10種常見垂直綠化植物光響應(yīng)曲線特性分析

王 佳，莫惠芝，蔡靜如，羅旭榮，許建新，趙 亮，許 闖

垂直綠化作為一種改善城市生態(tài)環(huán)境的重要綠化形式，將會(huì)成為未來綠化的一種新趨勢，在寸土寸金的現(xiàn)代城市顯得日趨重要［1］。在垂直綠化應(yīng)用時(shí)，普遍存在著植物種類單調(diào)、配置不合理、配置缺乏層次等問題。為維持垂直綠化行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，必須充分掌握植物的生長特性，合理配置植物，充分發(fā)揮單位綠化面積的生態(tài)效益［2］。

光合作用是植物有機(jī)物合成、能量儲(chǔ)存與轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)，也是構(gòu)成植物品質(zhì)的決定性因素。在眾多環(huán)境因子中，光是綠色植物進(jìn)行光合作用產(chǎn)生能量以確保其正常生長的首要因子。植物光合作用的光響應(yīng)曲線描述的正是光量子通量密度與植物凈光合作用速率之間的關(guān)系。這對(duì)于判定植物的光合能力非常有用［3］。通過光響應(yīng)曲線，可以得出各種生理參數(shù)，包括光補(bǔ)償點(diǎn)(Light-compensation point，LCP)、光飽和點(diǎn)(Light-saturation point，LSP)、表觀光合量子效率(Apparent quantumyield，α)、最大凈光合速率(maximumphotosynthesis rates，Pmax)和暗呼吸速率(Dark respiration rate，Rd)等指標(biāo)，而這些參數(shù)是各種尺度的植物生理生態(tài)學(xué)過程研究的基礎(chǔ)［4］。但是，目前針對(duì)垂直綠化植物光響應(yīng)曲線的研究很少。通過對(duì)10種常用的垂直綠化植物的光響應(yīng)曲線及其特征參數(shù)進(jìn)行研究，筆者探討不同垂直綠化植物光反應(yīng)曲線參數(shù)的變化及其生理機(jī)制，從而為制定合理的植物配置方案提供理論依據(jù)，為垂直綠化植物篩選提供借鑒。

1 材料與方法

1．1植物材料 選用華南地區(qū)常用的垂直綠化植物共10種(表1)。所有植物栽培在深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司橋頭研發(fā)基地進(jìn)行，每盆種植1株，每種植物不少于10盆。采用常規(guī)肥水管理，保證在全生育期肥水供應(yīng)充足。每個(gè)處理植物生長發(fā)育情況基本一致。

1．2 光合指標(biāo)的測定

1．2．1 光響應(yīng)參數(shù)的設(shè)定。人工氣候室為普通辦公室內(nèi)環(huán)境，CO2濃度控制在自然環(huán)境濃度，溫度控制在25℃左右，濕度控制在50%。

1．2．2 光響應(yīng)曲線指標(biāo)的測定。在晴朗天氣(9:00～16:00)，用LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測量系統(tǒng)測定。將植物轉(zhuǎn)入上述人工氣候室適應(yīng)2 h后，測定葉片光響應(yīng)曲線。

選擇長勢一致的植株花序下第3個(gè)完全展開葉。選取每種植物有代表性的植株4株進(jìn)行測定。葉片在葉室內(nèi)400 μmol/(m2·s)光強(qiáng)下適應(yīng)10 min。測定時(shí)，大氣壓為(100±1)kPa，用CO2混合器控制CO2濃度為(400±1)μmol/mol，葉室溫度設(shè)定為(25．0±0．5)℃，相對(duì)濕度為60%左右。光強(qiáng)梯度設(shè)定為 0、20、50、100、200、400、600、800、1 200、1 500、1 800μmol/(m2·s)，測定不同光合有效輻射下凈光合速率。同時(shí)，用光合儀同步測出氣孔導(dǎo)度(GS)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等光合參數(shù)。

表1 供試植物種類

1．2．3 光響應(yīng)曲線的擬合模型。描述光合速率對(duì)光合有效輻射PAR響應(yīng)曲線(即Pn-PAR曲線)的數(shù)學(xué)模型較多，如二次多項(xiàng)式模型［4］、改良直角雙曲線模型［5］、直角雙曲線模型［5－8］和非直角雙曲線模型［9］、指數(shù)模型［10］。經(jīng)過對(duì)以上模型的比較，采用非直角雙曲線即Farquhar模型。

式中，Pn為凈光合速率(μmol/(m2·s));α為光響應(yīng)曲線的初始斜率，即表觀光合量子效率，用光響應(yīng)曲線中光強(qiáng)在200 μmol/(m2·s)以下時(shí)的初始直線部分的斜率表示;I為光量子通量密度，即為光合有效輻射 PAR(μmol/(m2·s));Pmax為光飽和時(shí)最大凈光合作用速率(μmol/(m2·s));θ為非直角雙曲線的凸度，描述光響應(yīng)曲線的彎曲程度;Rd為暗呼吸速率(μmol/(m2·s))。

其中，α與Pmax是描述光合作用光響應(yīng)特征的參數(shù)。α是光響應(yīng)曲線的初始斜率，表示植物在光合作用對(duì)光的利用效率，而 Pmax是葉片光合能力的一個(gè)量度［3］。

光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)可以根據(jù)模型求取。由于非直角雙曲線模型自身的收斂性，無法由其求出植物光飽和點(diǎn)的解析解，而擬合得到的 Pmax也并非模型的解析解［11－16］。為了求取LSP，模型必須根據(jù)擬合出的參數(shù)求解直線方程［13］。直線方程如下:

1．3 數(shù)據(jù)處理 用Excel 2003完成試驗(yàn)數(shù)據(jù)的初步處理，用SPSS16．0統(tǒng)計(jì)軟件中非線性回歸方法來估計(jì)模型參數(shù)。用SPSS16．0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)模型參數(shù)進(jìn)行方差分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較。用Origin 8．5科學(xué)繪圖軟件包作圖，并且分析擬合非直角雙曲線模型的光響應(yīng)曲線。

2 結(jié)果與分析

2．1 不同垂直綠化植物光合作用相關(guān)參數(shù)的光響應(yīng)分析

2．1．1 Pn的光響應(yīng)。從圖1可以看出，隨著PAR的增加，各植物的 Pn都會(huì)有不同程度的上升。當(dāng) PAR在0～200 μmol/(m2·s)時(shí)，Pn迅速增加，且鵝掌柴的 Pn明顯高于其他植物;當(dāng) PAR在200～800μmol/(m2·s)時(shí)，各植物的 Pn均緩慢增加;當(dāng)PAR在800～1 800μmol/(m2·s)時(shí)，腎蕨和綠蘿Pn的增加有小幅度的上升，而鵝掌柴、圓葉椒草、白掌、紅掌的Pn呈現(xiàn)小幅度的下降，其他植物的Pn則基本保持平穩(wěn)。在不同光強(qiáng)下，鵝掌柴的凈光合速率基本都最高，在光照強(qiáng)度1 200 μmol/(m2·s)時(shí)最高，達(dá)10．16 μmol/(m2·s)，其次是銀邊吊蘭。巢蕨的 Pn相對(duì)最小，其他植物的 Pn居于中間。

2．1．2 GS的光響應(yīng)。從圖2可以看出，隨著 PAR的增加，各植物的GS都會(huì)有不同程度的變化。當(dāng)PAR在0～200 μmol/(m2·s)時(shí)，GS的增加相對(duì)較快;當(dāng) PAR超過200 μmol/(m2·s)時(shí)，GS逐漸趨于穩(wěn)定。與其他植物相比，鵝掌柴的氣孔導(dǎo)度一直處于最高。當(dāng)氣孔導(dǎo)度基本保持穩(wěn)定時(shí)，外界CO2就成為光合作用的主要限制因子。如果CO2濃度較低，那么葉片就沒有足夠的CO2進(jìn)行光合作用［17］。在10種垂直綠化植物中，鵝掌柴在不同的光強(qiáng)條件下GS均最高，反映出它們具有較強(qiáng)的氣孔交換能力，光合能力相對(duì)較高，有利于進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物質(zhì)，而巢蕨的氣孔調(diào)節(jié)能力最弱。

2．1．3 Ci的光響應(yīng)。從圖3可以看出，各植物的 Ci隨PAR的增加基本呈現(xiàn)出下降趨勢，但有些植物會(huì)產(chǎn)生波動(dòng)。在PAR較低的條件下，葉片Ci較高，可能是由于光強(qiáng)較低時(shí)植物的呼吸作用大于光合作用，隨著PAR的增加，光合作用增強(qiáng)，消耗大量 CO2，Ci逐漸減小。當(dāng) PAR在 0～200 μmol/(m2·s)時(shí)，Ci下降得較快，可能是因?yàn)榇藭r(shí)氣孔導(dǎo)度較小(圖2)，葉片光合作用消耗的CO2量遠(yuǎn)大于從外界環(huán)境吸收的 CO2量［17］;當(dāng) PAR 為 600 ～2 000 μmol/(m2·s)時(shí)，Ci趨于穩(wěn)定。在不同的光照強(qiáng)度下，白鶴芋的胞間CO2濃度均最低，而銀邊吊蘭、綠蘿、彩葉鳳梨、腎蕨的Ci相對(duì)較高且較不穩(wěn)定。

2．1．4 Tr的光響應(yīng)。從圖4可以看出，隨著PAR的增加，各植物的Tr呈現(xiàn)較小幅度的上升。其中，鵝掌柴的 Tr增長幅度較大也最高，鵝掌柴的Tr也明顯高于其他植物。這有利于它們體內(nèi)礦物質(zhì)、有機(jī)物和水分的運(yùn)輸及體內(nèi)外CO2和水汽的交換，有利于光合作用的物質(zhì)積累［17］。

2．2 不同垂直綠化植物光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)

2．2．1 光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)。利用非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線，并且計(jì)算其特征參數(shù)。葉片光合作用的光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)以及表觀初始量子效率(α)是植物光能利用能力的重要指標(biāo)［18］。

從表3可以看出，10種植物的光合速率普遍偏低，除鵝掌柴、腎蕨、圓葉椒草、銀邊吊蘭、綠蘿外，其他植物的光合速率都在4μmol/(m2·s)以下。銀邊吊蘭的LCP最低，為7．47 μmol/(m2·s)，說明它對(duì)弱光具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，其中LCP較低(2．5 ～15．9 μmol/(m2·s))的植物有銀邊吊蘭、白鶴芋、腎蕨、紅掌、綠蘿、彩葉萬年青、彩葉鳳梨。LCP由低到高排序依次為銀邊吊蘭、白鶴芋、腎蕨、紅掌、綠蘿、彩葉萬年青、彩葉鳳梨、圓葉椒草、巢蕨、鵝掌柴。鵝掌柴的 LSP最高，為281．55μmol/(m2·s)，說明鵝掌柴對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)。LSP較高(100μmol/(m2·s)以上)，有鵝掌柴和圓葉椒草2種，其余都在100μmol/(m2·s)以下。LSP由低到高排序依次為巢蕨、彩葉萬年青、彩葉鳳梨、白鶴芋、紅掌、腎蕨、綠蘿、銀邊吊蘭、圓葉椒草、鵝掌柴。

2．2．2 其他光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)。從表2可以看出，腎蕨的α最高，達(dá)到0．105 9，其次為彩葉鳳梨，而相比而言，紅掌的α最低，但各植物間差異并不明顯。光飽和時(shí) Pn值為葉片的Pmax(最大凈光合速率)，值越大，說明在有效的光照下合成的光合產(chǎn)物越多，反映葉片的光合潛能越高［19］。鵝掌柴的光合潛能在0．05水平顯著高于腎蕨，其次是圓葉椒草、銀邊吊蘭，而紅掌和巢蕨的光合潛能較弱，其他品種的光合潛能居中。10種垂直綠化植物的表觀暗呼吸速率也存在一定差異，其中鵝掌柴的表觀暗呼吸速率最大，達(dá)到1．635 μmol/(m2·s)，其次為圓葉椒草。

2．2．3 光響應(yīng)模型決定系數(shù)。決定系數(shù)表示原因(自變量)或誤差對(duì)結(jié)果(依變量)的相對(duì)決定程度。方程擬合精度的高低可用相關(guān)指數(shù)(或稱決定系數(shù))R2的大小來判定［20］。當(dāng)R2＞0．90時(shí)，說明方程擬合精度較好。從表2可以看出，相比其他植物，紅掌和白鶴芋的模型擬合精度偏低。

3 結(jié)論與討論

3．1 光響應(yīng)曲線的特征參數(shù) 研究表明，隨著光照強(qiáng)度的增加，各植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均有不同程度的增加，而胞間CO2濃度降低。

氣孔導(dǎo)度是衡量植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水汽能力的指標(biāo)。氣孔導(dǎo)度越大，代表氣孔開閉程度越大。CO2和水汽就可以通過氣孔順利進(jìn)行交換。因此，植物可以通過改變氣孔的開閉程度來控制與外界CO2、水汽的交換，從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率［21］。在10種垂直綠化植物中，鵝掌柴在不同的光強(qiáng)條件下均最高，表明它們具有較強(qiáng)的氣孔交換能力，光合能力相對(duì)也較高，有利于進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物質(zhì);而巢蕨的氣孔調(diào)節(jié)能力最弱。

鵝掌柴的蒸騰速率增長幅度較大，而紅掌的蒸騰速率明顯低于其他植物，說明在相同的環(huán)境條件下，它具有較好的節(jié)水性和耐旱性，更能適應(yīng)較干旱的季節(jié)，巢蕨和彩葉萬年青次之;鵝掌柴的蒸騰速率最高，表明它具有較發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織，生命活動(dòng)較旺盛，宜生長在土壤水分較高的地方，或需要通過頻繁地灌溉以補(bǔ)充蒸騰消耗的水分。

植物的Pmax值越大，說明在有效的光照下合成的光合產(chǎn)物越多，也反映葉片的光合潛能［22］。鵝掌柴的光合潛能明顯高于腎蕨，其次是圓葉椒草、銀邊吊蘭，而紅掌和巢蕨在有效的光照下合成的光合產(chǎn)物相對(duì)較少。

α也可以反映植物葉片的光合潛能和葉片對(duì)弱光的利用能力，是葉片光能利用效率的重要指標(biāo)［23］。研究表明，腎蕨的α最高，達(dá)到0．105 9，說明在10種植物中，腎蕨具有較高的光合潛能，對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)，其次為彩葉鳳梨，而紅掌對(duì)光能利用效率較低。

鵝掌柴的Rd最大，達(dá)到1．635 μmol/(m2·s)，其次為圓葉椒草。可見，鵝掌柴具有較強(qiáng)的葉片代謝能力，更有利于光合作用。

表2 不同垂直綠化植物的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)

在垂直綠化植物應(yīng)用中，鵝掌柴可適應(yīng)強(qiáng)烈變化的光環(huán)境，其次是腎蕨、圓葉椒草、銀邊吊蘭，而巢蕨和紅掌對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力弱。腎蕨適應(yīng)弱光環(huán)境的光合潛能高。因此，在植物配置時(shí)，建議多使用鵝掌柴、腎蕨。而巢蕨和紅掌應(yīng)用范圍較窄，一般選擇應(yīng)用于室內(nèi)光線較好的位置。紅掌具有較好的節(jié)水性和抗旱性，巢蕨和彩葉萬年青次之，而鵝掌柴生命活動(dòng)比較旺盛，宜水分供應(yīng)充足。

3．2 光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn) LCP是植物利用弱光能力大小的重要指標(biāo)。該值越小，表明植物利用弱光的能力越強(qiáng)。LSP是植物利用強(qiáng)光能力大小的指標(biāo)。銀邊吊蘭的LCP最低，為7．47μmol/(m2·s)，說明它對(duì)弱光具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。在較低的光照條件下，光合效率也可以達(dá)到最高。鵝掌柴的LSP最高，為281．55 μmol/(m2·s)，說明鵝掌柴對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)，碳同化能力較強(qiáng)，能充分利用光照條件。

具有高LSP與低LCP的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，而具有低LSP與高LCP的植物對(duì)光照的適應(yīng)性較弱。光是影響光合作用的重要環(huán)境因子。對(duì)光的廣幅適應(yīng)是作物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)的重要表現(xiàn)［20］。

在室內(nèi)垂直綠化植物配置時(shí)，應(yīng)根據(jù)室內(nèi)光環(huán)境情況，結(jié)合植物的光補(bǔ)償點(diǎn)配置植物。銀邊吊蘭對(duì)弱光的適應(yīng)能力最強(qiáng)，對(duì)強(qiáng)烈的光照變化也具有最強(qiáng)的適應(yīng)能力，可得出若室內(nèi)光線非常差，則可以優(yōu)先選擇銀邊吊蘭。LCP較低且在16μmol/(m2·s)以下的植物有銀邊吊蘭、白鶴芋、腎蕨、紅掌、綠蘿、彩葉萬年青、彩葉鳳梨。LSP較高且在100μmol/(m2·s)以上的植物有鵝掌柴和圓葉椒草2種，其余都在100 μmol/(m2·s)以下。鵝掌適宜用于室外。圓葉椒草可用于室外蔭蔽環(huán)境。由于腎蕨、銀邊吊蘭具有較好的光合潛能，也常被馴化用于室外蔭蔽環(huán)境，而其他植物適宜用于室內(nèi)。

3．3 光響應(yīng)模型決定系數(shù) 目前，國內(nèi)外普遍采用的光響應(yīng)曲線擬合及參數(shù)模型為直角雙曲線模型、非直角雙曲線、指數(shù)模型和改良直角雙曲線模型［5－10］。在正常生長及光抑制條件下對(duì)植物光響應(yīng)曲線的研究中，非直角雙曲線模型被認(rèn)為是光響應(yīng)曲線及相關(guān)參數(shù)計(jì)算的最優(yōu)模型［4，12］。研究中，對(duì)于紅掌和白鶴芋而言，該模型擬合精度較低。因此，探索不同植物光響應(yīng)曲線擬合的最優(yōu)模型是有必要。

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