膠州灣營養(yǎng)鹽限制作用空間差異和長期變化的數(shù)值研究*

賈守偉， 史 潔， 高會旺

(中國海洋大學海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室，山東 青島 266100)

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膠州灣營養(yǎng)鹽限制作用空間差異和長期變化的數(shù)值研究*

賈守偉， 史 潔**， 高會旺

(中國海洋大學海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室，山東 青島 266100)

以膠州灣為研究區(qū)域，建立箱式生態(tài)動力學模型，模擬得到膠州灣浮游植物生長受營養(yǎng)鹽限制情況的季節(jié)變化；通過數(shù)值實驗分析了膠州灣營養(yǎng)鹽限制的區(qū)域差異，并進一步比較了1960、1980年代及本世紀初營養(yǎng)鹽限制情況的區(qū)別。結(jié)果表明，膠州灣內(nèi)的營養(yǎng)鹽限制作用有顯著的季節(jié)變化。春季由于浮游植物旺發(fā)消耗大量營養(yǎng)鹽，使得灣內(nèi)營養(yǎng)鹽限制春末最強；夏季是河流豐水季，營養(yǎng)鹽補充充足，灣內(nèi)營養(yǎng)鹽限制最弱。從不同區(qū)域來看，養(yǎng)殖區(qū)全年表現(xiàn)為硅限制；河口區(qū)和灣口區(qū)夏季為磷限制，其他季節(jié)為硅限制。營養(yǎng)鹽限制作用灣口區(qū)最強，養(yǎng)殖區(qū)次之，河口區(qū)最弱。受此影響，浮游植物生物量河口區(qū)最高，灣口區(qū)最低。從長期變化來看，1960年代，膠州灣內(nèi)的營養(yǎng)鹽限制作用以氮限制為主，1980年代呈硅和磷交替限制，逐漸演變到本世紀初的以硅限制為主，而且由于營養(yǎng)鹽限制作用的逐漸增強，浮游植物生物量也呈現(xiàn)不斷下降的趨勢。

膠州灣； 營養(yǎng)鹽限制； 區(qū)域差異； 長期變化

海洋浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者和食物鏈的基礎(chǔ)，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要作用，其動態(tài)變化直接影響到海洋生態(tài)系統(tǒng)的功能與結(jié)構(gòu)。浮游植物的生長受到光照、溫度和營養(yǎng)鹽等多種因素的影響。其中，營養(yǎng)鹽水平受到人為活動的影響，關(guān)于營養(yǎng)鹽對浮游植物生長控制作用的研究有助于污染物減排措施的制定和富營養(yǎng)化的治理，因此得到了國內(nèi)外學者的廣泛關(guān)注[1]。若環(huán)境中某種營養(yǎng)鹽濃度低于浮游植物生長所需的最低閾值，則會產(chǎn)生該種營養(yǎng)鹽的限制作用，營養(yǎng)鹽限制直接影響海洋的初級生產(chǎn)力和浮游植物群落結(jié)構(gòu)[2-3]，從長遠來看還可能導致食物鏈的改變[3]。近岸海域作為從陸地到海洋的過渡區(qū)域，受到人類活動的影響最為顯著，而且其生產(chǎn)力水平也往往較高。隨著氣候變化和人類活動的影響，在近岸海域，尤其是半封閉海灣，營養(yǎng)鹽各來源的量和比例往往具有差異，因此會導致營養(yǎng)鹽限制作用產(chǎn)生顯著的時空變化，并對浮游植物的生長造成影響[4-7]。

膠州灣是受人類活動影響顯著的半封閉海灣，外與黃海相通，水體平均存留時間為52d[8]，其營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)在北方海灣中具有較強的代表性[9]。膠州灣有十余條入海河流，其中位于西北部的大沽河占入?？偭髁康?0%[10]，是膠州灣重要的營養(yǎng)鹽來源，其帶來的營養(yǎng)鹽直接影響河口區(qū)域。膠州灣內(nèi)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)達，養(yǎng)殖區(qū)多集中在東北部，是典型的對蝦和蛤蜊養(yǎng)殖區(qū)，餌料的過量投放和養(yǎng)殖生物的排泄為該區(qū)域輸送大量的氮、磷營養(yǎng)鹽，使該區(qū)域內(nèi)這兩種營養(yǎng)鹽濃度遠遠高于全灣平均水平[11]。膠州灣內(nèi)的營養(yǎng)鹽濃度常年高于外海，通過灣口處與外海的交換，大量營養(yǎng)鹽被輸送到黃海，因此灣口區(qū)域的營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)也有別于其他區(qū)域[12]。

現(xiàn)有研究表明，在膠州灣內(nèi)，相較于光照和水溫，營養(yǎng)鹽對浮游植物生長的限制作用更為重要[9]?；谟^測資料，已有研究闡明了膠州灣內(nèi)營養(yǎng)鹽濃度及浮游植物生物量的季節(jié)、長期變化和空間分布特征[12,14-18]。王勇等[19]在膠州灣通過營養(yǎng)鹽添加實驗發(fā)現(xiàn)，網(wǎng)采浮游植物對鐵或氮、磷的添加有比較明顯的響應(yīng)。姚云[20]通過分析氮磷比探討了膠州灣內(nèi)限制性營養(yǎng)鹽的種類及季節(jié)變化，認為相較于氮和磷而言，帶有硅的評價結(jié)果能夠更好地反映膠州灣的富營養(yǎng)化狀況。觀測和實驗能夠反映膠州灣營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的現(xiàn)狀，但卻存在著時間不連續(xù)性，并難以區(qū)分各個營養(yǎng)鹽來源對膠州灣營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的影響。海洋生態(tài)動力學模型是定量研究生態(tài)系統(tǒng)中各過程相互作用的有效方法，不僅可以反演現(xiàn)場觀測結(jié)果，還可以進行機制分析，模擬和預測生態(tài)系統(tǒng)的變化?，F(xiàn)有的膠州灣生態(tài)系統(tǒng)動力學模型研究能夠模擬膠州灣營養(yǎng)鹽濃度和浮游植物生物量的季節(jié)變化，計算得到膠州灣內(nèi)的營養(yǎng)鹽收支狀況，但是沒有分析不同營養(yǎng)鹽來源對膠州灣營養(yǎng)鹽限制情況的影響，缺少源的長期變化導致膠州灣生態(tài)系統(tǒng)演變的研究[21-24]。

本文選取膠州灣為研究海域(見圖1)，建立膠州灣箱式生態(tài)動力學模型，區(qū)分河口區(qū)、養(yǎng)殖區(qū)和灣口區(qū)3個典型區(qū)域，模擬并探討膠州灣內(nèi)營養(yǎng)鹽限制作用的區(qū)域差異，分析膠州灣不同營養(yǎng)鹽來源對灣內(nèi)營養(yǎng)鹽限制作用以及浮游植物生物量的影響，模擬并分析了膠州灣營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)隨營養(yǎng)鹽來源變化而產(chǎn)生的長期變化趨勢。

圖1 膠州灣地理位置Fig.1 Location of Jiaozhou Bay

1 研究方法

1.1 模型介紹

本文在膠州灣建立了箱式生態(tài)系統(tǒng)動力學模型(見圖2)，來模擬營養(yǎng)鹽濃度和浮游植物生物量的季節(jié)變化。模型包括無機氮(DIN： dissolved inorganic nitrogen)、無機磷(DIP：dissolved inorganic phosphorus)、硅酸鹽(SIL：silicate)3種營養(yǎng)鹽(N)，浮游植物(P)和碎屑(D)共5個狀態(tài)變量。浮游植物利用太陽能進行光合作用，攝取營養(yǎng)鹽合成有機物，同時呼吸作用釋放出營養(yǎng)鹽，浮游植物死亡后成為碎屑的一部分，碎屑經(jīng)過礦化作用向水體補充營養(yǎng)鹽。

模型的控制方程如下：

(1)

(2)

(3)

圖2 模型概念圖Fig.2 Schematic illustration of the model

浮游植物呼吸作用分為光呼吸和基礎(chǔ)呼吸過程，并考慮溫度對呼吸作用的影響。

(4)

rT=er·(T-T0)

(5)

浮游植物的生長受光照條件、溫度、營養(yǎng)鹽的共同影響，其表達式為：

(6)

其中：g(T)為溫度限制因子；VL、VN分別為光和營養(yǎng)鹽限制因子。

溫度對浮游植物生長的限制采用Q10法則，即:

(7)

光對浮游植物的生長有重要影響，其限制作用的表達函數(shù)為:

(8)

其中：Iopt為最優(yōu)光強；I為水體有效太陽輻射。

本研究中采用Michaeli-Menten(M-M)關(guān)系來量化浮游植物生長受到環(huán)境中營養(yǎng)鹽限制作用的強弱，定義營養(yǎng)鹽限制因子為：

(9)

其中：N為營養(yǎng)鹽的濃度；KW為浮游植物生長吸收營養(yǎng)鹽的半飽和常數(shù)。由營養(yǎng)鹽限制因子定義可知，在KW一定的情況下，營養(yǎng)鹽濃度越高，VN值越接近于1，對浮游植物的限制作用越小。浮游植物生長受到營養(yǎng)鹽的限制取決于VN值最小的營養(yǎng)鹽，即：

VN=min(VDIN，VDIP，VSIL)

(10)

模型中參數(shù)的取值(見表1)采用前人在膠州灣及中國近海的生態(tài)模型研究結(jié)果[24-26]。

表1 模式中主要參數(shù)說明及取值Table 1 Values of parameters used in the model

1.2 模型設(shè)置和數(shù)據(jù)來源

營養(yǎng)鹽的源匯項包括河流輸入、大氣沉降、養(yǎng)殖活動和與黃海交換。其數(shù)值大小均采用本世紀初膠州灣的模擬和觀測結(jié)果(見表2)。入灣河流中大沽河對膠州灣內(nèi)的營養(yǎng)鹽貢獻最大，故模型中河流對膠州灣的營養(yǎng)鹽貢獻僅考慮大沽河一條徑流，大沽河的營養(yǎng)鹽輸入量由流量乘以營養(yǎng)鹽的濃度計算得出。大沽河流量采用浦祥[28]模擬得到的2003年大沽河日均徑流量結(jié)果(見圖4)。大沽河營養(yǎng)鹽濃度為2002年干、濕季的觀測結(jié)果[29]。模型計算時將養(yǎng)殖活動和大氣沉降一年所貢獻的營養(yǎng)鹽總量平均分配到各時間步長。養(yǎng)殖活動對膠州灣每年貢獻無機氮54×106mol、無機磷3.8×106mol[30]。大氣沉降每年為膠州灣貢獻無機氮56×106mol，無機磷0.42×106mol，硅酸鹽0.93×106mol[31]?？紤]膠州灣與黃海之間的營養(yǎng)鹽交換，將黃海水中各種營養(yǎng)鹽的濃度視為常數(shù)，其營養(yǎng)鹽通量取決于黃海與膠州灣內(nèi)營養(yǎng)鹽濃度的差值和海水交換率[8, 27]。黃海的營養(yǎng)鹽濃度參考已發(fā)表的觀測資料[12,32-33]。

模型中的物理強迫包括海水溫度和海面光強，二者均用余弦函數(shù)來擬合，模型采用以下公式進行計算[23]：

Temperature=13.5-11.0×(2π×(t-40)/365)

(11)

Rad=240-140×cos(2π×(t+10)/365)

(12)

其中：Temperature為水溫，單位為℃；Rad為海表面的光照強度，單位為W/m2；t的單位為d，t=1代表1月的第1天。

模型采用冬季觀測的平均濃度作為初始場，無機氮、無機磷和硅酸鹽的濃度分別設(shè)為10、0.5、3.5μmol/L，葉綠素濃度為0.8mg/m3[14-15]。開始時間為1月1日，模型時間步長為1h，模型在以上強迫下連續(xù)運行3年，用第3年的結(jié)果進行分析。

圖3 本世紀初大沽河徑流量季節(jié)變化Fig. 3 Seasonal variations of Dagu River discharge in the beginning of this century

1960年代1960s1980年代1980s21世紀初2000s單位Unit來源Reference河流量①7.55.03.0108m3/a[9]氮濃度②81260400μmol/L[28-29]磷濃度③1.55.37.0μmol/L[28-29]硅濃度④600420150μmol/L[9,28]養(yǎng)殖排放氮⑤00.6854106mol[20]養(yǎng)殖排放磷⑥00.053.8106mol[20]灣外氮濃度⑦2.256μmol/L[12,32-33]灣外磷濃度⑧0.170.300.30μmol/L[12,32-33]灣外硅濃度⑨65.54μmol/L[12,32-33]

Note:①Flow；②Nitrogen concentration；③Phosphorus concentration ；④Silicion concentration；⑤Nitrogen flux of aquaculture；⑥Phosphorus flux of aquaculture；⑦Nitrogen concentration of Yellow Sea；⑧Phosphorus concentration of Yellow Sea；⑨Silicion concentration of YS

2 結(jié)果

2.1 敏感性分析

在一個模式中，參數(shù)的變化對模擬結(jié)果的影響程度反映了模式結(jié)果對該參數(shù)的敏感程度。由于生物過程本身的非線性特征，生態(tài)變量的計算值會對模型中一些參數(shù)的變化非常敏感。因此，參數(shù)的敏感性分析是生態(tài)模型研究中必不可少的步驟。通過敏感性實驗，找出生態(tài)系統(tǒng)變化敏感參數(shù)，為了比較不同參數(shù)的敏感程度，定義敏感度為：

(12)

其中：ΔF/F為生態(tài)模型中浮游植物生物量的變化率；Δα/α為模型中與生態(tài)變量F有關(guān)的某個生物參數(shù)的變化率。表1提供了10個參數(shù)的敏感性數(shù)值，浮游植物生物量對最大生長率、浮游植物基礎(chǔ)呼吸率、最優(yōu)光強等參數(shù)較敏感，而對礦化率、氮營養(yǎng)鹽半飽和常數(shù)等參數(shù)相對不敏感。各參數(shù)分別變化或減小相同比例，其敏感度并不相同，表明各參數(shù)的變化是非線性變化，如浮游植物死亡率，增大50%其敏感度為0.65，減小50%其敏感度為1.91。75%的參數(shù)敏感度小于0.5，因此本文建立的模型是穩(wěn)定的。

2.2 本世紀初營養(yǎng)鹽濃度和浮游植物生物量的季節(jié)變化

應(yīng)用所建立的膠州灣箱式生態(tài)動力學模型，模擬本世紀初的膠州灣營養(yǎng)鹽濃度和浮游植物生物量的季節(jié)變化規(guī)律(見圖4)。

膠州灣內(nèi)3種營養(yǎng)鹽的濃度均為夏季最高，春季最低。春季，由于浮游植物生長攝取大量營養(yǎng)鹽，導致膠州灣內(nèi)營養(yǎng)鹽濃度一直維持在較低水平。夏季，大沽河進入汛期，河流輸入帶來的營養(yǎng)鹽顯著增加，使灣內(nèi)各營養(yǎng)鹽濃度迅速升高，到8月中旬達到峰值，無機氮、無機磷和硅酸鹽的濃度峰值分別為41.6、1.0和10.3 μmol/L，出現(xiàn)時間均在第220天左右。豐水期之后，浮游植物生長消耗大量的營養(yǎng)鹽，使其濃度不斷下降。膠州灣內(nèi)浮游植物生物量的季節(jié)變化特征明顯，模擬結(jié)果顯示呈單峰狀，葉綠素年平均濃度為1.4mg/m3。冬季，太陽輻射較弱，水溫較低，不利于浮游植物的生長，葉綠素濃度比較低。夏季，營養(yǎng)鹽充足，溫度和光照條件適宜，浮游植物大量繁殖，葉綠素濃度達到峰值4.1mg/m3，稍微滯后于營養(yǎng)鹽濃度峰值。此后，由于營養(yǎng)鹽大量消耗及太陽輻射的限制作用不斷增強，抑制了浮游植物的生長，葉綠素濃度降低，冬季達到最低。模擬得到的本世紀初膠州灣營養(yǎng)鹽濃度和浮游植物生物量的季節(jié)變化規(guī)律與觀測結(jié)果較為吻合。現(xiàn)場觀測發(fā)現(xiàn)某些年份浮游植物生物量在2月也存在峰值，有學者[14, 34]推測，這是由于某些冷水種藻類冬季大量生長造成的，但并未證實。在本模型中溫度對浮游植物生長的限制采用Q10法則，因此難以體現(xiàn)冷水種浮游植物在冬季的旺發(fā)。

圖4 營養(yǎng)鹽濃度和浮游植物生物量的季節(jié)變化

2.3 本世紀初營養(yǎng)鹽限制的季節(jié)變化

3種營養(yǎng)鹽對浮游植物的限制作用存在強弱差異，因此探討營養(yǎng)鹽限制作用的季節(jié)變化對于理解營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)對浮游植物生長的影響有重要作用。通過比較模擬結(jié)果中3種營養(yǎng)鹽限制因子的數(shù)值大小，來確定限制浮游植物生長的營養(yǎng)鹽種類，即營養(yǎng)鹽限制因子數(shù)值最小的被認為是限制浮游植物生長的營養(yǎng)鹽。

比較3種營養(yǎng)鹽限制因子可以看出(見圖5)，3種營養(yǎng)鹽限制因子的數(shù)值均表現(xiàn)為春季最小，夏季最大，這說明膠州灣內(nèi)的營養(yǎng)鹽限制作用夏季最弱，秋季和冬季次之，春季限制作用最強。夏季，大沽河徑流量達到全年最大，帶來充足的營養(yǎng)鹽，削弱了營養(yǎng)鹽限制作用。秋季，隨著徑流輸入的減少，加上浮游植物的生長不斷消耗營養(yǎng)鹽，營養(yǎng)鹽限制作用逐漸增強。經(jīng)過冬、春季節(jié)的消耗，營養(yǎng)鹽限制作用在春末夏初(180 d左右)達到最強。從數(shù)值上看，氮和磷限制因子的數(shù)值全年均在0.8以上，而硅限制因子常年小于氮、磷，僅在夏季營養(yǎng)鹽豐富時能夠達到0.75左右，由于春季浮游植物旺發(fā)的大量吸收，5～6月份期間硅限制因子達到最小值，約為0.5，即浮游植物在硅酸鹽的限制作用下，其生長速率只能達到最大生長率的一半。由此可見，硅是限制膠州灣浮游植物生長的首要營養(yǎng)鹽，而氮和磷相對充足，不限制浮游植物的生長。

膠州灣是位于黃海邊緣的一個海灣，但與黃海中部海域相比，其營養(yǎng)鹽限制作用卻有其特性。黃海中部海域，營養(yǎng)鹽限制作用夏季最強，冬季最弱，且主要受磷的潛在限制。王保棟等[36]觀測發(fā)現(xiàn)，黃海大部分海域硅氮比值大于1，可以認為硅酸鹽不會限制浮游植物的生長。Zhang[37]研究發(fā)現(xiàn)，黃河、灤河、鴨綠江、大遼河等幾條黃海主要入海河流的氮磷比值在20～5000之間，遠遠高于Redfield系數(shù)。因此，黃海海域水體中無機氮相對過剩，而無機磷相對不足，黃海中部海域浮游植物的生長明顯受磷限制。從季節(jié)上看，黃海中部水域中營養(yǎng)鹽限制最強和最弱分別出現(xiàn)在夏季和冬季，而不像膠州灣分別出現(xiàn)在春季和夏季。黃海春季出現(xiàn)較強的浮游植物水華現(xiàn)象，大量消耗營養(yǎng)鹽。夏季，隨著海表面溫度升高，形成較強的躍層，較弱的垂直混合阻礙了底部高營養(yǎng)鹽的水向上補充到真光層，進而使得此時營養(yǎng)鹽限制達到全年最強。秋季水華過后，大風混合增強使得上層得到營養(yǎng)鹽的補充，并且溫度降低和太陽輻射減弱，浮游植物生長速率減慢。到了冬季，低浮游植物生物量和高營養(yǎng)鹽濃度，使得此時營養(yǎng)鹽限制為全年最弱。黃海中部水域營養(yǎng)鹽限制的季節(jié)變化是受到浮游植物生長和躍層生消的共同作用，而膠州灣水深較淺，跨躍層補充的季節(jié)變化并不顯著，因此營養(yǎng)鹽限制的季節(jié)變化主要取決于浮游植物的生長和河流的豐水、枯水期變化。可見，不同的營養(yǎng)鹽補充機制，會導致不同的海域，即使是相互連通的海域，其營養(yǎng)鹽限制情況也會呈現(xiàn)不同的季節(jié)變化規(guī)律。

圖5 營養(yǎng)鹽限制因子的季節(jié)變化Fig.5 Seasonal variations of nutrient limiting factors

3 討論

3.1 營養(yǎng)鹽限制的區(qū)域差異

膠州灣內(nèi)不同區(qū)域營養(yǎng)鹽的來源不同，并且各個營養(yǎng)鹽來源的量和比例也有較大區(qū)別，因此營養(yǎng)鹽濃度及結(jié)構(gòu)都存在著空間不均勻性，浮游植物生長受到的營養(yǎng)鹽限制作用也會存在較大的區(qū)域差異。

表3 不同區(qū)域的營養(yǎng)鹽來源Table 3 Nutrient sources in different areas

Note:①Aquaculture；②Atmospheric deposition；③River input；④Exchange with YS；⑤Exchange among the different areas；⑥River mouth area；⑦Aquiculture area；⑧Bay mouth area

分別將河口區(qū)、養(yǎng)殖區(qū)和灣口區(qū)作為研究區(qū)域(見圖1)，考慮不同區(qū)域營養(yǎng)鹽的來源差異(見表3)，將生態(tài)模型應(yīng)用于3個區(qū)域，其中灣內(nèi)不同區(qū)域間營養(yǎng)鹽的交換量取決于該區(qū)域與全灣水平的營養(yǎng)鹽濃度差，模擬得到各區(qū)域營養(yǎng)鹽限制因子的季節(jié)變化(見圖6)。氮限制因子的數(shù)值在不同區(qū)域均大于0.8，始終是3種營養(yǎng)鹽限制因子中最大的，說明3個區(qū)域都沒有表現(xiàn)出氮限制，膠州灣內(nèi)無機氮的現(xiàn)存量相對于浮游植物的生長需要來說過剩。河口區(qū)硅和磷限制因子的數(shù)值區(qū)間均為0.6～0.8，在3～7月份，硅限制因子小于磷限制因子，而在8～12月份，磷限制因子小于硅限制因子。在河口區(qū)由硅和磷交替限制浮游植物的生長。冬、春季，大沽河處于枯水期，硅酸鹽的來源不足，浮游植物的生長主要受到硅的限制；夏季，徑流急劇增加帶來豐富的營養(yǎng)鹽，而且硅酸鹽的濃度在汛期為枯水期的12.3倍，無機磷僅為枯水期的7倍[29]，大量的硅酸鹽被輸送到膠州灣，而無機磷相對不足，使得營養(yǎng)鹽限制由硅限制轉(zhuǎn)變?yōu)榱紫拗啤Ｔ陴B(yǎng)殖區(qū)，硅限制因子的數(shù)值全年均在0.7以下，遠小于另外兩種營養(yǎng)鹽，說明該區(qū)域呈顯著的硅限制。養(yǎng)殖活動為該區(qū)域貢獻大量氮和磷，而硅酸鹽無充足來源，此外，養(yǎng)殖區(qū)位于膠州灣的東北角，潮流作用較弱，與其他區(qū)域的水交換相對緩慢，加劇了無機氮、無機磷的富集，阻礙了其他區(qū)域向此處硅酸鹽的補充。從全年來看，硅對浮游植物的限制作用春末尤為突出，浮游植物的生長使硅酸鹽幾乎完全被消耗。灣口區(qū)，由于與外海水交換順暢，大量營養(yǎng)鹽被輸運到外海，此處營養(yǎng)鹽濃度低于全灣平均水平，無機磷和硅酸鹽交替成為限制因子，春季為硅酸鹽限制，到了秋季轉(zhuǎn)為無機磷限制。取3種營養(yǎng)鹽限制因子中的最小值(見公式10)，繪制不同區(qū)域該值的全年變化曲線，可以發(fā)現(xiàn)灣口區(qū)的數(shù)值最小，全年均在0.6以下，而河口區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)多大于0.6，其中以河口區(qū)的數(shù)值最大，因此膠州灣內(nèi)河口區(qū)的營養(yǎng)鹽限制作用最弱，養(yǎng)殖區(qū)次之，灣口區(qū)限制作用最強。

通過模型結(jié)果可以看出(見圖7)，各區(qū)域的浮游植物生物量季節(jié)變化均呈單峰狀，峰值出現(xiàn)在夏季，但生物量存在明顯差異。營養(yǎng)鹽限制作用較弱的河口區(qū)，浮游植物生長旺盛，浮游植物生物量最大，葉綠素年平均濃度為1.7mg/m3，高出全灣平均水平20%。反之，營養(yǎng)鹽限制作用較強的灣口區(qū)，其浮游植物生物量則大大低于平均水平，年平均濃度僅為1.1 mg/m3，比全灣平均值低21%。養(yǎng)殖區(qū)浮游植物生物量介于其他兩區(qū)域之間。吳玉霖等[34]觀測也發(fā)現(xiàn)，膠州灣內(nèi)葉綠素高值區(qū)多集中在西北部水域，而該水域也是大沽河影響較大的區(qū)域。可見，營養(yǎng)鹽限制作用的區(qū)域差異，最終導致不同區(qū)域間浮游植物生物量及初級生產(chǎn)力也有較大差別。

圖6 不同區(qū)域營養(yǎng)鹽限制因子的季節(jié)變化

圖7 不同區(qū)域浮游植物生物量的季節(jié)變化

3.2 營養(yǎng)鹽限制的年際差異

近40年來，膠州灣內(nèi)的浮游植物生物量不斷下降調(diào)查表明，膠州灣內(nèi)的海水溫度和鹽度在此期間沒有大的變化，而且大部分水域的水質(zhì)和沉積環(huán)境質(zhì)量較好[35]。因此，膠州灣內(nèi)浮游植物生物量的減少，可能與膠州灣內(nèi)的營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)變化密切相關(guān)。表2給出了不同時期河流輸入、養(yǎng)殖排放和外海交換對膠州灣營養(yǎng)鹽的貢獻，光照和水溫仍然用余弦函數(shù)擬合，應(yīng)用所建立的箱式生態(tài)動力學模型，分別模擬得到20世紀60年代、80年代營養(yǎng)鹽濃度及限制因子的季節(jié)變化，結(jié)合已本世紀初的結(jié)果，比較分析40年來膠州灣營養(yǎng)鹽限制情況的長期變化特征及其與浮游植物生物量的關(guān)系。

表4 營養(yǎng)鹽濃度長期變化模擬結(jié)果與觀測結(jié)果對比[35]Table 4 Comparison between the simulation and observation in the 1960s and the 1980s

Note:①Simulation；②Observation

從長期變化模擬結(jié)果來看，膠州灣營養(yǎng)鹽濃度和限制作用變化顯著(見表4；圖8)。20世紀60年代，氮限制因子的數(shù)值在3種營養(yǎng)鹽中最小，最小值約為0.7，磷限制因子略大于氮，硅的限制因子最大，其數(shù)值在夏季達到0.95，說明該時期膠州灣內(nèi)浮游植物的生長主要受到氮的限制，其次為磷，硅的限制作用最小。這是因為在20世紀60年代，膠州灣內(nèi)無機氮濃度相對較低，全年的氮磷比平均值僅為2.8，浮游植物的生長消耗大量的營養(yǎng)鹽，海水中的氮常常被耗盡，特別是在生長高峰期，很多區(qū)域的站位檢測不到無機氮[35]。20世紀80年代，硅限制因子的數(shù)值較小(0.6～0.8)，僅在夏季磷限制因子的數(shù)值略小于硅，說明全年內(nèi)浮游植物的生長受硅限制較強，僅在夏季受磷限制。這是由于1980年代人類活動排放導致膠州灣內(nèi)無機氮的濃度迅速升高，氮限制作用大幅減弱，不再成為限制因子，而無機磷的來源相對較少，增速慢于無機氮。以膠州灣中東部水域為例，1960～1980年代，無機氮增加7.2倍，而無機磷僅增加2.2倍。與此同時，由于河流上游的水利工程，大沽河的徑流量和輸沙率呈下降的趨勢，大量泥沙被截留。1960年代以前，大沽河年輸沙量平均為170.03萬t，到1970年代末僅為71.21萬t，減少59%，導致硅酸鹽濃度顯著降低，成為限制浮游植物的主要因子，僅在汛期，大沽河的徑流輸入帶來大量的硅酸鹽，此時無機磷相對不足，呈現(xiàn)磷限制[33]。本世紀初，氮和磷的限制作用均大大減弱，浮游植物的生長受硅限制作用明顯，近年來大沽河輸沙量減少為36.59萬t，僅為1960年代以前的22%，導致膠州灣內(nèi)硅營養(yǎng)鹽濃度的不斷降低，進而成為浮游植物生物量的主要限制因子。

比較不同時代營養(yǎng)鹽綜合限制因子的數(shù)值可以發(fā)現(xiàn)，近40年來該值逐漸減小，說明膠州灣內(nèi)的營養(yǎng)鹽限制作用有不斷增強的趨勢。圖9為模擬得到的1960年代、1980年代和本世紀初的膠州灣浮游植物生物量的季節(jié)變化。相對于1960年代，1980年代略有降低，而21世紀初浮游植物生物量大約減少23%。由于本模型只考慮一種浮游植物，只能體現(xiàn)浮游植物生物量的變化，無法反映浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化。但是，自1960年代以來，隨著無機氮和無機磷輸入的增加以及硅酸鹽輸入的減少，限制性營養(yǎng)鹽發(fā)生轉(zhuǎn)變，可以推測膠州灣內(nèi)的大型浮游植物植物不斷減少，而小型浮游植物生物量逐漸增加，并導致總體浮游植物生物量顯著減少。

圖8 營養(yǎng)鹽限制因子的季節(jié)變化

圖9 不同年代浮游植物生物量的季節(jié)變化特征

4 結(jié)語

本研究建立膠州灣箱式生態(tài)動力學模型，模擬膠州灣內(nèi)不同區(qū)域及不同年代營養(yǎng)鹽限制浮游植物生長情況的差異。膠州灣內(nèi)營養(yǎng)鹽限制作用有顯著的季節(jié)變化，春季最強，夏季最弱，并存在區(qū)域差異，河口區(qū)和灣口區(qū)的浮游植物生長受硅和磷的交替限制，養(yǎng)殖區(qū)呈現(xiàn)顯著的硅限制，進而導致浮游植物生物量的空間分布不同。河口區(qū)的營養(yǎng)鹽限制作用最弱，浮游植物生物量最高，養(yǎng)殖區(qū)次之，而灣口區(qū)營養(yǎng)鹽限制作用最強，浮游植物生物量低于全灣平均水平。

從時間演變上看，1960年代，膠州灣內(nèi)營養(yǎng)鹽限制作用以氮限制為主；1980年代，磷和硅交替限制浮游植物的生長，夏季為磷限制，其他季節(jié)為硅限制；本世紀全年呈現(xiàn)顯著的硅限制。近40年來，營養(yǎng)鹽限制作用有逐漸增強的趨勢，受此影響，膠州灣內(nèi)的浮游植物生物量也不斷下降，相對20世紀60年代，21世紀初浮游植物生物量降低約23%。營養(yǎng)鹽限制作用的轉(zhuǎn)變可能會導致藻類優(yōu)勢種的變化，并通過食物鏈向上層營養(yǎng)級傳遞，最終會影響膠州灣內(nèi)海洋生態(tài)結(jié)構(gòu)和漁業(yè)生產(chǎn)。

在近岸海域，尤其是膠州灣這樣的半封閉海灣，其營養(yǎng)鹽限制作用會隨著營養(yǎng)鹽來源的變化而改變，并會對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。膠州灣與世界上其他類似海域相比，有其獨特性，但也存在許多共性。Danielsson等[5]研究發(fā)現(xiàn)，在波羅的海內(nèi)，由于不同區(qū)域營養(yǎng)鹽來源的差異，營養(yǎng)鹽限制作用也存在顯著的區(qū)域差異，其中的芬蘭灣，其營養(yǎng)鹽來源與膠州灣相似，內(nèi)有較大河流的輸入，營養(yǎng)鹽限制作用在夏季、秋初表現(xiàn)為氮限制，而其余時間均處于硅限制，這也與膠州灣營養(yǎng)鹽限制作用的季節(jié)演替規(guī)律相似。而在沒有河流來源的波的尼亞灣，全年均呈現(xiàn)顯著的磷限制，沒有季節(jié)更替。從長期來看，波羅的海有逐步向硅限制轉(zhuǎn)化的潛在趨勢，而且這種轉(zhuǎn)化已經(jīng)其浮游植物群落結(jié)構(gòu)和初級生產(chǎn)力產(chǎn)生影響。同樣，在地中海的河口區(qū)域，長期以來氮和磷增加顯著，而硅的變化較小，也促進了該水域有害鞭毛藻的爆發(fā)[7]，而膠州灣的長期變化趨勢也與之類似，大量氮、磷的增加以及硅的減少，導致膠州灣內(nèi)硅藻等大型藻類正在減少，取而代之的是不需要吸收硅的甲藻和鞭毛藻[18]?，F(xiàn)階段我們的模型僅能模擬出營養(yǎng)鹽組成及浮游植物生物量的變化特征，下一步工作中，作者將在模型中增加不同浮游植物類型，綜合討論人類活動和氣候變化影響下營養(yǎng)鹽和浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演變。

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責任編輯 龐 旻

Numerical Study on the Regional and Long-Term Variation of Nutrient Limitation in Jiaozhou Bay

JIA Shou-Wei， SHI Jie， GAO Hui-Wang

(The Key Laboratory of Marine Environment and Ecology，Ministry of Education，Ocean University of China，Qingdao 266100，China)

A box ecosystem model is developed to simulate the seasonal variations of nutrient limitation in the Jiaozhou Bay.After model validation, the regional and interannual variations of nutrient limitation are analyzed. The results show that the nutrient limitation exhibits obvious seasonal variation. In spring, the phytoplankton grows fast and exhausts the available nutrients. The nutrient limitation becomes the strongest in late spring and turns to be the weakest in summer when the river in flood season supply sufficient nutrients into the Jiaozhou Bay. Meanwhile, the regional variations of nutrient limitation are obvious. The limitation nutrient is SIL in aquaculture area, and is SIL and DIP alternatively in both the river mouth area and the mouth of the Bay. The nutrient limitation is the strongest in the mouth area of the Bay, while the weakest in the river mouth area. In 1960s, the main limiting nutrient is DIN. Under the influence of human activity and climate change, the limiting nutrient has altered from DIN to SIL until now. The DIP limitation occurs in the certain region and period. The nutrient limitation is continually enhanced as time goes on. As a result, the phytoplankton biomass at the beginning of this country decreases by 21% comparing with that in 1960s.

the Jiaozhou Bay; nutrient limitation; regional variation; interannual variation

國家自然科學基金青年基金項目(41106007)；國家自然科學基金委員會—山東省人民政府聯(lián)合資助海洋科學研究中心項目(N1406403)資助

2014-01-17；

2014-02-27

賈守偉(1987-)，男，碩士生。

** 通訊作者： E-mail：shijie@ouc.edu.cn

P735

A

1672-5174(2015)05-001-10

10.16441/j.cnki.hdxb.20140024