類似［11］.

西溪濕地樣帶植物有機碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為309.1～488.3g／kg，與長江口九段沙鹽沼濕地蘆葦群落［12］、閩江河口鱔魚灘濕地蘆葦群落［22］相當(dāng)，但高于封磊等研究結(jié)果［23］，其中蘆葦群落植物有機碳含量高于香蒲群落，表明蘆葦利用CO2和合成有機碳的能力強于香蒲.此外，蘆葦混交帶的植物有機碳含量高于蘆葦群落，也說明植物有機碳含量在不同生境中有差別.

4.3 西溪濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

植物在生長過程中吸收CO2，形成光合產(chǎn)物并作為生物量固定儲存起來，濕地植物凈同化的碳僅有15%釋放到大氣中，因此，濕地植物具有較高的凈初級生產(chǎn)力和固定CO2能力［19］.結(jié)合西溪濕地植物地上和地下生物量分析，植物群落生物量達1 578.68～3 923.93g／m2，表明西溪濕地具有較高的凈初級生產(chǎn)力.

不同植物種的碳儲量不同，西溪濕地蘆葦帶植物有機碳儲量大于其他兩個樣帶中的植物，碳的積累在667.3～1 458.3g／m2.同中國主要濕地相比，西溪濕地蘆葦群落碳儲量（1 458.3g／m2）低于長江口九段沙蘆葦群落（3 212.96g／m2）［12］和長江口典型蘆葦帶群落（1 110～2 410g／m2）［21］，但高于崇明島濱海濕地蘆葦（1 020±120g／m2）［14］，與杭州灣潮灘濕地蘆葦群落（1 877g／m2）［11］和白洋淀蘆葦群落（820～1 650g／m2）［18］相當(dāng)，表明蘆葦群落在維護西溪濕地碳匯功能方面具有重要作用.

與中國陸地植被和全球植被的平均固碳能力［24］相比，西溪濕地植物群落具有較高的凈初級生產(chǎn)力和固定大氣中CO2的能力，尤其是蘆葦群落，其固碳能力分別是中國陸地植被和全球植被平均固碳能力的1.4～3.0倍和1.6～3.6倍.植物碳積累能夠消減大氣日益增加的CO2，西溪濕地3個樣帶中植物的碳儲量相當(dāng)于每年每公頃吸收6.67～14.58t碳或減少6.67～14.58t標(biāo)準(zhǔn)煤的燃燒，因此西溪濕地植物在杭州低碳城市建設(shè)和溫室氣體減排上具有重要意義.

5 結(jié)論

1）西溪濕地3個調(diào)查樣帶中植物的地上生物量在生長季中逐漸增加，10月份達到最大.其中，蘆葦帶植物群落的總生物量（地上、立枯物和地下生物量）大于其它兩個樣帶的總生物量.西溪濕地植物群落生物量為1 578.68～3 923.93g／m2，表明西溪濕地具有較高的生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力.

2）西溪濕地植物各器官有機碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為309.1～488.3g／kg，地上部分有機碳含量大于地下部分.葉片中有機碳含量在7月達到峰值.3個樣帶植物碳儲量為667.3～1 458.3g／m2，尤其是蘆葦群落植物有機碳儲量遠(yuǎn)高于其它兩個群落，是西溪濕地固碳的主要功能植被類型.目前西溪濕地分布約27hm2蘆葦，適當(dāng)增加西溪濕地的蘆葦種植面積，可進一步提高西溪濕地的固碳能力.

3）《杭州西溪國家濕地公園保護管理條例》自2011-12-01起施行，今后應(yīng)結(jié)合相關(guān)的管護措施（如每年收割與復(fù)種蘆葦和其它人工植被）對西溪濕地主要植被類型開展系統(tǒng)、長期的定位研究，調(diào)查主要濕地植被類型的面積和群落組成，模擬西溪濕地生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)變化規(guī)律；其次，應(yīng)充分考慮西溪濕地生態(tài)系統(tǒng)與周圍其它生態(tài)系統(tǒng)之間的碳流及其相互影響，將西溪濕地碳循環(huán)過程與杭州區(qū)域碳循環(huán)結(jié)合起來.

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