植物揮發(fā)物在植食性昆蟲寄主選擇行為中的作用及應(yīng)用

向玉勇，劉同先，張世澤

(1.滁州學(xué)院生物與食品工程學(xué)院，安徽滁州239000;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，陜西楊凌712100)

植食性昆蟲的生長發(fā)育及繁殖往往取決于能否尋找到合適的寄主植物和獲得足夠的營養(yǎng)，植物揮發(fā)物對植食性昆蟲尋找寄主具有非常重要的作用，植食性昆蟲一般是利用寄主植物散發(fā)的揮發(fā)物來確定自己的飛行方向，并準(zhǔn)確地找到寄主和產(chǎn)卵場所。沒有植物揮發(fā)物，植食性昆蟲就很難找到寄主植物，從而影響它們的生存繁殖［1］。植食性昆蟲的寄主選擇行為過程包括:昆蟲對遠(yuǎn)距離植物或者生境的定向、到達(dá)植物后對取食或產(chǎn)卵部位的識別和選擇、選定植物后對取食或產(chǎn)卵等活動的調(diào)節(jié)控制［2］。在寄主選擇過程中，植食性昆蟲的嗅覺、視覺、觸覺和味覺起著關(guān)鍵作用［3］。

明確植物揮發(fā)物對植食性昆蟲寄主選擇行為所起的作用，有助于揭示昆蟲與植物之間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，為農(nóng)作物抗蟲品種篩選以及利用天然生物活性物質(zhì)防治害蟲提供理論依據(jù)。目前，關(guān)于植物揮發(fā)物的生物學(xué)特性及其對植食性昆蟲寄主選擇行為的作用已有大量研究［1，3－6］。筆者綜述了植物揮發(fā)物對植食性昆蟲寄主選擇行為的作用及應(yīng)用，以期為今后利用植物揮發(fā)物控制害蟲提供理論依據(jù)。

1 植物揮發(fā)物的基本特性

植物揮發(fā)物是植物在代謝過程中產(chǎn)生的一類分子量在100～200的短鏈碳?xì)浠衔锛捌溲苌?，包括烴類、酮類、酸類、酯類、醇類、醛類、萜烯類以及芳香類化合物等［1］。每種植物的揮發(fā)物各不相同，以較為精確的比例構(gòu)成該種植物的化學(xué)指紋譜［6－7］。植物揮發(fā)物是各種環(huán)境選擇壓力對植物綜合作用的產(chǎn)物，具有多樣性和可變性的特點，環(huán)境條件的改變以及昆蟲取食等都會對其組分產(chǎn)生影響。另外，隨著植株生育階段和部位的不同以及晝夜節(jié)律的改變，也會引起其成分發(fā)生變化，使昆蟲表現(xiàn)出不同的行為反應(yīng)［1，8］。

2 植物揮發(fā)物的種類

植物揮發(fā)物可分為一般性植物揮發(fā)物和特異性植物揮發(fā)物兩類:前者在植物中廣泛分布，稱為一般氣味組分，是由醛類、醇類、不飽和脂肪酸衍生物，以及單萜按一定比例構(gòu)成，能對昆蟲產(chǎn)生嗅覺刺激;后者是為少數(shù)種類的植物所特有，稱特異性氣味組分，主要是通過植物次生代謝物裂解形成，如蔥和大蒜中的丙基半胱氨酸亞砜分解所產(chǎn)生的硫化物，十字花科植物中的芥子油苷分解所產(chǎn)生的異硫氰酸丙烯酯等［5－6，9］。

按照有無蟲害誘導(dǎo)又可將植物揮發(fā)物分為植物自然釋放的揮發(fā)物和蟲害誘導(dǎo)釋放的揮發(fā)物兩類:前者是由植物的葉、花和芽等表面所釋放的多種微量揮發(fā)性氣味物質(zhì)，主要包括醇類、醛類、酸類、酯類、酮類、萜烯類和芳香類等［1］;后者是植物受到害蟲取食刺激后所釋放的一些萜類化合物、含氮化合物、綠葉性氣味物質(zhì)、含硫化合物以及其他化學(xué)物質(zhì)等［4］。萜類化合物主要是單萜、倍半萜及其衍生物，一般在受到危害后一段時間才釋放出來，相對滯后于其他揮發(fā)性物質(zhì)［4］。含氮化合物主要是腈類和肟類物質(zhì)，所占的比例不高，甚至在一些植物中不存在，但在未受害植物中沒有發(fā)現(xiàn)［4，10］。綠葉性氣味物質(zhì)主要是6個碳的醇、醛及酯類，由植物葉中的亞油酸、亞麻酸經(jīng)一系列氧化降解及還原過程形成的，是植物揮發(fā)物的主體，受蟲害后數(shù)秒內(nèi)即可釋放［4］。含硫化合物是指除綠葉性氣味物質(zhì)以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物［4］，只存在于十字花科植物中，其他植物中沒有發(fā)現(xiàn)［10］。植物受到蟲害誘導(dǎo)后所釋放的揮發(fā)物在種類和含量上都會有明顯變化。

3 植物揮發(fā)物對植食性昆蟲寄主定向行為的作用

許多研究表明，植食性昆蟲是利用植物揮發(fā)物來進(jìn)行寄主定向的，從而找到寄主植物。如馬鈴薯甲蟲［Leptinotarsa decemlineata(Say)］對馬鈴薯(Solanum tuberosum Linnaeus)的寄主定向是依賴于馬鈴薯葉片產(chǎn)生的氣味［11］;小菜蛾［Plutella xylostella(Linnaeus)］對十字花科植物散發(fā)的芥子油，即異硫氰酸酯具有定向行為［12］;甘藍(lán)莢象甲(Ceutorhyn-chus assimilis)的成蟲能被油菜(Brassica campestris L.)中的2－苯乙基異硫氰酸酯、3－丁烯基異硫氰酸酯和4－戊烯基異硫氰酸酯的混合物所引誘［13］;天?？?、郭公甲科、象甲科和小蠹蟲科的昆蟲能被松針葉的揮發(fā)物α－蒎烯、β－蒎烯、月桂烯和莰烯所引誘［14］;茉莉花［Jasminum sambac(L.)Ait.］釋放的苯乙醛對粉紋夜蛾(Tricho plusiani)具明顯的引誘作用［15］;胡蘿卜(Daucus carota)花揮發(fā)物對棉鈴蟲有很強(qiáng)的吸引力［16］;南瓜屬花的揮發(fā)物4－甲氧基肉桂醛對玉米根葉甲(Diabrotica virgifera)具有專性引誘作用［17］;蘋繞實蠅［Rhagoletts pomonella(Walsh)］被蘋果氣味所吸引［18］。單食性昆蟲是通過揮發(fā)物的種類來識別寄主植物，多食性昆蟲則是通過揮發(fā)物各組分的含量來判斷寄主和非寄主植物［19］。

另外，蟲害誘導(dǎo)產(chǎn)生的植物揮發(fā)物會影響同種或異種植食性昆蟲的寄主識別和定位。如受草地貪夜蛾(Spodoptera frugiperda)幼蟲為害過的玉米苗對同種幼蟲具有更大的引誘作用［20］;受馬鈴薯甲蟲取食的馬鈴薯葉會吸引更多的馬鈴薯甲蟲前來取食［21］;馬鈴薯受甜菜夜蛾(Spodoptera exigua Hiibner)危害后所產(chǎn)生的揮發(fā)物對馬鈴薯甲蟲具明顯的引誘作用［22］。植食性昆蟲取食危害后產(chǎn)生的植物揮發(fā)物也能引起昆蟲的驅(qū)避反應(yīng)，如玉米葉片受害后能排斥甜菜夜蛾的進(jìn)一步危害［23］;菜豆遭受二點葉螨［Tetranychus urticae(Koch)］嚴(yán)重危害后所釋放的揮發(fā)物能使同種其他二點葉螨產(chǎn)生逃避行為［24］。受到植食性昆蟲的危害后，一方面會引起揮發(fā)物各組分比例和含量的改變，即植物指紋圖譜發(fā)生改變，使得植食性昆蟲無法識別;另一方面可能釋放一些有驅(qū)避作用的物質(zhì)，起到阻止昆蟲取食的目的［25］。

4 植物揮發(fā)物對植食性昆蟲產(chǎn)卵選擇行為的作用

為保證后代能有足夠的食物，植食性昆蟲往往利用寄主植物的特殊氣味物質(zhì)來找到適宜的產(chǎn)卵場所。已有研究表明，寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)可以刺激或激發(fā)抱卵雌蛾在寄主上著落和產(chǎn)卵，如棉花(Gossypium spp.)和番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)散發(fā)的一些揮發(fā)物能引起已交配的美洲棉鈴蟲［Helicoverpa zea(Boddie)］雌蛾產(chǎn)生定向行為和產(chǎn)卵［26］;玉米(Zeamays linnaeus)產(chǎn)生的法尼烯能強(qiáng)烈地吸引懷卵的歐洲玉米螟［Ostrinia nubilalis(Hubner)］［27］;煙葉(Nicotiana tabacum L.)氣味對已交配的煙青蟲(H.assulta)雌蛾有引誘作用［2］;柑橘(Citrus reticulata Blanco.)幼嫩葉片產(chǎn)生的揮發(fā)物能引誘柑橘潛葉蛾(Phyllocnistis citrella)產(chǎn)卵［28］。

另有研究表明，有些寄主植物的揮發(fā)物對昆蟲產(chǎn)卵有抵御作用，產(chǎn)卵期雌蟲在一定距離內(nèi)即可感受到這些揮發(fā)物，并產(chǎn)生負(fù)趨性反應(yīng)［29］。如玉米植株受侵害后釋放的金合歡醇能引起歐洲玉米螟雌蛾產(chǎn)生忌避反應(yīng)，從而阻礙其產(chǎn)卵［27］;桂竹香糖芥(Erysimum cheiranthoides L.)葉中的揮發(fā)物對菜粉蝶(Pieris rapae)產(chǎn)卵有抑制作用［30］。另外，一些非寄主植物的揮發(fā)物對植食性昆蟲的產(chǎn)卵也有抑制作用，如菊花(Chrysanthemum morifolium)提取物能抑制小菜蛾對寄主的趨性和產(chǎn)卵［31］;印楝(Azadirachta indica)和馬纓丹(Lantana camara)葉片揮發(fā)物能驅(qū)避干擾柑橘潛葉蛾成蟲產(chǎn)卵［28］。

5 植物揮發(fā)物在害蟲防治上的應(yīng)用

植食性昆蟲都能利用植物揮發(fā)物來找到寄主植物，完成生長發(fā)育和繁殖，同時也可避免誤食非寄主植物而引起中毒或者營養(yǎng)不良。因此，可將對害蟲有引誘或驅(qū)避作用的植物作為誘集植物或驅(qū)避植物應(yīng)用在害蟲無公害綜合治理中。目前，人們已根據(jù)揮發(fā)物的有效成分成功研制對害蟲有效的引誘劑和驅(qū)避劑，并進(jìn)行廣泛應(yīng)用，取得了一定效果。

5.1 利用天然植物作為誘集植物或驅(qū)避植物 根據(jù)一些害蟲明顯嗜好某種植物，可在主栽作物周圍合理種植這些植物作為誘集植物以吸引害蟲，保護(hù)主栽作物不遭受危害［32］。如利用棉鈴蟲(Helicoverpa armigera Hubner)成蟲喜食胡蘿卜(Daucus carota)花和芹菜花的習(xí)性，在棉田邊種植這些作物進(jìn)行誘殺［1］;可在棉花、大豆［Glycine max(L.)Merr］田邊種植苘麻(Abutilon theophrasti Medicus)來誘集煙粉虱(Bemisia tabaci Gennadius)成蟲［33］;種植苜蓿(Medicago sativa L.)可誘集棉田豆莢草盲蝽(Lygus hesperus Knight)［34］;種植菊花(Dendranthema grandiflora Tzvelev)可誘集溫室西花薊馬(Frankliniella occidentalis Pergande)［35］。

另外，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，已長期應(yīng)用植物的枝葉作為誘集枝進(jìn)行害蟲預(yù)報與防治，如楊樹枝把對棉花上的主要害蟲棉鈴蟲(H.armigera Hubner)、棉紅鈴蟲［Pectinophora gossypiella(Saunders)］、小地老虎［Agrotis ypsilon(Rottemberg)］、斜紋夜蛾［Prodenia litura(Fabricius)］、棉小造橋蟲［Anomis flava(Fabricius)］及棉卷葉螟［Sylepta derogata(Fabricius)］等具有較好的誘集作用［23］;利用稻草把可誘集粘蟲(Mythimna separate Walker)產(chǎn)卵［36］。一般來說，對誘集到的害蟲需結(jié)合殺蟲劑等其他防治措施進(jìn)行殺滅，從而降低田間的害蟲數(shù)量。

一些非寄主植物散發(fā)的特殊揮發(fā)性物質(zhì)能使某些植食性昆蟲產(chǎn)生負(fù)趨向運動或無定向移動，從而免遭取食。如Nehlin等［37］曾報道，在胡蘿卜田撒一些新鮮的云杉和油松鋸末，可大大降低木虱(Trioza apicalis F?rster)對胡蘿卜的危害;在結(jié)球甘藍(lán)(Brassica oleracea L.var.capitata L.)地間作番茄可有效減輕小菜蛾的發(fā)生［38］;在蠶豆(Vicia faba L.)地間作香薄荷(Satureja hortensis L.)能明顯減少甜菜蚜(Aphis fabae Scopoli)成蟲的發(fā)生量［39］;在蔬菜地種植洋蔥(Allium cepa L.)可驅(qū)避防治胡蘿卜莖蠅(Psila rosae Fabricius)的危害，種植蓖麻(Ricinus communis L.)可驅(qū)避防治豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum Harris)［40］。

5.2 人工合成引誘劑或驅(qū)避劑 隨著越來越多植物揮發(fā)物有效成分被鑒定，人們開始人工合成有效組分來進(jìn)行害蟲誘捕防治。如在田間使用由苯甲醛和煙堿乙酸酯制成的誘芯，能夠準(zhǔn)確預(yù)測花薊馬［Frankliniella intonsa(Trybom)］的發(fā)生時期，并且能大量誘殺成蟲［41］;Cosse 等［42］報道，在水牛南瓜(Cucurbita foetidissima)根粉中增加(3E，5E)－3，5 －辛二烯－2－酮，能夠增加D.barberi和玉米根葉甲(Diabrotica virgifera)成蟲的捕獲數(shù);Imai等［43］報道，2－苯基乙酯是薔薇(Rosa spp.)花的主要揮發(fā)性物質(zhì)，對黃綠單爪麗金龜(Hoplia communis)的引誘作用最強(qiáng)，在單漏斗誘捕器的誘餌中加入2 g 2－苯基乙酯，6 d后共捕獲約9萬只黃綠單爪麗金龜，顯示了很好的誘捕前景。同時，根據(jù)植物揮發(fā)物合成的產(chǎn)卵引誘劑也已成功應(yīng)用在害蟲的防治上，如將蘋繞實蠅的產(chǎn)卵引誘劑丁醇己酸酯涂在小球上，懸掛在果園里，可引誘蘋繞實蠅全部將卵產(chǎn)在這些小球上，起到很好的防治效果［44］。

另一方面，根據(jù)一些非寄主植物特殊的揮發(fā)性組分研制的驅(qū)避劑在害蟲防治上也取得了很好效果。如Poland等［45］利用非寄主植物揮發(fā)物 1－己醇、(Z)－3－己烯－1－醇、(E)－2－己烯－1－醇、3－辛醇和馬鞭烯酮進(jìn)行配比，能有效干擾縱坑切梢小蠹(Tomicus piniperda L.)對寄主植物歐洲赤松(Pinus sylvestris L.)和引誘劑 a－蒎烯的選擇;Erbilgin 等［46］發(fā)現(xiàn)苯乙酮對西部松大小蠹(Dendroctonus brevicomis LeConte)有很強(qiáng)的驅(qū)避活性;Hardie 等［47］認(rèn)為，(－)－(1R，5S)－桃金娘烯醛和甲基水楊酸2種植物源揮發(fā)物對豆衛(wèi)矛蚜(Aphis fabae)有驅(qū)避作用。同時，也有些趨避劑用于干擾昆蟲產(chǎn)卵，如鐘國華等［48］報道，鬧羊花素－Ⅲ和黃杜鵑花 ［Rhododendron molle(Blume)］乙酸乙酯萃取物對小菜蛾產(chǎn)卵有很好的驅(qū)避作用。

6 研究展望

研究植物揮發(fā)物在植食性昆蟲寄主選擇中的重要作用，可為害蟲防治新技術(shù)研究提供新思路，已成為昆蟲化學(xué)生態(tài)方面的研究熱點。利用植物揮發(fā)物來抑制害蟲，在防治害蟲的同時又能保護(hù)環(huán)境，達(dá)到經(jīng)濟(jì)、社會和生態(tài)效益的統(tǒng)一，符合害蟲可持續(xù)控制的目標(biāo)。因此，可以通過遺傳育種技術(shù)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)揮發(fā)性物質(zhì)的種類和數(shù)量，減少有引誘作用的成分，增加有驅(qū)避作用的成分，進(jìn)行抗蟲品種的培育;也可利用有引誘或驅(qū)避作用的揮發(fā)物，開發(fā)成植物源引誘劑或驅(qū)避劑進(jìn)行測報、誘殺等，以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，推動無公害農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

目前，植物揮發(fā)物對植食性昆蟲的作用研究尚處在積累階段，其研究成果在應(yīng)用上仍存在許多問題和難點，如植物揮發(fā)物具有多樣性、易變性和復(fù)雜性等特點，其結(jié)構(gòu)和生物活性間的相互關(guān)系及其作用機(jī)制的研究有待加強(qiáng)，并且植物揮發(fā)物在特定的條件下才具有最高生理活性，其組成、比例、濃度、距離等均會影響植食性昆蟲的寄主定向行為。因此，在目前條件下，要研制出高效的植物源引誘劑或驅(qū)避劑還有一定難度，需要多門學(xué)科和多種技術(shù)的幫助才能完成。但隨著研究的不斷深入，植物揮發(fā)物將會為人們提供一種新的無公害治蟲途徑，將會在未來的害蟲綜合治理中起著重要的作用。

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