植物對重金屬污染環(huán)境的適應(yīng)性研究進(jìn)展

吳大付,任秀娟,朱東海,王潤青,馬艷華

（1.河南科技學(xué)院河南新鄉(xiāng)453003；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所,河南新鄉(xiāng)453003）

植物對重金屬污染環(huán)境的適應(yīng)性研究進(jìn)展

吳大付1,任秀娟1,朱東海2,王潤青1,馬艷華1

（1.河南科技學(xué)院河南新鄉(xiāng)453003；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所,河南新鄉(xiāng)453003）

隨著人類活動的增強(qiáng),帶到環(huán)境中的重金屬越來越多,導(dǎo)致了重金屬對環(huán)境的污染.植物通過避性、抗性和耐性機(jī)理對重金屬污染環(huán)境獲得了一定的適應(yīng)性.通過農(nóng)藝措施和改良環(huán)境也可以增強(qiáng)植物對污染環(huán)境的適應(yīng)性.應(yīng)加強(qiáng)環(huán)保育種,培育出更多適應(yīng)性強(qiáng)的新品種.

重金屬；污染；環(huán)境；適應(yīng)性；植物

自我國鎘米圖和癌癥村地圖的公布,以及我國東部地區(qū)霧霾天氣的“常態(tài)化”,有關(guān)我國重金屬污染的環(huán)境問題倍受關(guān)注.造成環(huán)境污染的重金屬主要來自于采礦、冶煉、電鍍、電源和燃料生產(chǎn)、垃圾堆積過程和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化肥、農(nóng)藥等的施用[1].據(jù)報(bào)道,全世界每年排放Hg約1.5萬t、Cu約340萬t、Pb約500萬t、Mn約1 500萬t,Ni約100萬t[2].目前,我國重金屬污染的耕地面積近1 000萬hm2,其中近20%的耕地受到嚴(yán)重污染.全國糧食每年因此減產(chǎn)1 000多萬t,重度年份達(dá)1 200萬t[3].同時,還有不少被重金屬污染的耕地難以利用,其中Cd污染面積1.3萬hm2,涉及11個省市的25個地區(qū)；Hg污染3.2萬hm2,涉及15個省市的21個地區(qū).其中大部分地區(qū)生產(chǎn)的稻米中含Hg量超過國家食品衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)（0.2 mg/kg）,糧食含Pb量大于1.0 mg/kg的產(chǎn)地有11個,有6個地區(qū)生產(chǎn)的糧食含As量超過0.7 mg/kg[4].因此,重金屬污染給農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全以及人類健康帶來了嚴(yán)重威脅,弄清植物適應(yīng)被人類改造的生存環(huán)境的策略,對確保我國糧食質(zhì)量和數(shù)量的安全、科學(xué)進(jìn)行農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義.

1 植物對重金屬污染的適應(yīng)性分析

適者生存,不適者被淘汰,這是達(dá)爾文進(jìn)化論的主要觀點(diǎn).該觀點(diǎn)對在重金屬脅迫下生存的植物也同樣適用.植物長期生活在被重金屬污染的環(huán)境中,通過抗性、耐性和避性等不同機(jī)理逐漸適應(yīng)該環(huán)境,形成積累植物、指示植物和規(guī)避植物[5-6].而重金屬超富集植物是植物在重金屬污染環(huán)境中長期適應(yīng)的結(jié)果.超富集植物又可以分為2類：一類是超耐性植物,它們能夠超量吸收和積累重金屬而生長不受影響；另一類是營養(yǎng)型超富集植物,該類植物嗜好某些重金屬元素,并以這些元素作為自身生長的營養(yǎng)物質(zhì),像蒿莽草屬Haumaniastrum植物,在含Cu量低于100 mg/kg的土壤中就無法正常生長發(fā)育[7].

1.1 植物對重金屬的避性分析

一些植物在污染環(huán)境中形態(tài)和生理生化等方面發(fā)生變化,從而不吸收或少吸收重金屬,這種防御機(jī)制稱為避性.目前有關(guān)植物對重金屬的避性機(jī)理研究較少,一般認(rèn)為植物不吸收或少吸收重金屬的機(jī)制與植物分泌物有關(guān).研究表明,Al脅迫可激發(fā)抗Al毒害玉米根尖快速釋放大量的檸檬酸和無機(jī)磷酸鹽；同時還發(fā)現(xiàn),Al脅迫可誘發(fā)小麥根尖釋放蘋果酸,且這種蘋果酸的釋放可被陰離子通道拮抗劑所抑制,此離子通道受Al3+調(diào)節(jié)[8].

另外,植物根際環(huán)境也起到一定的調(diào)節(jié)作用.一是根際環(huán)境可以減少植物對重金屬的吸收,根系分泌物的理化性質(zhì)如pH值、氧化還原性質(zhì)等的變化以及“根際效應(yīng)”對屏蔽重金屬起到了關(guān)鍵的作用[9].同時,植物在生長過程中一部分光合作用產(chǎn)物被轉(zhuǎn)移到根部,并且其中的大部分通過根系分泌到根際中.根分泌物中含有有機(jī)酸、氨基酸、糖、蛋白質(zhì)、核酸以及大量的其他物質(zhì).而根際游離金屬離子與從原生質(zhì)膜中分泌到根際的螯合劑形成穩(wěn)定的金屬螯合物復(fù)合體,導(dǎo)致重金屬活性下降.在重金屬脅迫的誘導(dǎo)下,高等植物還可以合成某些類型的金屬硫蛋白,這些多肽類的物質(zhì)能絡(luò)合進(jìn)入植物體內(nèi)的重金屬,從而起到解毒的作用[10].有些受到金屬污染的植物根尖能分泌以多糖為主要成分的黏膠狀物質(zhì),這些黏膠狀物質(zhì)與Al、Cu、Cd有比較強(qiáng)的親和力,能夠?qū)⒋罅康慕饘匐x子滯留在根外[11].

1.2 植物對重金屬的耐性分析

環(huán)境中的重金屬通過根系進(jìn)入植物體內(nèi)后,通過其他機(jī)制使植物在高濃度重金屬環(huán)境中也不受到傷害或弱化受害程度,這種防御機(jī)制稱為耐性.大多數(shù)植物能夠?qū)⒅亟饘倥懦诮M織外,使重金屬積累只有0.1～100 mg/kg,而超富集植物能超量積累重金屬[8].

有關(guān)植物對重金屬耐性研究和綜述方面的報(bào)道較多.植物對重金屬的耐性機(jī)理主要表現(xiàn)在3個方面：

一是減少對重金屬的吸收.環(huán)境中的重金屬大部分是通過根系進(jìn)入到植物體內(nèi)的,在有些植物根系的表面,重金屬離子與分布于根系表面的多糖粘液中的羧基結(jié)合,對重金屬起到固持作用,這種固持作用因重金屬離子的類別而有差異.另一方面,通過植物葉片吸收的重金屬數(shù)量有限,這與葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān),如絨毛葉可以吸收大氣中的重金屬[12].

二是金屬排斥.重金屬被植物吸收后又被排出體外或在植物體內(nèi)運(yùn)輸受阻,稱為金屬排斥.桐花樹Aegiceras corniculatum具有泌鹽機(jī)制,吸進(jìn)的鹽分并不累積在體內(nèi),而是通過莖、葉上密布的分泌腺把吸收的過多的鹽分排出體外,減少重金屬傷害.有一些重金屬雖然進(jìn)入到植物體內(nèi),卻大量積累于植物根部而限制了向地上部分運(yùn)輸,從而使地上部分免遭毒害,以此來提高植物抗重金屬毒害的能力[12-14].

三是細(xì)胞壁的固定作用.細(xì)胞壁是重金屬進(jìn)入細(xì)胞的第一道障礙.重金屬必須首先跨過植物根尖細(xì)胞壁才能進(jìn)入植物體內(nèi),再通過植物體內(nèi)的運(yùn)輸通道向上運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?重金屬在運(yùn)送到植物莖、葉細(xì)胞時也同樣受到細(xì)胞壁的阻擋.細(xì)胞壁的沉淀作用是一些植物耐重金屬的主要原因.楊居榮等[15]、閆研等[16]的研究的結(jié)果表明,在黃瓜和菠菜細(xì)胞各組分中的77%～89%的Pb沉積于細(xì)胞壁.只有當(dāng)重金屬與細(xì)胞壁的結(jié)合達(dá)到飽和時,多余的重金屬才會進(jìn)入細(xì)胞質(zhì).

1.3 植物對重金屬的抗性分析

植物對多種重金屬污染的抗性多年來一直是污染生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn).植物對重金屬毒性抗性水平的高低,與環(huán)境中重金屬作用的強(qiáng)度、持續(xù)時間、植物的遺傳特點(diǎn)以及生理生化特性有密切關(guān)系.大量的研究結(jié)果表明,當(dāng)植物吸收了大量的重金屬,對植物產(chǎn)生毒害時,植物通過體內(nèi)代謝調(diào)節(jié),如細(xì)胞液胞區(qū)室化作用、金屬配體的螯合作用、酶系統(tǒng)的保護(hù)作用等機(jī)制,把重金屬的毒害作用減小到最低限度[15,17-18].

液胞是成熟細(xì)胞內(nèi)的最大細(xì)胞器,在膨壓調(diào)節(jié)、代謝產(chǎn)物存貯、有毒物質(zhì)積累、信號傳導(dǎo)等方面起到重要作用.一般認(rèn)為重金屬離子在細(xì)胞內(nèi)的區(qū)室化是植物內(nèi)部解毒的重要途徑之一.經(jīng)過分室化作用,重金屬就會在細(xì)胞中被鈍化.Brune等[19]用65Zn分析大麥葉片對Zn的吸收發(fā)現(xiàn),Zn進(jìn)入葉片液胞后迅速分區(qū),是植物應(yīng)對高濃度Zn毒害的一個重要機(jī)制.多數(shù)Mn在表皮細(xì)胞、厚角組織、維管束鞘細(xì)胞和液胞區(qū)室積累,而遠(yuǎn)離植物的細(xì)胞質(zhì)、線粒體和葉綠體等活性部位[20].因此,在許多植物種類中,進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的重金屬濃度沿著細(xì)胞壁→液胞→高爾基體→內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→細(xì)胞核的方向逐步減少[12].

2 強(qiáng)化植物對重金屬污染適應(yīng)性的途徑

2.1 農(nóng)藝措施增強(qiáng)植物對重金屬污染的適應(yīng)性

有關(guān)農(nóng)藝措施改進(jìn)植物對重金屬脅迫的適應(yīng)能力有一些報(bào)道[21-25],主要集中在施肥、間作套種等方面.Robinson等[21]研究發(fā)現(xiàn)施用氮肥能使超富集植物Alyssum bertolonii的生物量增加2倍.Kulli等[22]研究發(fā)現(xiàn)施入尿素可使萵苣、黑麥草對Cu、Cd、Zn的累積量顯著高于對照.廖曉勇等[23]研究發(fā)現(xiàn)適量施用磷肥可明顯促進(jìn)蜈蚣草的生長,增大As累積量.馬唐與玉米間作系統(tǒng)促進(jìn)了玉米根部對Cd的吸收,而玉米子粒中含Cd量反而下降[24].玉米與東南景天套種對東南景天吸收重金屬有促進(jìn)作用[25].

水旱輪作是我國重要種植制度之一,我國有稻麥水旱輪作田1 300萬hm2,約占世界稻麥種植面積的1/3[26].小麥?zhǔn)斋@后種植水稻,因高溫和水分充足,有利于小麥秸稈分解,提高土壤有機(jī)質(zhì)含量；水旱輪作還可改善土壤的通氣性,提高氧化還原電位,降低土壤pH值.這些條件的改變都會影響到重金屬的有效性,如土壤氧化還原電位的升高,能降低土壤中Cb等重金屬的可溶性遷移[27],也就降低了這些重金屬對植物的毒害.

2.2 調(diào)節(jié)植物生長理化環(huán)境,提高植物適應(yīng)性

植物生長發(fā)育是環(huán)境綜合作用的結(jié)果,植物對重金屬污染的抗性在不同階段有所差異,同時也隨著其生態(tài)環(huán)境的調(diào)節(jié)呈現(xiàn)不同的反應(yīng).目前研究較多的是在土壤中添加表面活性劑和螯合劑.研究表明,螯合劑EDTA對土壤重金屬有較好的修復(fù)作用.EDTA很難降解,不但有對金屬離子的高螯合能力,還減少了土壤重金屬淋溶的風(fēng)險[28-31].

隨著我國糧食的不斷豐收,作物秸稈量也隨之增加.據(jù)估算,2005年全國秸稈總產(chǎn)量達(dá)到84183.12萬t[32].我國小麥、玉米和水稻三大作物機(jī)械化作業(yè)水平的提高,極大地推動了農(nóng)作物秸稈還田工作.秸稈還田對土壤中重金屬具有一定的吸附量[33-34].蔣田雨等[34]研究結(jié)果表明,添加稻草炭增加了土壤表面的負(fù)電荷量,土壤表面對Cd（Ⅱ）的吸附容量增強(qiáng),Cd（Ⅱ）吸附量的增幅隨稻草炭添加水平的提高而增加.這樣在一定程度上減少了Cd污染的毒害,增加了植物對Cd污染環(huán)境的適應(yīng)性.

3 問題與展望

我國人口多耕地少,很多農(nóng)作物仍種植于受重金屬污染的土壤上,特別是城郊結(jié)合部,生產(chǎn)出的農(nóng)產(chǎn)品直接供應(yīng)給附近市民食用,給人民健康帶來潛在威脅.作物種間和種內(nèi)不同基因型之間在重金屬的吸收和積累上存在著自然變異[35-39].針對我國目前耕地短缺,大范圍內(nèi)的農(nóng)田受到重金屬不同程度的污染,難以達(dá)到安全生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)的實(shí)際,篩選重金屬低積累作物新品種就變得更加迫切.

今后,應(yīng)充分發(fā)揮我國環(huán)境條件和植物資源多樣性豐富的優(yōu)勢,采取傳統(tǒng)和現(xiàn)代植物育種技術(shù)相結(jié)合的方式,大力開展環(huán)保育種[1,40],培育出更多的適應(yīng)重金屬污染土壤的植物,即選育出富集重金屬能力強(qiáng)的植物新品種用于修復(fù)重金屬污染的土壤,選育出弱吸收重金屬的植物新品種,充分利用我國污染的土地資源,生產(chǎn)出數(shù)量更多、質(zhì)量更安全的農(nóng)產(chǎn)品.

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（責(zé)任編輯：鄧天福）

我校茹振鋼教授榮獲“2014年度河南省科學(xué)技術(shù)杰出貢獻(xiàn)獎”

近日,從《河南省人民政府關(guān)于2014年度河南省科學(xué)技術(shù)獎勵的決定》中獲悉,我校茹振鋼教授獲“2014年度河南省科學(xué)技術(shù)杰出貢獻(xiàn)獎”,此次全省只有2人獲得該獎項(xiàng).這是繼獲得“第五屆全國杰出專業(yè)技術(shù)人才獎”之后,茹振鋼教授獲得的又一項(xiàng)榮譽(yù).

茹振鋼教授是河南省小麥抗病蟲育種首席專家,從事小麥科研三十多年,在高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)廣適優(yōu)質(zhì)小麥育種理論研究和品種創(chuàng)新與應(yīng)用等方面取得了突出成績,為保障國家糧食安全做出了重要貢獻(xiàn)：（1）創(chuàng)新高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)廣適優(yōu)質(zhì)小麥新品種培育理論和技術(shù),解決了小麥高產(chǎn)大群體易倒伏、矮稈品種易早衰、高產(chǎn)品種品質(zhì)不優(yōu)等技術(shù)難題,培育出百農(nóng)62、百農(nóng)64、百農(nóng)160和矮抗58等一系列高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥新品種.其中“矮稈高產(chǎn)多抗廣適小麥新品種矮抗58選育及應(yīng)用”獲得2013年度國家科技進(jìn)步一等獎；（2）提出小麥高光效生理育種方法并培育出高光效小麥品種百農(nóng)419,實(shí)現(xiàn)了小麥高光效生理育種的突破；（3）創(chuàng)育的BNS型雜交小麥實(shí)現(xiàn)了黃淮麥區(qū)雜交小麥研究的新突破,其影響如同我國的雜交水稻,有望近年大面積推廣種植.

（轉(zhuǎn)自河南科技學(xué)院校園網(wǎng)）

Recent research progress in plant adaptability of pollution environment by heavy metals

Wu Dafu1,Ren Xiujuan1,Zhu Donghai2,Wang Runqing1,Ma Yanhua1
（1.Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang 453003,China；2.Farmland Irrigation Research Institute,CAAS,Xinxiang 453003,China）

With the increase of human activities,more and more heavy metals went into environment,and caused environmental pollution.But the plants were obtained adaptability by avoidance,resistance and tolerance mechanisms. In addition,the plants adaptation to environmental pollution could be enhanced by agronomic measures and improved the environment of plants growth.The environmental protection of breeding would be taken,new varieties with strong adaptability could be bred.

heavy metals；pollution；environment；adaptability；plants

X5

A

：1008-7516（2015）01-0025-05

10.3969/j.issn.1008-7516.2015.01.006

2014-10-13

吳大付（1965―）,男,河南確山人,博士,教授.主要從事農(nóng)業(yè)環(huán)境保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展方面的教學(xué)和研究工作.