茉莉酸對(duì)低溫脅迫水稻幼苗的生理效應(yīng)

蔡克桐+沈其文+黃志謀+耿協(xié)議

摘要：茉莉酸（JA）是一種廣泛存在于高等植物中的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，作為內(nèi)源信號(hào)分子參與低溫冷害、高溫脅迫、鹽脅迫、水分脅迫、病蟲害以及機(jī)械傷害脅迫等抗逆反應(yīng)。選用抗冷性存在明顯差異的兩個(gè)水稻（Oryza sativa L.）品種日本晴和IR50作為材料，通過設(shè)置對(duì)照（未經(jīng)低溫處理）、低溫、低溫+茉莉酸（JA）3種處理，研究茉莉酸對(duì)水稻幼苗的抗冷生理效應(yīng)。結(jié)果表明，添加茉莉酸溶液在一定程度上能減緩低溫脅迫對(duì)水稻幼苗造成的傷害，有效地提高抗冷性，但這種緩解效應(yīng)在不同水稻品種間存在一定差異。

關(guān)鍵詞：茉莉酸（JA）；低溫脅迫；水稻（Oryza sativa L.）；生理效應(yīng)

中圖分類號(hào)：S4；S511 文章標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）15-3512-04

Physiological Effects of Jasmonate （JA） on Rice Seedlings under Low Temperature

CAI Ke-tong，SHEN Qi-wen，HUANG Zhi-mou，GENG Xie-yi

（Xianning Academy of Agricultural Sciences， Xianning 437100， Hubei， China）

Abstract： Jasmonic acid（JA） is one the important growth regulators widespread in higher plants， and involved in stresses such as low temperature， salt， water， pests and diseases， and mechanical injury， etc as endogenous signaling molecules. Two rice（Oryza sativa L.） varieties Nipponbare （resistant to low temperature） and IR50（sensitive to low temperature） were treated with the control （before treatment），low-temperature， low temperature plus jasmonic acid（JA）， to study the effects of jasmonic acid on low temperature resistance of rice seedlings. The results showed that jasmonic acid solution can slow down the damage of rice seedling under on low temperature stress to some extent and effectively improve the cold resistance. The effect differred in different rice varieties.

Key words： Jasmonic acid（JA）； low temperature stress； rice（Oryza sativa L.）； physiological effect

收稿日期：2014-02-19

作者簡(jiǎn)介： 蔡克桐（1983-），男，湖北陽新人，農(nóng)藝師，碩士，主要從事水稻逆境生理學(xué)方面的研究，（電話）15272712243（電子信箱）

sinly11@126.com。

水稻（Oryza sativa L.）是中國(guó)第一大糧食作物，對(duì)溫度變化較敏感。在中國(guó)南方地區(qū)，雙季稻區(qū)和高海拔山區(qū)早春低溫和連續(xù)陰雨（倒春寒）是造成秈稻爛秧的主要原因。同時(shí)，長(zhǎng)江流域秋季遲熟中稻或雙季晚稻抽穗揚(yáng)花期低溫冷害（寒露風(fēng)）也會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn)。北方地區(qū)水稻的整個(gè)生長(zhǎng)期都可能遇到低溫冷害。因此，我國(guó)每年預(yù)計(jì)損失的水稻產(chǎn)量可達(dá)50億～100億kg[1]。

茉莉酸（JA）是一種廣泛存在于高等植物體內(nèi)的新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性、抗逆反應(yīng)等方面起著重要的調(diào)節(jié)作用[2]。茉莉酸（JA）作為一種信號(hào)物質(zhì)參與低溫冷害、高溫脅迫、鹽脅迫、水分脅迫、病蟲害以及機(jī)械傷害脅迫等抗逆反應(yīng)。同時(shí)茉莉酸類物質(zhì)能抑制植物生長(zhǎng)，抑制種子和花粉粒萌發(fā)，促進(jìn)葉片和果實(shí)衰老，加速細(xì)胞分裂和膨大，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，誘導(dǎo)禾本科植物的穎花開放[3，4]，此外還能調(diào)節(jié)植物多種保護(hù)酶的活性。在植物受到逆境傷害時(shí)，植物體內(nèi)茉莉酸及其衍生物的含量顯著增加，進(jìn)而誘導(dǎo)與抗逆有關(guān)的基因表達(dá)，如蛋白酶抑制劑和苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶等，提高酯氧合酶活性，從而增強(qiáng)植物的抗性。本研究以耐低溫品種日本晴和低溫敏感品種IR50的水稻幼苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置對(duì)照（未經(jīng)低溫處理）、低溫處理、低溫+20 μmol/L茉莉酸3種處理方式，經(jīng)處理的水稻幼苗生長(zhǎng)2 d后測(cè)定其相關(guān)生理指標(biāo)變化情況，從而為水稻作物的耐冷、穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

耐低溫水稻品種日本晴和低溫敏感水稻品種IR50，茉莉酸（JA）購(gòu)自Sigma公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理

挑選日曬2 d后谷粒飽滿有光澤的水稻種子，洗凈后98%乙醇消毒30 min，置于38 ℃恒溫箱中24 h，30 ℃恒溫箱催芽24 h后水培盆中播種，置于光照強(qiáng)度為4 000 lx的人工智能培養(yǎng)箱內(nèi)生長(zhǎng)至三葉一心，進(jìn)行如下處理：①未經(jīng)低溫處理三葉一心期；②（4±1） ℃低溫處理2 d；③（4±1） ℃低溫處理的同時(shí)添加2.0 μmol/L的茉莉酸溶液生長(zhǎng)2 d。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，選取充分展開的第2、3水稻葉片為試驗(yàn)材料。

1.3 生理生化指標(biāo)測(cè)定方法

1.3.1 相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定 相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[5]，略有改動(dòng)。將水稻新鮮葉片剪成小片置于已用去離子水沖洗過的小燒杯中，用去離子水沖洗6次，濾紙吸干表面水分，用電子天平精確稱量0.3 g葉片，放置于已用去離子水洗過的大離心管中。加入去離子水5 mL，放入搖床（25 ℃，150 r/min）振蕩4 h，取出后靜置30 min，測(cè)得電導(dǎo)率X2（進(jìn)行同樣振蕩及靜置處理但未加水稻葉片的去離子水電導(dǎo)率為X1）。隨后將樣品置于-20 ℃冰箱中冷凍24 h以上，取出振蕩5 h，靜置30 min，測(cè)得電導(dǎo)率為X4（進(jìn)行同樣冷凍、振蕩及靜置處理但未加水稻葉片的去離子水電導(dǎo)率為X3） ，采用下列公式計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率：相對(duì)電導(dǎo)率=（X2-X1）/（X4-X3）×100%。

1.3.2 丙二醛（MDA）的測(cè)定 丙二醛（MDA）測(cè)定采用TCA-TBA法，參考文獻(xiàn)[6]，略有改動(dòng)。

1.3.3 可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定 參照文獻(xiàn)[5]采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法進(jìn)行可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定。

1.3.4 脯氨酸（Pro）含量的測(cè)定 脯氨酸（Pro）含量的測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[5]。

1.3.5 過氧化物酶（POD）活性的測(cè)定 POD活性測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[7]， 酶的活性以U/（mg·鮮重）表示。

1.3.6 超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定 參照文獻(xiàn)[6]采用NBT光還原法測(cè)定SOD活性，以NBT光還原50%為一個(gè)酶活力單位，酶的活性以U/mg表示。

1.3.7 過氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定 參照文獻(xiàn)[8]采用Aebi的方法測(cè)定CAT活性，以每分鐘催化分解1 mg分子底物的酶量為一個(gè)單位，酶的活性以mg/g·min表示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用DPS 7.05數(shù)理統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行Duncan新復(fù)極差顯著性檢驗(yàn)和Excel 2003軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫處理?xiàng)l件下茉莉酸（JA）對(duì)水稻幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

植物細(xì)胞膜對(duì)維持細(xì)胞微環(huán)境和正常的生理代謝起著重要的作用。在正常情況下，細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)具有選擇透性能力。當(dāng)植物受到低溫危害時(shí)，細(xì)胞膜遭到破壞，透性增大，使細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外泄，導(dǎo)致植物細(xì)胞浸提液的電導(dǎo)率增大。

由圖1可見，對(duì)照組的日本晴與IR50的相對(duì)電導(dǎo)率相差無幾，低溫處理水稻幼苗2 d后，日本晴和IR50相對(duì)電導(dǎo)率分別為40.7%和45.3%，與對(duì)照組相比差異均達(dá)顯著水平，用2.0 μmol/L的茉莉酸（JA）處理水稻幼苗2 d后，日本晴和IR50水稻幼苗的相對(duì)電導(dǎo)率分別比低溫脅迫降低20.6%和10.2%，日本晴的降低幅度比IR50的降低幅度高，且與未加JA的低溫處理相比差異均達(dá)顯著水平，說明日本晴有很好的耐冷特性。

2.2 低溫處理?xiàng)l件下茉莉酸（JA）對(duì)水稻幼苗葉片中MDA含量的影響

細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化是評(píng)價(jià)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞程度的常用指標(biāo)[9]，其能與蛋白質(zhì)的氨基或核酸反應(yīng)生成shiff堿。MDA的積累可加劇細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化的進(jìn)程，對(duì)膜和細(xì)胞造成進(jìn)一步的傷害，因此，常用MDA來表示細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化的程度。

由圖2可見，日本晴和IR50兩品種經(jīng)過4 ℃低溫處理后，MDA的含量均顯著增加，分別比對(duì)照增加151.9%和171.6%，經(jīng)低溫+JA處理2 d后，兩品種MDA含量均明顯降低，日本晴的MDA含量下降18.5%，與低溫脅迫相比差異達(dá)顯著水平。IR50的MDA含量下降9.3%。說明IR50的細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化程度比日本晴高。

2.3 低溫處理?xiàng)l件下茉莉酸（JA）對(duì)水稻幼苗葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

可溶性蛋白質(zhì)是滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，植物通過誘導(dǎo)產(chǎn)生大量可溶性蛋白質(zhì)以抵御低溫等外界環(huán)境的脅迫。由圖3可見，低溫處理水稻幼苗2 d后，兩品種的可溶性蛋白質(zhì)含量均有明顯增加，與處理前相比差異均達(dá)到顯著水平，且IR50可溶性蛋白質(zhì)增加值比日本晴高1.8 mg/g，低溫+JA處理2 d后，日本晴可溶性蛋白質(zhì)含量顯著下降，IR50可溶性蛋白質(zhì)含量下降1.1 mg/g。由此可知，茉莉酸處理能降低水稻葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量，減緩持續(xù)低溫脅迫對(duì)水稻幼苗的危害。

2.4 低溫處理?xiàng)l件下茉莉酸（JA）對(duì)水稻幼苗葉片中Pro含量的影響

Pro親水性極強(qiáng)，能穩(wěn)定原生質(zhì)膠體及組織內(nèi)的代謝過程，因而能降低冰點(diǎn)，提高植物的抗寒性。由圖4可見，經(jīng)過低溫處理水稻幼苗2 d后，日本晴和IR50的Pro含量顯著增加，分別比對(duì)照增加82.8%和100.1%。經(jīng)過低溫+JA處理后，日本晴和IR50的Pro含量均明顯降低，分別比低溫處理降低15.9%和8.2%，差異均達(dá)到顯著水平。

2.5 低溫處理?xiàng)l件下茉莉酸（JA）對(duì)水稻幼苗葉片POD活性的影響

由圖5可見，經(jīng)過低溫處理后，日本晴的POD活性由30.1 U/mg上升至83.47 U/mg，IR50的POD活性由31.1 U/mg上升至90.93 U/mg。經(jīng)過低溫+JA處理后，日本晴和IR50的POD活性均明顯降低，分別比低溫處理時(shí)降低38.9%和23.9%。說明茉莉酸處理能降低低溫脅迫對(duì)水稻幼苗葉片POD活性的影響。

2.6 低溫處理?xiàng)l件下茉莉酸（JA）對(duì)水稻幼苗CAT活性的影響

由圖6可見，經(jīng)低溫處理后，IR50的CAT活性快速上升，日本晴和IR50的CAT活性均顯著上升，分別達(dá)到31.8、38.5 mg/（g·mim）。低溫+JA處理后，日本晴與IR50的CAT活性均顯著下降，分別下降33.8%、35.8%，日本晴CAT活性下降值低于IR50。

2.7 低溫處理?xiàng)l件下茉莉酸（JA）對(duì)水稻幼苗葉片SOD活性的影響

由圖7可見，日本晴的SOD活性整個(gè)變化過程呈先升后降的趨勢(shì)，且每次變化值均達(dá)到顯著水平。IR50的SOD活性也呈先升后降的趨勢(shì)，低溫處理時(shí)其值為18.2 U/mg，加入茉莉酸后緩慢下降2.8%，下降幅度未達(dá)到顯著水平。

3 討論

茉莉酸和茉莉酸甲酯等是植物生長(zhǎng)激素物質(zhì)，在植物逆境條件下傳導(dǎo)逆境信號(hào)啟動(dòng)抗逆基因，提高植物的抗逆防御能力?，F(xiàn)有研究普遍認(rèn)為，在低溫脅迫條件下細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性是影響植物抗冷性的重要因素之一[10]。因此，溶質(zhì)的相對(duì)電滲率被用來表示植物受冷害的程度，而細(xì)胞膜受冷害的程度可以通過電導(dǎo)率儀測(cè)定其外滲溶質(zhì)來確定[11]。本研究結(jié)果表明，低溫處理后兩個(gè)水稻品種的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量均顯著上升，其中抗冷性差的品種上升幅度更大，經(jīng)JA處理后顯著降低了抗冷性較強(qiáng)的水稻品種日本晴的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA的含量，從而改善植株細(xì)胞質(zhì)的泄露，緩解水稻品種的的抗冷性，對(duì)抗冷性差的品種IR50的影響程度則小于日本晴。在香蕉[12]、小麥[13]等作物中，茉莉酸及茉莉酸甲酯也被證實(shí)具有緩解低溫脅迫的效果。

低溫脅迫不僅導(dǎo)致植株細(xì)胞膜及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的破壞，還產(chǎn)生活性氧（AOS），作為清除活性氧類的主要酶類如SOD、CAT、POD等能減輕或消除氧自由基對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的不良影響[14]。水稻低溫脅迫試驗(yàn)結(jié)果表明，（4±1） ℃低溫脅迫下植物體內(nèi)各種保護(hù)酶活性均呈上升趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，經(jīng)低溫處理后的兩個(gè)水稻品種幼苗葉片的SOD、CAT、POD的活性均大幅度增加，而低溫+茉莉酸處理后，SOD、CAT、POD的活性則比單獨(dú)低溫處理顯著降低。這說明經(jīng)茉莉酸處理后緩解了低溫脅迫的壓力，活性氧自由基對(duì)質(zhì)膜的傷害和膜脂過氧化作用降低，相應(yīng)的抗氧化酶的積累也相對(duì)降低。

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱逆境的重要生理機(jī)制，滲透調(diào)節(jié)的相溶性物質(zhì)主要有Pro和可溶性蛋白質(zhì)等[15]。在低溫脅迫發(fā)生后，作物體內(nèi)會(huì)積累一些小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這些物質(zhì)的積累會(huì)產(chǎn)生抵抗低溫脅迫的作用。本研究表明，對(duì)于抗冷性不同的水稻品種，低溫脅迫下葉片Pro和可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著升高；經(jīng)低溫+茉莉酸處理后，由于植物細(xì)胞質(zhì)膜得到了改善，因此有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均有不同程度的下降。

總而言之，本研究初步證實(shí)了水稻幼苗在低溫脅迫條件下，經(jīng)一定濃度的茉莉酸處理能在一定程度上減輕低溫造成的傷害，提高了水稻幼苗的抗冷性，但關(guān)于茉莉酸及茉莉酸甲酯誘導(dǎo)水稻抗冷性的分子機(jī)理仍需要進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

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由圖7可見，日本晴的SOD活性整個(gè)變化過程呈先升后降的趨勢(shì)，且每次變化值均達(dá)到顯著水平。IR50的SOD活性也呈先升后降的趨勢(shì)，低溫處理時(shí)其值為18.2 U/mg，加入茉莉酸后緩慢下降2.8%，下降幅度未達(dá)到顯著水平。

3 討論

茉莉酸和茉莉酸甲酯等是植物生長(zhǎng)激素物質(zhì)，在植物逆境條件下傳導(dǎo)逆境信號(hào)啟動(dòng)抗逆基因，提高植物的抗逆防御能力?，F(xiàn)有研究普遍認(rèn)為，在低溫脅迫條件下細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性是影響植物抗冷性的重要因素之一[10]。因此，溶質(zhì)的相對(duì)電滲率被用來表示植物受冷害的程度，而細(xì)胞膜受冷害的程度可以通過電導(dǎo)率儀測(cè)定其外滲溶質(zhì)來確定[11]。本研究結(jié)果表明，低溫處理后兩個(gè)水稻品種的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量均顯著上升，其中抗冷性差的品種上升幅度更大，經(jīng)JA處理后顯著降低了抗冷性較強(qiáng)的水稻品種日本晴的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA的含量，從而改善植株細(xì)胞質(zhì)的泄露，緩解水稻品種的的抗冷性，對(duì)抗冷性差的品種IR50的影響程度則小于日本晴。在香蕉[12]、小麥[13]等作物中，茉莉酸及茉莉酸甲酯也被證實(shí)具有緩解低溫脅迫的效果。

低溫脅迫不僅導(dǎo)致植株細(xì)胞膜及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的破壞，還產(chǎn)生活性氧（AOS），作為清除活性氧類的主要酶類如SOD、CAT、POD等能減輕或消除氧自由基對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的不良影響[14]。水稻低溫脅迫試驗(yàn)結(jié)果表明，（4±1） ℃低溫脅迫下植物體內(nèi)各種保護(hù)酶活性均呈上升趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，經(jīng)低溫處理后的兩個(gè)水稻品種幼苗葉片的SOD、CAT、POD的活性均大幅度增加，而低溫+茉莉酸處理后，SOD、CAT、POD的活性則比單獨(dú)低溫處理顯著降低。這說明經(jīng)茉莉酸處理后緩解了低溫脅迫的壓力，活性氧自由基對(duì)質(zhì)膜的傷害和膜脂過氧化作用降低，相應(yīng)的抗氧化酶的積累也相對(duì)降低。

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱逆境的重要生理機(jī)制，滲透調(diào)節(jié)的相溶性物質(zhì)主要有Pro和可溶性蛋白質(zhì)等[15]。在低溫脅迫發(fā)生后，作物體內(nèi)會(huì)積累一些小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這些物質(zhì)的積累會(huì)產(chǎn)生抵抗低溫脅迫的作用。本研究表明，對(duì)于抗冷性不同的水稻品種，低溫脅迫下葉片Pro和可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著升高；經(jīng)低溫+茉莉酸處理后，由于植物細(xì)胞質(zhì)膜得到了改善，因此有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均有不同程度的下降。

總而言之，本研究初步證實(shí)了水稻幼苗在低溫脅迫條件下，經(jīng)一定濃度的茉莉酸處理能在一定程度上減輕低溫造成的傷害，提高了水稻幼苗的抗冷性，但關(guān)于茉莉酸及茉莉酸甲酯誘導(dǎo)水稻抗冷性的分子機(jī)理仍需要進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

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由圖7可見，日本晴的SOD活性整個(gè)變化過程呈先升后降的趨勢(shì)，且每次變化值均達(dá)到顯著水平。IR50的SOD活性也呈先升后降的趨勢(shì)，低溫處理時(shí)其值為18.2 U/mg，加入茉莉酸后緩慢下降2.8%，下降幅度未達(dá)到顯著水平。

3 討論

茉莉酸和茉莉酸甲酯等是植物生長(zhǎng)激素物質(zhì)，在植物逆境條件下傳導(dǎo)逆境信號(hào)啟動(dòng)抗逆基因，提高植物的抗逆防御能力?，F(xiàn)有研究普遍認(rèn)為，在低溫脅迫條件下細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性是影響植物抗冷性的重要因素之一[10]。因此，溶質(zhì)的相對(duì)電滲率被用來表示植物受冷害的程度，而細(xì)胞膜受冷害的程度可以通過電導(dǎo)率儀測(cè)定其外滲溶質(zhì)來確定[11]。本研究結(jié)果表明，低溫處理后兩個(gè)水稻品種的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量均顯著上升，其中抗冷性差的品種上升幅度更大，經(jīng)JA處理后顯著降低了抗冷性較強(qiáng)的水稻品種日本晴的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA的含量，從而改善植株細(xì)胞質(zhì)的泄露，緩解水稻品種的的抗冷性，對(duì)抗冷性差的品種IR50的影響程度則小于日本晴。在香蕉[12]、小麥[13]等作物中，茉莉酸及茉莉酸甲酯也被證實(shí)具有緩解低溫脅迫的效果。

低溫脅迫不僅導(dǎo)致植株細(xì)胞膜及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的破壞，還產(chǎn)生活性氧（AOS），作為清除活性氧類的主要酶類如SOD、CAT、POD等能減輕或消除氧自由基對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的不良影響[14]。水稻低溫脅迫試驗(yàn)結(jié)果表明，（4±1） ℃低溫脅迫下植物體內(nèi)各種保護(hù)酶活性均呈上升趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，經(jīng)低溫處理后的兩個(gè)水稻品種幼苗葉片的SOD、CAT、POD的活性均大幅度增加，而低溫+茉莉酸處理后，SOD、CAT、POD的活性則比單獨(dú)低溫處理顯著降低。這說明經(jīng)茉莉酸處理后緩解了低溫脅迫的壓力，活性氧自由基對(duì)質(zhì)膜的傷害和膜脂過氧化作用降低，相應(yīng)的抗氧化酶的積累也相對(duì)降低。

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱逆境的重要生理機(jī)制，滲透調(diào)節(jié)的相溶性物質(zhì)主要有Pro和可溶性蛋白質(zhì)等[15]。在低溫脅迫發(fā)生后，作物體內(nèi)會(huì)積累一些小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這些物質(zhì)的積累會(huì)產(chǎn)生抵抗低溫脅迫的作用。本研究表明，對(duì)于抗冷性不同的水稻品種，低溫脅迫下葉片Pro和可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著升高；經(jīng)低溫+茉莉酸處理后，由于植物細(xì)胞質(zhì)膜得到了改善，因此有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均有不同程度的下降。

總而言之，本研究初步證實(shí)了水稻幼苗在低溫脅迫條件下，經(jīng)一定濃度的茉莉酸處理能在一定程度上減輕低溫造成的傷害，提高了水稻幼苗的抗冷性，但關(guān)于茉莉酸及茉莉酸甲酯誘導(dǎo)水稻抗冷性的分子機(jī)理仍需要進(jìn)一步研究。

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