鯨的方程式（二）：被填補(bǔ)的歷史

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

鯨的方程式（二）：被填補(bǔ)的歷史

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

盡管20世紀(jì)的大部分時(shí)間里，人們?nèi)匀徊涣私怫L是如何進(jìn)入水中生活的，但古生物學(xué)家們成功地發(fā)現(xiàn)了整個(gè)哺乳動(dòng)物的發(fā)展歷史。當(dāng)脊椎動(dòng)物第一次上岸時(shí)，它們只是陸地世界里微不足道的一部分。但是3.2億年前，三種現(xiàn)今依然存在的脊椎動(dòng)物開始發(fā)展起來，包括我們自己——下孔類。

俄羅斯北海區(qū)域的白鯨。 攝影/Andrey Nekrasov/東方IC

在達(dá)爾文之前，分類學(xué)者很難把鯨放在一個(gè)合適的種類中。亞里士多德把它作為一個(gè)獨(dú)立的種群，作為與鳥類和昆蟲的區(qū)別。到1700年，生物學(xué)家已經(jīng)認(rèn)定鯨實(shí)際上是哺乳動(dòng)物。當(dāng)達(dá)爾文寫《物種起源》時(shí)，鯨類最古老的化石和龍王鯨很相似，還有著與現(xiàn)存鯨類非常相似的奇怪特點(diǎn)，但無法顯示它們?nèi)绾螐年懙氐竭_(dá)海洋。在科克的發(fā)現(xiàn)之后，人們在19世紀(jì)發(fā)現(xiàn)了另外一些古代鯨，它們不僅僅在美國南部，也同樣在基輔、英格蘭、新西蘭和埃及出現(xiàn)。龍王鯨變得清晰起來，它們只有50英尺長，而其他的一些種類實(shí)際的長度是15英尺?？傮w來講，它們比現(xiàn)在的鯨更加有蛇的柔韌性，有細(xì)長的鰭狀肢，鼻孔更靠近口鼻部的末端，不像現(xiàn)在齒鯨一樣有像竹釘子般的牙齒，它們有不同的牙齒組合。和現(xiàn)在的鯨一樣的是，它們明顯缺少后腿，顯然只能在水中生存。每個(gè)人都想知道它們是怎樣回到海洋中去的。

達(dá)爾文認(rèn)為，至少在理論上，這個(gè)謎并非解不開?！霸诒泵?，”他寫道，“赫恩的黑熊張大嘴在水里遨游幾個(gè)小時(shí)，就像鯨一樣捕捉水里的昆蟲。即使是像這樣一個(gè)極端的個(gè)例，如果水里有充足的昆蟲，并且不存在更有力的競爭對手，隨著自然選擇，熊會(huì)逐漸改變它的結(jié)構(gòu)和習(xí)性，嘴巴也會(huì)因此而越來越大，一個(gè)像鯨一樣的生物就會(huì)誕生。我認(rèn)為熊因此而朝向水中生活的進(jìn)化沒有任何困難。”在一個(gè)公眾希望消除人們確信自然選擇的年代，他的這個(gè)猜想沒有得到認(rèn)可。一份報(bào)紙嘲笑說：“達(dá)爾文先生在他最近的科學(xué)著作中，提出了這樣一個(gè)無聊的理論：一只熊如果游一段時(shí)間的泳就會(huì)變成一條鯨，或者達(dá)到那樣的效果?！边_(dá)爾文選擇不回?fù)暨@種典型的拉馬克主義觀點(diǎn)：在《物種起源》歷來的版本中，他沒有把這樣一種關(guān)于鯨的大膽假設(shè)包括在內(nèi)。

弗勞爾總結(jié)說，有完整的四肢、胎盤、毛發(fā)、牙齒和起作用的鼻子的傳統(tǒng)陸地哺乳動(dòng)物進(jìn)化成了鯨。

下一代的生物學(xué)家開始嚴(yán)肅地考慮鯨起源的問題，而當(dāng)中思考的最多的是英國動(dòng)物學(xué)家威廉·弗勞爾(William Flower)。弗勞爾28歲時(shí)第一次讀到《物種起源》，然后他就加入了有關(guān)這本書的激烈的爭論過程。研究哺乳動(dòng)物是弗勞爾的專長，當(dāng)歐文想要割裂猿與人的關(guān)系時(shí)，托馬斯·赫胥黎希望弗勞爾來做一些研究。作為一個(gè)旁觀者，弗勞爾只是贊同地看著赫胥黎把他提供的材料作為武器發(fā)起進(jìn)攻，只有一次他受到大家的關(guān)注。1862年歐文召開了一次學(xué)術(shù)會(huì)議，就像他一再提及的那樣，他認(rèn)為人腦中有一種東西叫海馬體，其他任何動(dòng)物(包括猩猩)都沒有。赫胥黎說這個(gè)觀點(diǎn)是不對的，然后他希望觀眾席上的弗勞爾介紹一下他在某些靈長類動(dòng)物身上找到的海馬體。兩人僵持著，直到弗勞爾從他的座位上站起來。“在我的包里正好有一只猴腦?！彼??？匆谎酆锬X，問題就解決了。

弗勞爾隨后就擔(dān)任了歐文原來在漢特博物館擔(dān)任的職務(wù)，隨后，就像他的前任一樣，他進(jìn)行了一系列動(dòng)物解剖。他是第一個(gè)解剖熊貓的科學(xué)家。他還解剖了海牛、黑猩猩、亞洲象、蘇門犀、吼猴、紅狼和麝鹿。但是弗勞爾從來就沒有自己發(fā)現(xiàn)過一種新的哺乳動(dòng)物，也從沒推斷出某種動(dòng)物范例?！皼]有一項(xiàng)劃時(shí)代的發(fā)現(xiàn)與他的名字有關(guān)?！彼膫饔涀髡哌@樣描述。弗勞爾在動(dòng)物研究之外還有許多工作：他反對濫殺鶚鳥以獲取羽毛作為人類帽子的裝飾品；他反對為了獲得鐘表潤滑油而屠殺寬吻海豚；他認(rèn)為人類應(yīng)該停止用密封的棺材來埋葬死尸而轉(zhuǎn)為采用火葬；他強(qiáng)烈反對煙草、束胸、裹足、高跟鞋以及寄一封厚信的錢比寄一本書還貴。

弗勞爾最重要的一些哺乳動(dòng)物的研究工作是關(guān)于鯨的。當(dāng)他聽說又有鯨在海邊擱淺時(shí)，他會(huì)趕去看，在他的骨骼筆記本里描繪鯨的尸體，有時(shí)還會(huì)把尸骨裝車運(yùn)回倫敦。他注意到巴西、印度和中國的海豚來自同一個(gè)家族。于是，他把鯨目動(dòng)物重新進(jìn)行劃分，分為齒鯨類和須鯨類。在他的事業(yè)即將結(jié)束時(shí)，他給出了許多關(guān)于鯨起源的觀點(diǎn)。遠(yuǎn)古鯨類對他來說幫助不大，如果方法得當(dāng)，倒不如直接將現(xiàn)在的鯨與其他哺乳動(dòng)物作比較?！霸趧?dòng)物王國的任何地方，我們都不曾發(fā)現(xiàn)這么多的例子顯示它們的一些器官會(huì)持續(xù)退化或者明顯失去作用。這些奇妙并且具有建設(shè)性的現(xiàn)象乍看是毫無希望的謎語，它們使得那些想要揭示它們意義的人感到絕望，把它們看作微小的希望。然而現(xiàn)在它們被人們當(dāng)作真正光明的燈塔一樣，照耀著人們探索它們從過去發(fā)展到現(xiàn)在的路途。”

對于弗勞爾來說，困難在于在兩條發(fā)展途徑中做出選擇。是選擇一些拉馬克進(jìn)化論者的觀點(diǎn)，認(rèn)為鯨是所有哺乳動(dòng)物的水生后代；還是像達(dá)爾文猜測的那樣，它們曾經(jīng)生活在陸地上？哺乳動(dòng)物的特征之一就是它們有毛皮，但是鯨的皮膚光滑，只在出氣孔或下巴周圍留有一些毛。盡管鯨多半沒有嗅覺，但出氣孔還是像陸地上的哺乳動(dòng)物的鼻孔一樣和氣管相連。并且，雖然弗勞爾認(rèn)為鯨是聾的，因?yàn)樗穆犛X通道是堵塞的——“就像釘釘子留下的一個(gè)洞”——但它們?nèi)匀挥胁溉閯?dòng)物的耳骨。它們的鰭經(jīng)過解剖后發(fā)現(xiàn)有手指的手臂，在脂肪層下面也有骨頭和軟骨。在一些種群里，這兩類骨頭組合在一起像髖骨和大腿骨。在所謂的大腿骨末端是一組柔韌的像消失的膝蓋的組織。甚至在這些被遺棄的骨頭旁邊的肌肉也允許和限制著同一方向的不同運(yùn)動(dòng)，就像馬的后腿那樣。

弗勞爾總結(jié)說，有完整的四肢、胎盤、毛發(fā)、牙齒和起作用的鼻子的傳統(tǒng)陸地哺乳動(dòng)物進(jìn)化成了鯨。古鯨，比如龍王鯨，事實(shí)上是我們所期待的那種生物在水中的早期后代：它們有較小的頭部，與口鼻部前端靠近的鼻孔?，F(xiàn)在的須鯨嘴里有鯨須，而齒鯨則有一整排統(tǒng)一的牙齒。早期的鯨有一組混合門牙、后臼牙和前臼齒，這和陸地上哺乳動(dòng)物口中的牙一樣。

弗勞爾探索了一組通向海洋的系譜。盡管海豹是半水生的，但他懷疑海豹就是鯨最近的親屬。海豹沒有一條在水中上下擺動(dòng)的巨大尾巴，它們擺動(dòng)著中間幾乎沒有尾巴的后腿?？瓷先ミ@一支系的生物在已經(jīng)選擇了這樣游泳的情況下是不會(huì)退化腿而長出尾巴的。弗勞爾認(rèn)為鯨的祖先可能是有著巨大尾部的半水生動(dòng)物，就像水獺和海貍一樣。在一些關(guān)于肝部和肺部的細(xì)節(jié)上，已經(jīng)找到了鯨和有蹄類哺乳動(dòng)物的相似處。所以人們曾經(jīng)給鯨起了另一個(gè)名字“海豬”，可能并不怎么離譜。

“我們可以得出結(jié)論，”弗勞爾寫道，“通過描繪一些早期在濕地出現(xiàn)的動(dòng)物，我們猜測有一種缺乏毛發(fā)的動(dòng)物(像現(xiàn)在的河馬），它有一條巨大的并用來游泳的尾巴，短小的后肢，雜食，通常吃一些水中植物、蚌類、蟲子和淡水貝類，它們逐漸變得越來越適應(yīng)那個(gè)為它們預(yù)留的水中世界，并且身體在一定程度上朝海豚的方向發(fā)展，漸漸適應(yīng)了湖中和水中的生活，最后終于發(fā)展到了海洋。它們適應(yīng)了各種不同的條件和氣候，享受著充足的食物，在新的環(huán)境中幾乎沒有天敵，在可以無限巡游的世界里逐漸變化成現(xiàn)在鯨目動(dòng)物的不同類型?！?/p>

弗勞爾用一個(gè)警告來作為結(jié)束語：“請記住，這只是一個(gè)猜測，在發(fā)現(xiàn)了足夠多的古生物證據(jù)后，它可能會(huì)被肯定，也可能會(huì)被否定?！边@種發(fā)現(xiàn)在一個(gè)多世紀(jì)之后才出現(xiàn)，但是今天的古生物學(xué)家面對弗勞爾時(shí)，會(huì)覺得他幾乎就是一個(gè)先知。

關(guān)于鯨是海豬的說法漸漸消失了。對于鯨源自一種四足哺乳動(dòng)物的觀點(diǎn)，動(dòng)物學(xué)家們不再有異議。來自溫哥華島的關(guān)于捕鯨者的報(bào)告顯示，1919年在一頭雌性座頭鯨身上，發(fā)現(xiàn)2英尺長的末梢從它腰部一直延伸至尾部。從外部看，這就像一根棒球棒放在一座山上一樣，但是切開以后，發(fā)現(xiàn)那是一組骨骼和軟骨組織，在身體內(nèi)部長達(dá)4英尺。在動(dòng)物學(xué)家檢測時(shí)，軟骨已經(jīng)收縮了，但是他們可以看出它們與哺乳動(dòng)物的腿骨，比如大腿骨、脛骨和一些腳上的踝骨之間的同源性。不，弗勞爾猜想真正的問題在于最早的鯨顯而易見是個(gè)殺手，它有著巨大的尖牙齒，而現(xiàn)存的有蹄動(dòng)物更多的是用牙齒來磨碎食物。20世紀(jì)到來時(shí)，人們發(fā)現(xiàn)了更多的早期鯨的化石。弗勞爾已經(jīng)把它們命名為古鯨，因?yàn)樗鼈兊臍v史可以追溯到4300萬年前。但不是所有的最早的鯨都像龍王鯨，它們分為三類：古鯨、齒鯨、須鯨。它們彼此之間沒有太多的相似之處，與陸地上的哺乳動(dòng)物更是大不相同。

英國動(dòng)物學(xué)家威廉·弗勞爾。

我們常常會(huì)認(rèn)為哺乳動(dòng)物是從恐龍時(shí)代進(jìn)化而來的，但這只是一種狹隘的歷史觀點(diǎn)。實(shí)際上我們的下孔類祖先是地球上最早的成功在陸地上生活的動(dòng)物。

盡管20世紀(jì)的大部分時(shí)間里，人們?nèi)匀徊涣私怫L是如何進(jìn)入水中生活的，但古生物學(xué)家們成功地發(fā)現(xiàn)了整個(gè)哺乳動(dòng)物的發(fā)展歷史。當(dāng)脊椎動(dòng)物第一次上岸時(shí)，它們只是陸地世界里微不足道的一部分。但是3.2億年前，三種現(xiàn)今依然存在的脊椎動(dòng)物開始發(fā)展起來，包括我們自己——下孔類。最早的下孔類與當(dāng)時(shí)其他的脊椎動(dòng)物沒有太多區(qū)別，它們長著尖牙，幾乎沒有聽覺，冷血，頭部細(xì)小，貼地爬行。但是它們已經(jīng)有了成為我們親屬的特質(zhì)。例如，下孔類動(dòng)物在每個(gè)眼睛的后面有個(gè)孔，在邊上與顎部肌肉相連。這種同樣的孔在后來的下孔動(dòng)物中保存了下來，變成頰骨。如果你緊咬牙關(guān)，會(huì)感到肌肉穿過這個(gè)孔使你頭發(fā)下的頭顱感到膨脹。這樣的感覺來自3.2億年前的遺傳。

我們常常會(huì)認(rèn)為哺乳動(dòng)物是從恐龍時(shí)代進(jìn)化而來的，但這只是一種狹隘的歷史觀點(diǎn)。實(shí)際上我們的下孔類祖先是地球上最早的成功在陸地上生活的動(dòng)物。2.8億年前，它們構(gòu)成了3/4的脊椎動(dòng)物。它們當(dāng)中的一些進(jìn)化成食草動(dòng)物，就像今天的奶牛；而其他的則用牙齒捕食，就像現(xiàn)在的科莫多巨蜥一樣。無數(shù)的下孔類族譜發(fā)展、衰落……在下孔類發(fā)展的族譜中，不難發(fā)現(xiàn)，在最初的1億年里它們發(fā)展出初步的哺乳動(dòng)物身體的進(jìn)程。就像肉鰭魚的頭部經(jīng)歷的相關(guān)進(jìn)化一樣，這些哺乳動(dòng)物的先驅(qū)身體的進(jìn)化發(fā)展是相互關(guān)聯(lián)的，沒有什么是爆炸性的。

美國加州圣路易斯港，“到嘴的鴨子飛了”，一只大灰鯨捉到一只鵜鶘后閉上了嘴巴，過了幾秒后又張開嘴巴將鵜鶘放了出來。。 攝影/chinafotopress/CFP

下孔類開始以一種新的方法進(jìn)食。它們不再吞噬整個(gè)動(dòng)物或者一口吞下肉食。它們改變了自己的顎部、肌肉和牙齒。這樣它們就可以在嘴的前端把它們切成小片，然后在嘴的后端進(jìn)行咀嚼。其他一些支系則用這個(gè)方法來進(jìn)食植物。這樣做的好處是巨大的，食物經(jīng)過咀嚼進(jìn)入它們的胃，這樣內(nèi)臟就可以從中汲取更多的營養(yǎng)。但是要獲得這些好處，下孔類必須同時(shí)改變它們的呼吸器官。最早的脊椎動(dòng)物的鼻孔長在嘴部的前方，這樣的結(jié)果是它們在吃的時(shí)候只能屏住呼吸。如果它們僅僅是吞咽食物，呼吸就沒有問題，但是咀嚼的過程要長得多。隨著咀嚼的進(jìn)步，它們的鼻孔也移到了嘴巴的后部，這樣它們就可以一邊呼吸一邊進(jìn)食。

進(jìn)化也把它們從其他約束中解放出來。最早的下孔類動(dòng)物像蜥蜴一樣貼地爬行，用腰部力量以S狀向前行動(dòng)。它們需要這種腰部肌肉來使它們的肺張開或收縮。但是經(jīng)過了幾百萬年的發(fā)展，它們的肩部和臀部進(jìn)化了，使得它們可以把腿放在身體下面而不是貼地匍匐而行。它們的肋骨變得更硬，像一個(gè)包著身體的籠子。脊椎上長出了骨頭，這樣可以防止身體彎曲。隨著這些逐步的變化，下孔類可以小跑了，它們擺動(dòng)腿部，讓背部更靈活。這樣用于呼吸的肌肉不必參與它們的行走運(yùn)動(dòng)。它們奔跑時(shí)可以自由地使用它們的肺部。有了足夠的氧氣它們可以走得更遠(yuǎn)、更快。

同時(shí)，隨著骨骼的變化，生理結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化，它們變得更富有生機(jī)了。它們可以從細(xì)胞中抽取更多的分子，燃燒更多的養(yǎng)分以獲得能量，并制造更多的蛋白質(zhì)。由于化學(xué)反應(yīng)，耐力的增加也使它們能更好地保持體溫。它們長出了毛發(fā)使熱量不會(huì)輕易蒸發(fā)，同時(shí)也使它們適應(yīng)寒冷的氣候，不冬眠也能夠過冬，還可以在夜間行動(dòng)。朝著哺乳動(dòng)物進(jìn)化的過程事實(shí)上來自自然選擇的壓力。只有新陳代謝功能不斷增強(qiáng)的生物才能進(jìn)化到能夠跑步。同時(shí)，任何小的進(jìn)步都支持著這種新陳代謝的發(fā)展，因?yàn)檫@樣可以使它們走得更遠(yuǎn)，找到更多的食物。

攝影師Michael Aw在印尼的鳥頭灣拍攝到了鯨鯊?fù)掉~吃的精彩畫面。這些厚顏無恥的鯨鯊總是躲在漁船下面，并游向漁網(wǎng)，利用好似大洞一樣的大嘴將從漁網(wǎng)中逃走的魚吸進(jìn)去。這些鯨鯊只需動(dòng)動(dòng)嘴就能享受到免費(fèi)的大餐，絕對是不勞而獲的典型代表。 攝影/東方IC

最早的下孔類可能只能聽到一片混沌之聲，強(qiáng)烈的振動(dòng)可能會(huì)穿過頭部，但是鐙骨仍然保護(hù)著腦部，因而對聲波沒有反應(yīng)。在一段時(shí)間里，下孔類的頭部和身體黏合在一起，可能會(huì)到達(dá)頜的后部的聲音現(xiàn)在可以振動(dòng)鐙骨了。當(dāng)下孔類可以通過頜部感覺聲音時(shí)，耳朵變得敏感起來。早期下孔類的頜部是由一組骨骼組成的，牙齒長在稱為齒骨的大塊骨頭上，齒骨在后部與一套小骨頭的融合使其與頭骨相連。它們能做出一個(gè)更有力的撕咬動(dòng)作，當(dāng)其他骨頭收縮并松弛下來時(shí)，齒骨變大。當(dāng)它們的結(jié)構(gòu)開始變化時(shí)，仍然是幫助它們張開嘴的主要部件的頜部骨骼開始與鐙骨發(fā)生聯(lián)系，任何振動(dòng)都會(huì)通過它到達(dá)耳朵。

大多數(shù)下孔類在白天活動(dòng)，但是在大約2.4億年前有一種類似老鼠的小物種在夜間捕食。由于依靠夜間的微光活動(dòng)，它們需要從眼、鼻、耳中獲得更多的信息，并且，它們還需要更大的大腦。當(dāng)它們還是胚胎時(shí)，它們的腦部就比以前的同類增大得更快，另外許多額外的組織變成了腦殼外復(fù)雜皮層，以獲得復(fù)雜的信息。這種增大是進(jìn)化中的重大改變，最早由斯蒂芬·蓋伊·古爾德(Stephen Jay Gould)發(fā)現(xiàn)。這種氣囊狀的大腦從頜后骨中推出了一塊寬松的區(qū)域且繼續(xù)推進(jìn)。而頜部，現(xiàn)在就只由牙齒構(gòu)成，形成了一個(gè)與頭骨連接的關(guān)節(jié)。而被推出的頜后骨只能從事一件事，那就是聽，它們縮小成了哺乳動(dòng)物中耳里的砧骨和錘骨，它們小到能夠?qū)︻l率高的聲音做出振動(dòng)反應(yīng)。新的信號(hào)進(jìn)入了大腦，它們與以前的信號(hào)不同，這對于腦部較小的動(dòng)物來說就有些不能承受了，但是早期的哺乳動(dòng)物有足夠的處理能力來組織這些信號(hào)，使它們代表自然界的某一部分。它們不再依賴祖先們的反射性反應(yīng)了，這是第一次出現(xiàn)了目標(biāo)和它們的標(biāo)簽。意識(shí)誕生了。

在俄羅斯白海與白鯨一起冰潛。 攝影/Andrey Nekrasov/東方IC