秦嶺松櫟混交林群落的穩(wěn)定性

張明霞，王得祥,*，彭舜磊，黃雅昆，張崗崗

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)，楊凌 712100 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101

秦嶺松櫟混交林群落的穩(wěn)定性

張明霞1，王得祥1,*，彭舜磊2，黃雅昆1，張崗崗1

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)，楊凌 712100 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101

松櫟混交林是秦嶺最為典型的森林類型之一，其穩(wěn)定性程度對于秦嶺生物多樣性維持、水碳平衡及氣候調(diào)節(jié)等至關(guān)重要。以秦嶺火地塘林區(qū)松櫟混交林28個樣地為研究對象，對28個群落指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查，通過主成分分析，得出穩(wěn)定性綜合指數(shù)值(F)并進(jìn)行Ward聚類，采用Mantel-最優(yōu)聚類簇數(shù)分析確定最優(yōu)聚類簇數(shù)，對通過F值聚類的樣地進(jìn)行分組劃分，確定穩(wěn)定性等級。結(jié)果表明：松櫟混交林的穩(wěn)定性分為3個等級，穩(wěn)定性高的樣地：F值在0.66—1.13之間，平均林齡58a，占樣地總數(shù)的39.3%；穩(wěn)定性中等的樣地：F值在-0.28—0.34之間，平均林齡46a，占樣地總數(shù)的42.8%，穩(wěn)定性低的樣地：F值在-2.34—-1.26之間，平均林齡42a，占樣地總數(shù)的17.9%。前3個主成分中灌木層、草本層多樣性指數(shù)、海拔、土壤水分物理指標(biāo)，林分密度和優(yōu)勢樹種胸徑荷載較大，是影響群落穩(wěn)定性的主要因子。F值與喬木層Shannon-Wiener指數(shù)、灌木層Simpson指數(shù)、草本層物種豐富度線性擬合均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，與海拔和坡度多元曲線擬合達(dá)到極為顯著的水平(R2=0.786,p<0.0001)。在海拔1212—1708 m，坡度31—49°的生境，松櫟混交林的穩(wěn)定性較大，在海拔1900 m以上的生境，松櫟混交林穩(wěn)定性較低。

松櫟混交林；群落穩(wěn)定性；生物多樣性；環(huán)境因子；主成分分析

秦嶺是我國重要的生物多樣性自然保護(hù)區(qū)和南水北調(diào)水源涵養(yǎng)林區(qū)，松櫟混交林面積占秦嶺林區(qū)森林面積的60% 以上，是秦嶺最具典型性的森林群落之一，主要分布在海拔1300 —1800 m 之間，常見的建群種為油松(Pinustabulaeformis)、華山松(Pinusarmandii)和銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)等，多以松櫟混交林或塊狀純林鑲嵌分布。這類森林的穩(wěn)定性程度直接關(guān)系到秦嶺生物多樣性維持、水碳平衡、氣候調(diào)節(jié)、水土保持以及水源涵養(yǎng)等生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮，其穩(wěn)定性評價對于秦嶺松櫟混交林的可持續(xù)經(jīng)營、生態(tài)管理與恢復(fù)具有重大意義。

穩(wěn)定性是森林群落結(jié)構(gòu)與功能的一個綜合性特征[1]。自1955年MacArthur提出群落穩(wěn)定性概念后，群落穩(wěn)定性的概念引起了廣泛爭論[2],一般從群落的抗干擾性、恢復(fù)性、持續(xù)性和變異性4個方面定義群落的穩(wěn)定性[3]。其中抗干擾性和恢復(fù)性關(guān)注群落受干擾后的變化，是目前比較公認(rèn)的穩(wěn)定性概念[4]。馬姜明和李昆[5]總結(jié)了森林群落穩(wěn)定性的3種測度和評價方法：(1)M.Godron穩(wěn)定性測定法。是根據(jù)森林群落中所有植物種的數(shù)量和這些種的累積頻度進(jìn)行計算Godron穩(wěn)定性指數(shù)對群落穩(wěn)定性進(jìn)行分析[2,6-7]，該方法不能從生境異質(zhì)性方面解釋穩(wěn)定性機(jī)理；(2)演替與比較相結(jié)合的方法。通過轉(zhuǎn)移概率對比分析平衡群落內(nèi)各種群所占的比例和現(xiàn)狀群落各種種群所占比例來確定群落穩(wěn)定性[2],但需長期監(jiān)測群落的時間動態(tài)；(3)綜合評價法。很多學(xué)者在對森林群落調(diào)查的基礎(chǔ)上，建立評價指標(biāo)體系，運用模糊評判[8-9]、主成分分析[10-11]等方法對森林群落的穩(wěn)定性進(jìn)行評價。該方法考慮因素較為全面，但人為劃分評價等級的方法，有一定的主觀性。另外，很多學(xué)者提出多樣性產(chǎn)生穩(wěn)定性的假說，至今尚未達(dá)成共識[12-13]。綜上所述，群落的穩(wěn)定性的度量迄今為止尚沒有一個統(tǒng)一的方法[14]。穩(wěn)定性是群落的一個綜合特征，需要對森林植被自身狀況及其外部環(huán)境因素進(jìn)行全面調(diào)查和分析[5]，才能客觀真實評價森林群落的穩(wěn)定性。

秦嶺松櫟混交林20世紀(jì)60—70年代曾受過人為采伐的干擾，在部分地段引種了華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)[15]。這類林分受到干擾后，經(jīng)過多年的封山育林和天然林保護(hù)，其穩(wěn)定性程度如何，制約其穩(wěn)定性的主要因素有哪些，松櫟混交林在秦嶺分布海拔梯度較大，秦嶺地貌復(fù)雜，海拔、坡度、坡向?qū)Ψ€(wěn)定性有何影響？這些問題很少有文獻(xiàn)報道。本文以秦嶺火地塘林區(qū)不同海拔梯度的松櫟混交林為研究對象，通過對28個松櫟混交林28群落學(xué)個指標(biāo)的調(diào)查，建立科學(xué)合理的評價指標(biāo)體系，對其穩(wěn)定性進(jìn)行綜合評價，探討制約松櫟混交林穩(wěn)定性的影響因素，分析穩(wěn)定性的空間分布特征，旨在為秦嶺林區(qū)松櫟混交林的可持續(xù)經(jīng)營及生態(tài)系統(tǒng)管理提供理論支撐與實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站所在的火地塘林區(qū)，位于秦嶺南坡中段(33°25′—33°29′N， 108°25′—108°30′E)。該林區(qū)屬于中國的北亞熱帶和暖溫帶過渡區(qū)。年平氣溫8 —10℃，年積溫為2200 —3100℃；無霜期199 d；年降水量為900 —1200 mm，年蒸發(fā)量800—950 mm。區(qū)內(nèi)地貌破碎，山勢陡峭，坡度平均為35°左右；土壤主要是山地棕色森林土，土層厚度約45 —105 cm，pH值一般在5.14 — 5.81。植物種類繁多，森林覆蓋率達(dá)93.8%。20世紀(jì)60 —70年代，中山地帶進(jìn)行全面的森林主伐，現(xiàn)存森林植被多為恢復(fù)起來的天然次生林，分布集中且面積較大，部分地段有一定面積的人工林[16]。松櫟混交林帶，主要分布于海拔1300 —1800 m的低中山地帶，主要建群樹種有油松(Pinustabulaeformis)、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)和華山松(Pinusarmandii)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在秦嶺火地塘林區(qū)，選擇松櫟混交林(油松、華山松、銳齒櫟和麻櫟等)作為研究對象，在有代表性的地段按照海拔、坡度、坡向等因子梯度分別設(shè)置面積為20 m × 20 m的樣地28個(表1)，在每個樣地內(nèi)設(shè)置5 m × 5 m的灌木樣方、1 m × 1 m 的草本樣方各5個。對喬木進(jìn)行每木檢尺，生長錐確定樹齡，圍尺測其胸徑(游標(biāo)卡尺測幼樹的地徑)，并記錄喬木樹種名稱、年齡、樹高、胸徑、枝下高、冠幅、郁閉度、枯死木、死亡原因、坐標(biāo)定位等; 灌木和草本分別記錄其種名、多度、蓋度、株數(shù)、頻度等。物種豐富度(S)、Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Weiner指數(shù)(H′)、Pielou均勻度(Jsw)指數(shù)的計算方法見文獻(xiàn)[14]。

土壤調(diào)查及測試：按照常規(guī)調(diào)查方法在每個喬木樣地內(nèi)中部和兩端選取樣點3個，共84個。用土鉆每20cm為一層進(jìn)行分層取樣，取至母質(zhì)層處(80—100cm)。所取土樣裝入對應(yīng)標(biāo)記的采樣袋內(nèi)。并在樣地內(nèi)對應(yīng)采樣點上挖取土壤剖面，用環(huán)刀按不同土層取土測定鮮重后裝入鋁盒，實驗室進(jìn)行土樣分析。土壤水分采用烘干法，土壤容重采用環(huán)刀法。土壤容重、最大持水量、最小持水量、毛管持水量、非毛管孔隙度、毛管孔隙度、總孔隙度的計算方法見文獻(xiàn)[17-18]。

表1 秦嶺松櫟混交林調(diào)查樣地概況Table 1 Background information of oak-pine mixed forest plots in Qinling Mountains

坡向以正南方為0°起點，按順時針記錄樣地坡向

1.3 松櫟混交林穩(wěn)定性評價方法

1.3.1 評價指標(biāo)體系的構(gòu)建

為了全面、客觀、真實地評價松櫟混交林的穩(wěn)定性，選擇28項表征群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境特征的森林群落調(diào)查指標(biāo)(喬木層、灌木層、草本層物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)，郁閉度、更新幼苗數(shù)量、林分密度，優(yōu)勢樹種平均胸徑和樹高，立木蓄積量，林齡，海拔，坡度，坡向，土壤容重，最大水量，最小持水量，毛管持水量，毛管孔隙度，非毛管孔隙度)構(gòu)成評價指標(biāo)體系，對該評價指標(biāo)體系進(jìn)行主成分分析。

1.3.2 穩(wěn)定性主成分分析方法

采用主成分分析法對群落的穩(wěn)定性進(jìn)行分析。首先，為統(tǒng)一量綱，對參評各指標(biāo)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化處理[19]。對標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，以累計貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上為參考值，確定主成分個數(shù)m。

對各樣地分別建立m個主成分方程，方程表達(dá)式如下：

(1)

式中，F(xiàn)i為第i個主成分方程；eij為特征向量；aj為樣地第j個指標(biāo)的因子荷載量；依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)和公式(1)，計算出各樣地m個主成分得分。

對m個主成分得分進(jìn)行加權(quán)求和，得到各個樣地松櫟混交林群落綜合穩(wěn)定性指數(shù)F，公式如下：

F=α1F1+α2F2+α3F3+ +αmFm

(2)

式中，F(xiàn)為群落穩(wěn)定性綜合指數(shù)；α為權(quán)重系數(shù)，即每個主成分的貢獻(xiàn)率占m個主成分累計貢獻(xiàn)率的百分比；F1—Fm為各個樣地的m個主成分得分。

1.3.3 穩(wěn)定性高低等級劃分方法

計算出28個樣地松櫟混交林的綜合穩(wěn)定性指數(shù)F后，采用Ward聚類方法對28個樣地的穩(wěn)定性指數(shù)F值進(jìn)行聚類。為了避免人為劃分聚類簇數(shù)的主觀性，首先對28個樣地28個群落調(diào)查指標(biāo)進(jìn)行Ward聚類，然后采用Mantel-最優(yōu)聚類簇數(shù)(Ward聚類)確定最優(yōu)聚類簇數(shù)，即通過各個簇數(shù)等級水平分割計算的原始距離矩陣和二進(jìn)制矩陣的Pearson相關(guān)性分析，選擇相關(guān)系數(shù)最大的點對應(yīng)的簇數(shù)作為最優(yōu)聚類簇數(shù)[20]，以此最優(yōu)聚類簇數(shù)作為28個樣地的穩(wěn)定性指數(shù)F值聚類簇數(shù)，進(jìn)行聚類組劃分，聚類組劃分結(jié)果即為穩(wěn)定性高低等級，依據(jù)穩(wěn)定性高低等級劃分標(biāo)準(zhǔn)對各樣地的穩(wěn)定性進(jìn)行評價。

1.4 群落穩(wěn)定性與物種多樣性的關(guān)系分析

選擇第一主成分中喬木層、灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)荷載最大的指標(biāo)：喬木層Shannon-Wiener指數(shù)、灌木層Simpson指數(shù)和草本層物種豐富度指數(shù)S，分別與穩(wěn)定性綜合指數(shù)F建立回歸方程，探討群落穩(wěn)定性與物種多樣性的關(guān)系。

1.5 松櫟混交林穩(wěn)定性的空間分布分析

選擇第一主成分地形因子中荷載量較大的海拔和坡度作為自變量，穩(wěn)定性綜合指數(shù)F作為因變量，進(jìn)行多元回歸分析，并繪制穩(wěn)定性指數(shù)隨海拔和坡度的變化圖，分析秦嶺松櫟混交林穩(wěn)定性的空間分布規(guī)律。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

用R軟件(Version 3.0.2, R Core Team)中的Scale函數(shù)對松櫟混交林的28個參評指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化處理，然后進(jìn)行主成分分析(PCA)，對穩(wěn)定性綜合指數(shù)值進(jìn)行Ward聚類，運用vegan、ad4和ape等軟件包進(jìn)行Mantel-最優(yōu)聚類簇數(shù)(Ward聚類)分析。用Sigmaplot軟件(Version 12.5, Systat Software Inc)對松櫟混交林穩(wěn)定性綜合指數(shù)值與喬木層、灌木層和草本層多樣性指數(shù)以及海拔、坡度等進(jìn)行回歸方程擬合并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 松櫟混交林穩(wěn)定性因子主成分分析

對喬木層物種豐富度等28個松櫟混交林群落調(diào)查指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表2)，前8個主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到86.12%，超過了85%，包含了28個指標(biāo)的絕大部分信息量，所以m=8。8個主成分中，前3個特征根和貢獻(xiàn)率較大，第一主成分的特征根為7.11，方程貢獻(xiàn)率最大，為25.38%；第二個主成分的特征根為4.52，貢獻(xiàn)率為16.13%，第三個特征根為3.82，貢獻(xiàn)率為13.64%。

表2 松櫟混交林穩(wěn)定性因子的特征根、貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率

Table 2 Eigenvalues, contribution rate, and cumulative contribution rate of principal components for community stability factors of oak-pine mixed forests in Qinling Mountains

主成分Components特征根InitialEigenvalues合計Total貢獻(xiàn)率Contributionrate/%累計貢獻(xiàn)率Cumulativecontributionrate/%17.1125.3825.3824.5216.1341.5133.8213.6455.1542.689.5764.7252.368.4373.1661.284.5677.7171.244.4182.1381.123.9986.12

表3中劃線的數(shù)字是對主成分影響較大的正或負(fù)指標(biāo)。第一主成分中灌木層Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)荷載最大，分別為0.87、0.82、0.86，其次是草本層物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)，其荷載系數(shù)分別為0.76、0.70和0.74，體現(xiàn)了林下植被的多樣性指數(shù)信息，為正效應(yīng)，主要體現(xiàn)的是林下植被多樣性信息。此外，海拔的荷載也較大(-0.72)，為負(fù)效應(yīng)；第二主成分中，最大持水量、毛管持水量、土壤容重、最小持水量和非毛管孔隙度的荷載系數(shù)較大，分別為0.85，0.75，-0.73，0.70，0.65，反映了土壤性質(zhì)；第三主成分中，林分密度和優(yōu)勢木平均胸徑的荷載較大，分別-0.75和0.73，林分密度和優(yōu)勢木平均胸徑與生物量密切相關(guān)，反映的是林分生物量指標(biāo)。第四主成分中林齡的荷載系數(shù)最大，為0.62，體現(xiàn)的是林齡指標(biāo)；第五主成分中，喬木層物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)荷載最大，反映的是喬木層物種多樣性指標(biāo)；第六主成分中，坡度荷載最大；第七主成分中，更新幼苗數(shù)量荷載系數(shù)最大，反映了林分更新潛力；第八主成分中，草本層pielou均勻度荷載最大。

主成分得分和穩(wěn)定性綜合指數(shù)計算結(jié)果及排序結(jié)果如表4所示：前3個主成分、的得分值最高的是10號樣地、14號和6號樣地，得分值最低的是19號和25號樣地。前3個主成分得分低的樣地穩(wěn)定性綜合指數(shù)值也低。28個樣地群落穩(wěn)定性因子綜合得分值隨機(jī)分布在-2.34到1.13之間，1號樣地穩(wěn)定性綜合指數(shù)值最大(1.13)，19號樣地的綜合分值最小(-2.34)。28個樣地穩(wěn)定性綜合指數(shù)值由高到低的排序為：1，8，14，6，7，5，12，10，17，3，18，15，4，21，2，22，9，24，16，11，20，23，13，25，26，28，27，19。

表3 松櫟混交林穩(wěn)定性因子載荷矩陣Table 3 Component matrix for community stability factors of oak-pine mixed forests in Qinling Mountains

表中下劃線數(shù)字是對主成分影響較大的正或負(fù)指標(biāo)

表4 松櫟混交林28個樣地穩(wěn)定性因子主成分得分及穩(wěn)定性綜合指數(shù)排名Table 4 Principal component analysis scores and ranks for 28 plots of oak-pine mixed forests in Qinling Mountains

2.2 松櫟混交林穩(wěn)定性等級評價

對主成分分析得到的28個樣地的穩(wěn)定性綜合指數(shù)值進(jìn)行聚類(圖1)，通過Mantel-最優(yōu)聚類簇數(shù)分析確定最優(yōu)聚類劃分簇數(shù)k=3(圖2)，根據(jù)k=3，將28個樣地綜合指數(shù)值劃分為3個聚類組：Ⅰ組，Ⅱ組和Ⅲ組(圖1)。Ⅰ組包括11個樣地：1、3、5、6、7、8、10、12、14、17、18號，穩(wěn)定性綜合指數(shù)值在0.66—1.13之間，為穩(wěn)定性高的樣地，占調(diào)查樣地總數(shù)的39.3%。該組樣地平均海拔1411m，平均坡度36°，平均林齡58a；Ⅱ組包括12個樣地：2、4、9、11、13、15、16、20、21、22、23、24號，穩(wěn)定性綜合指數(shù)值在-0.28—0.34之間，為穩(wěn)定性中等的樣地，占調(diào)查樣地總數(shù)的42.8%。該組樣地平均海拔1655m，平均坡度31°，平均林齡46a；Ⅲ組包括5個樣地：19、25、26、27、28號，綜合指數(shù)值在-2.34—-1.26之間，為穩(wěn)定性低的樣地，占調(diào)查樣地總數(shù)的17.9%。該組樣地平均海拔1919m，平均坡度24°，平均林齡42a(圖1和表1)。

2.3 松櫟混交林群落穩(wěn)定性與物種多樣性的關(guān)系

由圖3可知，穩(wěn)定性綜合指數(shù)隨喬木層Shannon-Wiener指數(shù)的增加極顯著降低(R2=0.614,P<0.0001)，隨灌木層Simpson指數(shù)的增加極顯著增加(R2=0.497,P<0.0001)，穩(wěn)定性綜合指數(shù)與草本層物種豐富度的關(guān)系符合二次曲線，先隨草本層物種多樣性豐富度的增加而增加，到達(dá)頂點后，隨草本層物種多樣性豐富度增加而下降(R2=0.309,P<0.0098)(圖3)。

圖1 秦嶺松櫟混交林28個樣地穩(wěn)定性綜合指數(shù)值聚類Fig.1 Stability index cluster for pine-oak mixed forests in Qinling MountainsⅠ:穩(wěn)定性高的類群groups with high stability；Ⅱ:穩(wěn)定性中等的類群middle stability and low stability；Ⅲ:穩(wěn)定性低的類群;respectively

圖2 Mantel-最優(yōu)聚類簇數(shù)(Ward聚類)確定Fig.2 Mantel-optimal number of clusters (Ward clustering), optimal number of clusters棒圖指通過各個簇數(shù)等級原始距離矩陣和二進(jìn)制矩陣的相關(guān)性，選擇相關(guān)系數(shù)最大的點對應(yīng)的簇數(shù)作為最優(yōu)聚類簇數(shù)(k=3)

圖3 松櫟混交林穩(wěn)定性綜合指數(shù)與喬木層Shannon-Wiener指數(shù)、灌木層Simpson指數(shù)及草本層物種豐富度的關(guān)系Fig.3 The relationship between scores of stable factors and indexes of arbor layer and underground forest layer in oak-pine mixed forests in Qinling Mountains

2.4 松櫟混交林群落穩(wěn)定性與地形因子的關(guān)系及空間分布特征

松櫟混交林穩(wěn)定性綜合指數(shù)(z)與海拔(y)和坡度(x)多元回歸表明：松櫟混交林穩(wěn)定性綜合指數(shù)與海拔和坡度符合二元二次曲線(圖4a)，曲線擬合度達(dá)到極顯著水平(R2=0.786,P<0.0001)，擬合方程為z=-14.18+0.05x+0.02y-0.0005x2-0.000007y2，穩(wěn)定性指數(shù)隨坡度的增加而增加，隨海拔在1200—1500m范圍內(nèi)先升高，之后下降，在1900m左右降到最低。

由圖4b可知，坡度在15—30°間，穩(wěn)定性隨海拔的升高而降低，在30—45°間，穩(wěn)定性隨海拔的升高起伏性較大，在1600—1800 m海拔梯度內(nèi)穩(wěn)定性隨坡度增加總體呈增加趨勢，之后隨海拔升高穩(wěn)定性迅速下降。

圖4 秦嶺松櫟林群落穩(wěn)定性與海拔和坡度的關(guān)系Fig.4 The relationship between community stability and altitude and slope in oak-pine mixed forests in Qinling Mountains

3 結(jié)論與討論

3.1 秦嶺松櫟混交林的穩(wěn)定性及主要影響因子

森林群落的穩(wěn)定性是多種林分因子、環(huán)境因子和外界干擾綜合作用的結(jié)果[21]。本研究前8個主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)到86.12%，包含了28個指標(biāo)的絕大部分信息。第一主成分體現(xiàn)的是林下植被物種多樣性和海拔信息；第二主成分體現(xiàn)的是土壤質(zhì)量；第三主成分為林分密度和優(yōu)勢木平均胸徑；第四主成分是林齡指標(biāo)；第五主成分體現(xiàn)的是喬木層物種多樣性；第六主成分為坡度指標(biāo)；第七主成分體現(xiàn)的是幼苗更新潛力；第八主成分為草本植物均勻度。其中第一主成分的灌木層、草本層多樣性指數(shù)和海拔對該類林分的穩(wěn)定性起關(guān)鍵作用，這與安麗娟等(2007)[22]的研究結(jié)果一致。林下植被是森林群落的重要組成部分，在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、森林發(fā)育及演替等方面起著十分重要的生理生態(tài)作用[23]。Dovciak等[24]研究表明：草本層物種多樣性與森林群落的穩(wěn)定性密切相關(guān)；地上部分植被功能群物種豐富度的增加，有利于群落的穩(wěn)定[2]。第二主成分中最大持水量、毛管持水量、土壤容重、最小持水量和非毛管孔隙度反映土壤性質(zhì)。秦嶺松櫟混交林20世紀(jì)60—70年代主伐后，第Ⅰ組的林齡平均已達(dá)58a，經(jīng)過多年的封山育林和天然林保護(hù)，土壤質(zhì)量明顯增強(qiáng)[25]，有利于穩(wěn)定性增加。森林恢復(fù)過程中，凋落物和死木質(zhì)殘體增多，土壤有機(jī)質(zhì)增加，土壤動物和微生物活動活動頻繁，有利于形成更多的土壤團(tuán)聚體和大的非毛管孔隙，降低土壤容重，提高持水量，為群落保持穩(wěn)定性提供水分與養(yǎng)分支持[26-27]。第三主成分為林分密度和優(yōu)勢木胸徑指標(biāo)，隨恢復(fù)年限的增加，優(yōu)勢木胸徑增大，同時林分密度降低，形成林隙，促進(jìn)了灌木層和草本層多樣性的增加，有利于松櫟混交林的穩(wěn)定。

秦嶺穩(wěn)定性低的樣地僅占調(diào)查樣地總數(shù)的17.86%，除與林下植被生物多樣性降低、土壤退化、恢復(fù)年限短有關(guān)外[25]，還與人類引種外來樹種華北落葉松等干擾活動有關(guān)，因為在19和26號樣地內(nèi)出現(xiàn)了外來樹種華北落葉松，外來樹種與鄉(xiāng)土植被的距離較遠(yuǎn)，不利于林下鄉(xiāng)土植物的恢復(fù)，降低了林下植物的物種多樣性，導(dǎo)致這些樣地的穩(wěn)定性較低。建議對這2個樣地的華北落葉松逐步擇伐和改造，促進(jìn)林下植被多樣性的增加，增強(qiáng)群落穩(wěn)定性。

3.2 松櫟混交林穩(wěn)定性與多樣性的關(guān)系

很多學(xué)者認(rèn)為多樣性產(chǎn)生穩(wěn)定性，二者存在正相關(guān)關(guān)系[13, 28]。本研究表明：松櫟混交林的穩(wěn)定性與林下植被層的多樣性呈正相關(guān)關(guān)系，支持多樣性產(chǎn)生穩(wěn)定性的理論。但是松櫟混交林的穩(wěn)定性隨喬木層的生物多樣性增加而下降。原因是松櫟混交林隨恢復(fù)年限的增加，郁閉度增大，喬木層種群間競爭加劇，林分自疏，林分密度降低，導(dǎo)致喬木層物種多樣性的降低。但林分自疏后，林隙加大，促進(jìn)了林下植被多樣性的增加，有利于群落穩(wěn)定，這與多樣性產(chǎn)生穩(wěn)定性的理論并不矛盾[22, 24]。

3.3 松櫟混交林穩(wěn)定性與地形因子的關(guān)系及空間分布特征

由于地形的異質(zhì)性和人類在不同空間干擾活動強(qiáng)弱不同導(dǎo)致森林的穩(wěn)定性在空間上具有異質(zhì)性[29]。本研究通過多元統(tǒng)計分析表明海拔、坡度與穩(wěn)定性綜合指數(shù)二元二次曲線回歸極為顯著(R2=0.786,P<0.0001)，與坡向的相關(guān)性較低。穩(wěn)定性指數(shù)隨海拔的增高而降低，隨坡度的增加而增加。在海拔1212—1708m，平均坡度31—49°的范圍內(nèi)，松櫟混交林的穩(wěn)定性較大，該空間氣候條件溫暖濕潤，土壤條件好，有利于松櫟混交林的發(fā)育與演替，穩(wěn)定性較高。在海拔1900 m以上， 已經(jīng)超過松櫟混交林在秦嶺分布的上線，故其穩(wěn)定性明顯降低。

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Community stability analysis for the oak-pine mixed forest in Qinling Mountains

ZHANG Mingxia1, WANG Dexiang1,*, PENG Shunlei2, HUANG Yakun1, ZHANG Ganggang1

1CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling712100,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China

Oak-pine mixed forests is one of the most typical types of forest in Qinling Mountains, and it′s stability plays an important role in the biodiversity maintenance, carbon and water balance, and climate regulation in the Qinling Mountains. Common constructive tree species of oak-pine mixed forests in Qinling region includePinustabuliformis,P.armandi,Quercusalienavar.acuteserrata, andQuercusacutissima. Community stability of the pine-oak mixed forests is of great importance to their eco-functions regarding biodiversity maintenance, water-carbon balance, climatic regulation, and water-soil conservation in the vast area of Qinling Mountains. However, quantitative evaluation for the community stability of pine-oak mixed forests is presently lacking. The aims of the present study included: (1) to evaluate community stability of oak-pine mixed forest; (2) to explore the relationship between community stability and biodiversity of pine-oak mixed forest; and (3) to clarify spatial distribution pattern of oak-pine mixed forest community stability. Twenty-eight forest plots were selected from a typical oak-pine mixed forest community in the Huoditang Forest Area in Qinling region and surveyed based on the theory of multi-indicator multi-factor comprehensive evaluation. 28 community indicators were investigated in 28 plots, and were analyzed by PCA to get stability index values (F) in Huoditang forest region of Qinling Mountains.Fvalues were clustered by Ward clustering method, and the cluster groups were cut by Mantel-optimal number of clusters (Ward clustering). Stability classes were classified according to the cluster groups. The results showed that: the stabilities were divided into three grades: high stable plots:Fvalue was from 0.66 to1.13, average stand age was 58, accounted for total plot of 39.3%, medium stable plots:Fvalue was from -0.28 to 0.34, average stand age was 46, accounted for total plots of 42.8%, low stable plots:Fvalue was from -2.34 to -1.26, average stand age was 42, accounted for total plots of 17.9%. Among first 3 main components, diversity indexes of shrub and herb layer, elevation, soil moisture physical properties, stand density andDBHof dominant tree species undertook large load, and were key factors that influenced community stability.Fvalue was significantly negatively linear fitted Shannon-Wiener index of the tree layer, and positively linear fitted with of Simpson index of shrub layer and species richness of herbaceous layer (P<0.01). Multivariate curve fitting reached significant levels betweenFvalues and elevation and slope (R2=0.786,P<0.0001). Greater stability of pine-oak mixed forests was in the habitats at the elevation of 1212—1708 m, and slope of 31—49°, if elevation was above 1900 m, stability of oak-pine mixed forest would be sharply decreased.

oak-pine mixed forest; community stability; biodiversity; environmental factors; principal component factor analysis

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項項目 (201104045); 國家自然科學(xué)基金項目(31470644)

2013-04-17;

2014-11-17

10.5846/stxb201404170757

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangdx66@126.com

張明霞，王得祥，彭舜磊，黃雅昆，張崗崗.秦嶺松櫟混交林群落的穩(wěn)定性.生態(tài)學(xué)報,2015,35(8):2564-2573.

Zhang M X, Wang D X, Peng S L, Huang Y K, Zhang G G.Community stability analysis for the oak-pine mixed forest in Qinling Mountains.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2564-2573.