不同水分條件下苔蘚結(jié)皮光合能力對(duì)氮素添加量的響應(yīng)

閆佳毅, 張宇清, 秦樹(shù)高, 吳 斌, 馮 薇, 邵晨曦, 法科宇

(北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院 寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 北京 100083)

不同水分條件下苔蘚結(jié)皮光合能力對(duì)氮素添加量的響應(yīng)

閆佳毅, 張宇清, 秦樹(shù)高, 吳 斌, 馮 薇, 邵晨曦, 法科宇

(北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院 寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 北京 100083)

摘要：[目的] 探究苔蘚結(jié)皮失水過(guò)程中光合能力對(duì)不同梯度氮添加的響應(yīng)，為進(jìn)一步研究苔蘚結(jié)皮對(duì)氮沉降的響應(yīng)過(guò)程以及為干旱、半干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的管理提供理論依據(jù)。[方法] 選取毛烏素沙地的優(yōu)勢(shì)蘚種擬雙色真蘚(Bryum pachytheca)為研究對(duì)象，在控制條件下采用氮添加的模擬試驗(yàn)手段。[結(jié)果] 苔蘚結(jié)皮凈光合速率在低于0.2 g/(m2·a)的氮添加量時(shí)受到促進(jìn)，在高于0.2 g/(m2·a)的氮素添加量下，低水分含量時(shí)被抑制，高水分含量時(shí)會(huì)受促進(jìn)；同時(shí)，0.2 g/(m2·a)是苔蘚結(jié)皮能承受的最優(yōu)氮添加量，此時(shí)苔蘚結(jié)皮的光合固碳能力達(dá)到最大，年光合固碳量為對(duì)照條件的2倍。[結(jié)論] 氮沉降引起的氮素增加對(duì)于干旱、半干旱區(qū)苔蘚結(jié)皮的光合能力以及固碳潛力具有顯著的影響。

關(guān)鍵詞：苔蘚結(jié)皮; 氮沉降; 失水過(guò)程; 光合作用

生態(tài)系統(tǒng)中可獲取的氮素與大氣氮固定及微生物的礦化作用等一系列生物過(guò)程密切相關(guān)[1]。全球陸地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降總量每年至少高達(dá)43.47 Tg(1 Tg=1012g)[2]，且隨著人類(lèi)活動(dòng)的加劇，未來(lái)氮沉降可能還會(huì)持續(xù)增加[3]。氮沉降導(dǎo)致的氮富集在不同地區(qū)和不同階段對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)水平上的影響相差很大，主要包括植被生長(zhǎng)變化，植被健康水平降低，生物多樣性減少，土壤性狀變化，生態(tài)功能變化，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低，生態(tài)系統(tǒng)退化等[1,4]。因此，了解氮素對(duì)不同類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)的影響過(guò)程，是在全球變化背景下，預(yù)判生態(tài)系統(tǒng)演替方向，并采取科學(xué)管理措施的前提。

干旱、半干旱區(qū)土地占全球陸地表面的1/3以上[5]，由于受到非生物因子(溫度、水分等)的調(diào)控和脅迫，大多數(shù)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的土壤無(wú)法支撐面積廣泛、相對(duì)均一且連續(xù)分布的維管束植物群落的生長(zhǎng)，生物結(jié)皮(隱花植物，由生長(zhǎng)在土壤表面和土壤表面以下的藻類(lèi)、地衣、蘚類(lèi)、真菌和細(xì)菌等小生物體與土壤顆粒相互粘結(jié)、捆綁形成的一層墊狀、薄層的復(fù)合體[6])便成為荒漠生態(tài)系統(tǒng)土地上普遍分布的植物，其分布面積在荒漠地區(qū)可占地表面積的70%，甚至更高[7]。近些年越來(lái)越多的研究表明，在干旱、半干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)地表覆蓋的生物結(jié)皮充分利用微少的降水(或露水)進(jìn)行光合作用[8]，所固定大氣中的碳是荒漠生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的重要組成部分[9]。例如在內(nèi)蓋夫沙漠(Negev Desert)，蓋度為20%的生物結(jié)皮的最大光合固碳量可與該地區(qū)的顯花植物相當(dāng)[10]。因此生物結(jié)皮光合能力微小的改變，對(duì)所處的荒漠生態(tài)系統(tǒng)的影響可能是巨大的。然而，對(duì)于氮沉降對(duì)生物結(jié)皮光合作用的影響，目前的了解還非常不充分。大量在北半球森林、草地生態(tài)系統(tǒng)的研究[1]表明，生物結(jié)皮作為重要的林下組分，對(duì)大氣中的氮素的變化非常敏感，光合固碳能力深受氮素變化的影響。例如針對(duì)歐洲高山灌叢的研究說(shuō)明，地衣[11]與苔蘚[12]對(duì)氮沉降增加均表現(xiàn)為多度、光合能力迅速下降。為了更好地管理和調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，有些地區(qū)已明確提出了其典型植被對(duì)氮沉降的載荷閾值[13-14]。然而，對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)，氮素對(duì)生物結(jié)皮光合作用影響的研究十分稀少，相關(guān)的研究[15-16]也主要集中在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中生物結(jié)皮固氮方面，因此要提出荒漠生態(tài)系統(tǒng)的氮載荷閾值，進(jìn)而合理的管理和調(diào)控其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能是很難實(shí)現(xiàn)的。Bates等[17]通過(guò)大量氣候變化模型預(yù)測(cè)，中國(guó)干旱、半干旱區(qū)未來(lái)的降雨量將會(huì)增加10%～20%，并隨著人類(lèi)活動(dòng)的持續(xù)加劇，干旱、半干旱區(qū)氮沉降量亦會(huì)明顯增加。微小的氮沉降變化可能會(huì)對(duì)生物結(jié)皮的光合能力生產(chǎn)生巨大的影響，進(jìn)而影響荒漠生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力、甚至植被自然修復(fù)與景觀格局。所以研究干旱、半干旱區(qū)生物結(jié)皮的光合能力對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)變得極為迫切。為了探索并了解氮沉降增加對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物結(jié)皮光合能力的影響，本研究選取在干旱、半干旱區(qū)分布最廣泛的苔蘚結(jié)皮為研究對(duì)象，采用模擬氮添加的試驗(yàn)方法，分析在不同梯度氮添加下，苔蘚結(jié)皮在失水過(guò)程中凈光合速率以及其光合固碳量的變化。研究結(jié)果有助于了解苔蘚結(jié)皮對(duì)氮沉降的響應(yīng)過(guò)程，也可為干旱、半干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的管理提供相關(guān)的理論依據(jù)。

1研究方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于毛烏素沙地西南緣寧夏鹽池荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站區(qū)，地理坐標(biāo)為北緯37°04′—38°10′，東經(jīng)106°30′—107°41′，海拔約為1 530 m，屬于典型中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，多年平均降雨量287 mm，主要集中在夏秋兩季，7—9月合計(jì)占全年總降水量的62%。潛在年蒸發(fā)量為2 100～2 500 mm，年太陽(yáng)輻射值為1.4×105J/cm2，≥10 ℃的積溫為2 944.9 ℃，年平均氣溫7.6 ℃。土壤以風(fēng)沙土為主，pH值8.5～8.8。該研究區(qū)的植被類(lèi)型以油蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixpsammophila)、檸條(Caraganakorshinskii)、花棒(Hedysarumscoparium)以及楊柴(Hedysarummongolicum)等沙生、旱生植物群落為主。研究區(qū)地表分布有發(fā)育良好的生物土壤結(jié)皮，由于水分條件、生物種類(lèi)和發(fā)育階段的不同而呈現(xiàn)出淺綠色、黑色、黑褐色和黃綠色等。其中油蒿林地中廣泛分布著苔蘚結(jié)皮，具有很強(qiáng)的代表性。

1.2　樣品采集及鑒定

2013年6月，在寧夏鹽池荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位研究站選擇地勢(shì)平坦、苔蘚結(jié)皮廣泛分布且長(zhǎng)勢(shì)良好的油蒿林地為試驗(yàn)樣地(樣地的基本情況詳見(jiàn)表1)。選取樣地內(nèi)植被間隙分布完整的苔蘚結(jié)皮為試驗(yàn)對(duì)象(在植被周?chē)? m范圍以外采樣，以減少植被對(duì)其影響)，用培養(yǎng)皿(直徑9 cm，高2 cm)隨機(jī)采集蓋度>70%的苔蘚結(jié)皮樣品32份。為了保證苔蘚結(jié)皮樣品完整性，取樣前需要濕潤(rùn)地表。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在培養(yǎng)箱(PRX-250 A)內(nèi)培養(yǎng)并進(jìn)行物種鑒定，以保證屬同種結(jié)皮。

表1　樣地基本情況

采用解剖鏡(Opton west Germany 475200-9901型體視顯微鏡)直接觀測(cè)的方法鑒定苔蘚[18]。具體方法是用鑷子取晾干的苔蘚幾株，在培養(yǎng)皿中用水泡開(kāi)，待到葉片舒展時(shí)，放到解剖鏡下，依照《中國(guó)苔蘚志第四卷真蘚目》鑒定到種。由于苔蘚個(gè)體較大，鑒定物種之后，直接數(shù)出它們?cè)? cm直徑培養(yǎng)皿中的個(gè)體數(shù)，將大于5個(gè)/cm2結(jié)皮的苔蘚定為優(yōu)勢(shì)種。

1.3　氮添加試驗(yàn)

試驗(yàn)設(shè)置8個(gè)氮添加濃度梯度：0.1，0.2，0.3，0.6，1.0，1.5，2.5及0 g/(m2·a)(其中0為空白對(duì)照)。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用NH4NO3白色晶體粉末與去離子水配置NH4NO3溶液用于氮素添加處理，配置方法為：使用1/10 000分析天平(Mettler Toledo ME104)分別稱(chēng)取不同濃度需求的NH4NO3晶體粉末的量于于8只燒杯中，再分別加入對(duì)應(yīng)濃度NH4NO3溶液所需的去離子水，并全部震蕩至粉末溶解。最后分別從燒杯中移出5 ml溶液至5 ml容量的小型噴霧器。上述8個(gè)處理下，每種處理設(shè)4個(gè)重復(fù)(即每4個(gè)樣品分為一組，共8組)。采集的苔蘚結(jié)皮樣品在2013年6月至9月期間進(jìn)行培養(yǎng)﹝光照為1 000 μmol/(m2·s)，溫度為22℃﹞。培養(yǎng)期間，每隔7 d對(duì)每組樣品分別進(jìn)行相應(yīng)的施氮處理：采用5 ml容量小型噴霧器將NH4NO3溶液盡可能均勻的噴灑至樣品，每次每個(gè)樣品噴施5 ml。每次施氮前按上述步驟重新配置NH4NO3溶液。最后1次施氮處理1 d后，對(duì)測(cè)量的結(jié)皮樣品噴灑去離子水至水分含量飽和后開(kāi)始觀測(cè)其凈光合速率。

1.4　苔蘚結(jié)皮失水過(guò)程光合值、含水量測(cè)定及降雨量觀測(cè)

試驗(yàn)儀器采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀(Li-COR, Inc, USA)連接擬南芥葉室(Li-6400-17)，使用RGB-Li-6400-18光源，光照強(qiáng)度為1 000 μmol/(m2·s)，葉室CO2濃度設(shè)置為400 μmol/mol，空氣相對(duì)濕度為50%～70%，葉室溫度控制在25±0.5℃。將經(jīng)過(guò)不同濃度氮處理并培養(yǎng)后的苔蘚結(jié)皮噴去離子水至飽和狀態(tài)，放入小圓托盤(pán)中(內(nèi)徑5.9 cm、高1 cm，保證樣品填滿托盤(pán))，打開(kāi)光源，用1 000 μmol/(m2·s)光強(qiáng)照射樣品，測(cè)定樣品凈光合速率Pn﹝μmol/(m2·s)﹞，當(dāng)瞬時(shí)Pn穩(wěn)定到小數(shù)點(diǎn)后一位時(shí)開(kāi)始記錄(15 s記數(shù)1次，持續(xù)1 min)，記錄結(jié)束，將結(jié)皮取出，稱(chēng)其濕重，然后將結(jié)皮放回葉室，1 h后繼續(xù)測(cè)定Pn，直至Pn為0 μmol/(m2·s)為止，光合作用試驗(yàn)結(jié)束，取出樣品。試驗(yàn)結(jié)束后將樣品置于105 ℃烘箱中24 h，之后稱(chēng)量干重，每次測(cè)定中樣品的含水量為：

WC=(WW-Wd)/S×100%

(1)

式中：WC——樣品含水量(mm)；WW——樣品濕重(g)；Wd——樣品干重(g)；S——樣品面積(cm2)。

測(cè)定過(guò)程中大氣CO2濃度為(370±10)mg/kg，葉室相對(duì)濕度(RH)為(65±5)%。為探尋苔蘚結(jié)皮因自然降雨導(dǎo)致的光合固碳量對(duì)氮沉降變化的響應(yīng)，采用翻斗式雨量計(jì)(TE525 MM, Campbell, USA)記錄研究區(qū)樣地全年降雨量。其中，觀測(cè)到全年有效降雨53場(chǎng)，大于3.5 mm的降雨有25場(chǎng)。

1.5　數(shù)據(jù)處理

利用單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)不同濃度氮素添加處理下苔蘚結(jié)皮的降雨擬合光合固碳速率進(jìn)行差異顯著性分析。采用Quadratic Polynomial[19]對(duì)失水過(guò)程光合值進(jìn)行二次擬合。試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS(V18.0)軟件完成。

2結(jié)果與討論

2.1　苔蘚結(jié)皮物種鑒定結(jié)果

經(jīng)鑒定所研究苔蘚結(jié)皮為擬雙色真蘚(Bryumpachytheca)，隸屬真蘚目，真蘚亞目，真蘚科，真蘚屬，為較耐旱蘚類(lèi)[18]。苔蘚個(gè)體發(fā)育較成熟，出現(xiàn)較多個(gè)體附著在土壤表面，基部與土壤結(jié)合緊密。蘚體呈深綠色，莖高約5 mm，葉腋常伴有具葉原基的無(wú)性芽孢。本種近同于雙色真蘚(Bryumdichotomum)，區(qū)別點(diǎn)在于本種無(wú)性芽孢為卵球形，上部無(wú)葉原基，孢塑臺(tái)部通常成熟后具褶皺，無(wú)芽孢時(shí)難于辨認(rèn)。葉干時(shí)緊貼而不扭曲，濕時(shí)直立展開(kāi)，長(zhǎng)圓狀披針形，漸尖?；繜o(wú)下延，兜狀。邊緣平展。上部全緣具細(xì)齒，下部薇外彎。葉中部稍厚。雌雄異株。

2.2　不同濃度梯度氮添加對(duì)苔蘚結(jié)皮失水過(guò)程中凈光合速率的影響

由圖1可以看出，除了1.5與2.5 g/(m2·a)處理外，在其他氮添加處理下苔蘚結(jié)皮凈光合速率都表現(xiàn)出隨著水分散失先增大后減小的趨勢(shì)。在0.1與0.2 g/(m2·a)處理下，苔蘚結(jié)皮凈光合速率在整個(gè)失水過(guò)程中都受到促進(jìn)，在0.3與0.6 g/(m2·a)處理下，苔蘚結(jié)皮的凈光合速率隨著水分含量的自然流失出現(xiàn)先受促進(jìn)后被抑制的顯著變化，在1.0，1.5，2.5 g/(m2·a)處理下，其凈光合速率在整個(gè)失水過(guò)程中相對(duì)于對(duì)照組都受到抑制，其中1.5，2.5 g/(m2·a)處理下，結(jié)皮凈光合速率在整個(gè)失水過(guò)程中已沒(méi)有明顯的變化，始終接近于零值。

圖1　自然失水過(guò)程中苔蘚結(jié)皮凈光

注：1—8分別表示0，0.1，0.2，0.3，0.6，1.0，1.5，2.5 g/(m2·a)這8個(gè)氮添加濃度梯度。下同。

對(duì)失水過(guò)程中的苔蘚結(jié)皮凈光合速率曲線進(jìn)行二次函數(shù)擬合，結(jié)果顯示，在低濃度氮〔0.1 g/(m2·a)〕處理時(shí)，苔蘚結(jié)皮的水分最適點(diǎn)和水分補(bǔ)償點(diǎn)都較對(duì)照有所降低；而在0.2 g/(m2·a)處理下，其水分最適點(diǎn)雖仍小于對(duì)照組，但水分補(bǔ)償點(diǎn)卻明顯升高(升高0.17 mm)；大于0.2 g/(m2·a)的氮素處理，會(huì)導(dǎo)致苔蘚結(jié)皮水分補(bǔ)償點(diǎn)與水分最適點(diǎn)均明顯升高(表2)，說(shuō)明在較低水分條件下，微量添加氮素可能會(huì)對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)苔蘚結(jié)皮應(yīng)對(duì)干旱脅迫具有一定的生理補(bǔ)償作用。這種補(bǔ)償作用可能是由營(yíng)養(yǎng)和水分之間存在互補(bǔ)機(jī)制，即一種因子量上的不足可以通過(guò)另一種因子量的增加來(lái)獲得相似的生理效應(yīng)所導(dǎo)致的[20]。在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中維管束植物光合作用對(duì)水分與氮素響應(yīng)的研究中，也發(fā)現(xiàn)了相似的補(bǔ)償機(jī)制[13]。

表2　不同氮添加量下苔蘚結(jié)皮自然失水過(guò)程凈光合速率擬合值

注：y為光合速率，x為結(jié)皮含水量，a，b和c為回歸參數(shù)；R2為決定系數(shù)； RMSE為均方根誤差。

值得注意的是，本研究所設(shè)置的8個(gè)氮素添加處理中，0.6 g/(m2·a)處理時(shí)，苔蘚結(jié)皮的凈光合速率在失水過(guò)程中最快出現(xiàn)了最大值。這可能是由于在苔蘚結(jié)皮啟動(dòng)光合作用后，氮素的添加﹝至少不大于1.0 g/(m2·a)﹞會(huì)迅速刺激其葉綠素等蛋白質(zhì)的含量與活性來(lái)迅速積累光合產(chǎn)物，類(lèi)似于一些旱生維管束植物會(huì)因周?chē)h(huán)境氮素增加而迅速增加葉片中的葉綠素與光合酶等的含量與活性[21]。然而隨著水分繼續(xù)流失，其凈光合速率迅速的下降，減小的速度也大于相鄰的氮添加組﹝0.3 g/(m2·a)﹞與對(duì)照組?？赡苁怯捎谔μ\結(jié)皮對(duì)較高氮素的響應(yīng)需要充足的水分所致，即從最適含水量到水分飽和點(diǎn)的水分含量對(duì)于苔蘚結(jié)皮響應(yīng)氮素增加是充足的，而隨著水分的流失，苔蘚結(jié)皮含水量已不再充足，所以其凈光合速率迅速下降。當(dāng)?shù)砑訚舛雀髸r(shí)﹝1.0，1.5，2.5 g/(m2·a)﹞，苔蘚結(jié)皮凈光合速率在整個(gè)失水過(guò)程中都很低，似乎正驗(yàn)證了高氮素添加需要高含水量的補(bǔ)償這一推測(cè)。

2.3　不同濃度梯度氮添加對(duì)苔蘚結(jié)皮光合固碳量的影響

根據(jù)全年實(shí)測(cè)降雨量與不同氮添加量下苔蘚結(jié)皮凈光合速率擬合方程(表2)，推算得出在不同氮添加處理下，苔蘚結(jié)皮自然失水過(guò)程中的光合固碳速率變化如圖2所示(設(shè)定將降雨量大于苔蘚結(jié)皮飽和含水量3.5 mm的降雨當(dāng)做3.5 mm處理)。苔蘚結(jié)皮對(duì)自然降雨的響應(yīng)大部分表現(xiàn)為光合固碳，只有當(dāng)生理活動(dòng)啟動(dòng)但降雨量未達(dá)到光合水分補(bǔ)償點(diǎn)的情況下(0.1～1.1 mm)表現(xiàn)為呼吸排碳。這一現(xiàn)象與Feng等[22]在毛烏素沙地研究發(fā)現(xiàn)的生物結(jié)皮的光合水分補(bǔ)償點(diǎn)高于呼吸水分補(bǔ)償點(diǎn)一致。根據(jù)上述擬合值，苔蘚結(jié)皮累積固碳量如圖3所示。從全年尺度上看，氮素添加在不高于0.6 g/(m2·a)時(shí)，自然狀態(tài)下苔蘚結(jié)皮光合固碳量均會(huì)受到不同程度的促進(jìn)；0.2 g/(m2·a)氮素添加水平為苔蘚結(jié)皮生理活動(dòng)的最適氮素需求，當(dāng)高于該添加量時(shí)〔0.3和0.6 g/(m2·a)〕，自然狀態(tài)下苔蘚結(jié)皮光合固碳量促進(jìn)作用已經(jīng)不顯著〔0～0.3 g/(m2·a)氮素添加：F=0.306，df=1，p=0.582；0～0.6 g/(m2·a)氮素添加：F=0.178，df=1，p=0.674〕。

圖2　次降雨后，不同氮素添加濃度下

圖3　不同濃度氮素添加下累積擬合苔蘚結(jié)皮光合固碳量

自然狀態(tài)下〔氮素添加為0 g/(m2·a)〕，苔蘚結(jié)皮野外獨(dú)立失水過(guò)程平均時(shí)間約12 h[22]。與試驗(yàn)中對(duì)照條件﹝0 g/(m2·a)﹞下所觀測(cè)的失水時(shí)間(13 h)接近(表3)。因此根據(jù)所實(shí)測(cè)的失水時(shí)間，推算對(duì)照條件下，苔蘚結(jié)皮2013年光合固碳量為34.5 g/m2，而最適氮素濃度〔0.2 g/(m2·a)〕添加下的年光合固碳量約為對(duì)照的2倍(圖3)。這一最適氮素添加量較為接近中國(guó)西北部荒漠生態(tài)系統(tǒng)自然條件氮沉降量[23]，說(shuō)明就目前的干旱、半干旱區(qū)氮沉降量對(duì)于當(dāng)?shù)刂参镄枨笠呀?jīng)較大，雖沒(méi)有達(dá)到最適需求，但因過(guò)度人為活動(dòng)等引起的快速持續(xù)的氮沉降增加可能很快會(huì)導(dǎo)致本就脆弱的荒漠生態(tài)系統(tǒng)的退化，因?yàn)檫^(guò)量的氮素添加使苔蘚結(jié)皮年光合固碳值明顯減少，例如當(dāng)?shù)靥砑訛?.0 g/(m2·a)時(shí)，苔蘚結(jié)皮年光合固碳值僅約為對(duì)照的7%(圖3)。Elbert等[24]估算全球生物結(jié)皮年固碳量約為3.6 Pg/a，其中處于干旱、半干旱區(qū)生物結(jié)皮的年固碳量約為1 Pg/a。如果未來(lái)這些區(qū)域的氮沉降能夠少量增加，這些區(qū)域的生物結(jié)皮光合固碳量會(huì)有顯著的提高，這也可能是荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物土壤結(jié)皮對(duì)氣候變化的反饋?zhàn)饔弥弧Ｈ欢覀儗?duì)不同濃度氮添加條件下，苔蘚結(jié)皮光合固碳總量的估算可能稍微高估，因?yàn)椴煌瑵舛鹊砑訔l件下，苔蘚結(jié)皮失水過(guò)程的觀測(cè)是在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行的，觀測(cè)耗時(shí)與野外條件下相比較長(zhǎng)，由于野外土壤蒸發(fā)等因素，耗時(shí)可能會(huì)更短，更準(zhǔn)確地觀測(cè)研究仍亟待進(jìn)行。

表3　不同濃度氮素處理下苔蘚結(jié)皮失水過(guò)程耗時(shí)

3結(jié) 論

水分和氮素對(duì)苔蘚結(jié)皮光合作用在一定條件下具有一定的生理補(bǔ)償調(diào)節(jié)作用，在本研究區(qū)低于0.2 g/(m2·a)的氮素添加量會(huì)促進(jìn)苔蘚結(jié)皮凈光合速率；在高于0.2 g/(m2·a)的氮素添加量下，苔蘚結(jié)皮凈光合速率在低水分含量時(shí)受到抑制，在高水分含量時(shí)會(huì)得到促進(jìn)；而在最優(yōu)含水量時(shí)，低于0.6 g/(m2·a)的氮素添加都會(huì)使苔蘚結(jié)皮凈光合速率升高。另外，0.2 g/(m2·a)是苔蘚結(jié)皮能承受的最優(yōu)氮素添加量，與其他濃度相比，此時(shí)苔蘚結(jié)皮的光合固碳能力最強(qiáng)。

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Responses of Bryophytes’ Photosynthesis to Nitrogen Addition Under Different Water Content

YAN Jiayi, ZHANG Yuqing, QIN Shugao, WU Bin, FENG Wei, SHAO Chenxi, FA Keyu

(YanchiEcologyResearchStationoftheMuUsDesert，SchoolofSoilandWaterConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

Abstract：[Objective] The responses of bryophytes’ photosynthesis to nitrogen addition in the process of its dehydration were studied in order to demonstrate how it will respond to nitrogen deposition and to provide relevant theoretical knowledge for management of desert ecosystems in arid or semi-arid region. [Methods] The dominant bryophytes, Bryum pachytheca in Mu Us desert was selected to examine the responses of bryophytes’ photosynthesis to nitrogen addition with eight levels. [Results] The net photosynthetic rates of bryophytes(Pspan) increased when nitrogen addition was less than 0.2 g/(m2·a). When nitrogen addition was over 0.2 g/(m2·a), the responses of Pspanvaried under different water condition. It was enhanced under high levels of water content, and was suppressed under low levels. In terms of bryophytes’ photosynthetic carbon sequestration capacity in tested site, the optimal adding amount of nitrogen was 0.2 g/(m2·a). At this addition amount, carbon fixed by bryophytes’ photosynthesis was doubled as compared with that without adding nitrogen. [Conclusion] Nitrogen increment from deposition can strongly influence photosynthesis and carbon sequestration capacity of bryophytes in arid and semi-arid regions.

Keywords:bryophytes; nitrogen deposition; dehydration; photosynthesis

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-288X(2015)06-0075-06

中圖分類(lèi)號(hào)：S728.1

通信作者：秦樹(shù)高(1983—),男(漢族),山西省晉城市人,博士,講師,主要從事荒漠化防治研究。E-mail:qinshugao204@163.com。

收稿日期：2014-03-20修回日期：2014-03-29

資助項(xiàng)目：“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目“荒漠化地區(qū)退化土地治理與植被保育技術(shù)集成與示范”(2012 BAD16 B02)

第一作者：閆佳毅(1987—),女(漢族),陜西省西安市人,碩士研究生,研究方向?yàn)樗帘３帧-mail:jiajia_726@126.com。