水分條件變化對哀牢山亞熱帶常綠闊葉林林下幼苗死亡率的影響

杞金華， 章永江， 張一平， 劉玉洪， 魯志云， 武傳勝， 溫韓東

1 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園, 勐侖 666303 2 中國科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站, 景東 676200 3 哈佛大學(xué)有機和進(jìn)化生物學(xué)系, 美國劍橋 02138

水分條件變化對哀牢山亞熱帶常綠闊葉林林下幼苗死亡率的影響

杞金華1,2， 章永江1,3,*， 張一平1,2， 劉玉洪1,2， 魯志云1,2， 武傳勝1,2， 溫韓東1,2

1 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園, 勐侖 666303 2 中國科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站, 景東 676200 3 哈佛大學(xué)有機和進(jìn)化生物學(xué)系, 美國劍橋 02138

為探討環(huán)境水分條件變化對亞熱帶森林林下喬木幼苗動態(tài)的影響，以及木材密度和幼苗在干旱中死亡率的關(guān)系，研究了哀牢山常綠闊葉林2005—2011年的總體和主要樹種幼苗(黃心樹、多果新木姜子、多花山礬、鴨公樹和大花八角)的死亡率，并分析了幼苗死亡率和旱季幼苗根系所在土層土壤質(zhì)量含水量、旱季降水量、旱季降水日數(shù)以及木材密度的關(guān)系。結(jié)果表明：1)幼苗死亡率與旱季降水日數(shù)、旱季淺層土壤平均質(zhì)量含水量有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，和旱季降水量無顯著相關(guān)性；2)總幼苗及5種喬木幼苗的死亡率均在2010年(西南干旱)達(dá)到有觀測以來最高，是2009年的2—10倍，其中多花山礬、黃心樹幼苗的死亡率最高，大花八角幼苗的死亡率最低；3)在種間，幼苗2010年干旱中的死亡率和木材密度顯著正相關(guān)，即木材密度較大的物種幼苗死亡率更高。研究表明林下幼苗由于根系較淺，對降雨變化較為敏感，因而受到了這次干旱的較大影響。由于木材密度較低的樹種在干旱中有較低的死亡率，干旱頻度和強度的增加可能使低木材密度幼苗的豐富度增加，森林的組成也將受到影響。

干旱; 幼苗動態(tài); 土壤質(zhì)量含水量; 降水; 木材密度

幼苗在森林中的定居和生長發(fā)育決定了種群的天然更新和群落動態(tài)的維持，也很大程度上決定了森林群落演替方向和植被的恢復(fù)過程[1]。幼苗是植物生活史中最脆弱的時期，對環(huán)境變化反應(yīng)較為敏感[2]。降低幼苗死亡率也是植被恢復(fù)中的關(guān)鍵[3]。土壤水分含量是影響幼苗存活最重要的環(huán)境因子之一，旱季降水的減少會抑制幼苗的生長甚至造成幼苗死亡[4]。在氣候變化的大背景下，了解水分條件變化和干旱事件對幼苗死亡率的影響，將有助于預(yù)測未來森林的更新和演替。之前對幼苗更新研究多為幼苗天然更新的影響因子分析[4-8]，也有模擬降水變化對幼苗生長的影響[9]，研究幼苗在自然干旱狀態(tài)下的表現(xiàn)將有助于理解控制實驗結(jié)果并為控制實驗設(shè)計提供思路。

水分條件是影響生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力和碳匯功能的重要環(huán)境因子[10-12]，也是影響樹木幼苗成活與生長的重要限制因子[13-14]。而全球氣候變化將可能改變很多地區(qū)的降水格局并導(dǎo)致更多的地區(qū)受到更為嚴(yán)重的干旱脅迫[15-16]。干旱是指在相對廣闊的地區(qū)長期無降水或降水異常少的氣候背景下，水分供求嚴(yán)重不足的現(xiàn)象[17]。在2009年底至2010年初，我國西南五省市遭受了百年一遇的干旱，其中云南是受干旱影響較為嚴(yán)重的地區(qū)之一[18-20]。如果這一地區(qū)在未來干旱頻率增加，強度加大[21]，植物的生長、幼苗的存活和森林更新也將受到顯著影響[22]。而該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中幼苗對水分條件變化的響應(yīng)尚未得到很好研究。此外，樹木木材密度和樹木的抗旱性及其在干旱條件下的死亡率密切有關(guān)[23]，因而也很可能可以用來指示幼苗的抗旱性。因此，了解水分條件變化對森林幼苗動態(tài)的影響，探討木材密度與幼苗在干旱環(huán)境下死亡率的關(guān)系，對預(yù)測和解釋森林對長期氣候變化的響應(yīng)和制定有效森林保護(hù)和管理策略具有重要意義。

常綠闊葉林是我國亞熱帶地區(qū)最主要的原生植被類型，而目前在世界范圍內(nèi)對亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)過程的了解相對較少。位于中國西南以木果石櫟為標(biāo)志的云南哀牢山中山濕性常綠闊葉林(以下簡稱常綠闊葉林)連接成片，林相完整，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生物資源豐富，且地勢較為平坦，是極具代表性的西南亞熱帶常綠闊葉林[24]。本文以哀牢山中山濕性常綠闊葉林的林下喬木幼苗為研究對象，研究了其基本形態(tài)特征和幼苗死亡率年際動態(tài)，并分析了其和水分條件之間的相關(guān)關(guān)系，旨在：1)了解亞熱帶森林林下幼苗對水分條件變化的敏感性并探討水分條件和極端干旱事件對幼苗死亡率的影響；2)建立木材密度和幼苗應(yīng)對干旱能力、幼苗死亡率之間的關(guān)系；3)為探討氣候變化對幼苗更新和森林演替影響提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地概況

本研究在哀牢山國家級自然保護(hù)區(qū)北段的徐家壩地區(qū)開展，所選樣地是中國科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的永久監(jiān)測樣地，地理位置為24.32N，101.01E，海拔2488m，本區(qū)旱季(11月—4月)、雨季(5月—10月)分明，屬于西南季風(fēng)氣候。年平均氣溫11.0℃，最熱月(7月)平均氣溫15.3℃，最冷月(1月)平均氣溫5.0℃，極端最高氣溫25.0℃，極端最低氣溫-8.3℃，≥10.0℃積溫為3420℃，霜期達(dá)半年(190d)；年平均相對濕度83%，年平均降水量1931.1mm，年日照時數(shù)1239h，其主要的氣候特征是長冬(5個月)無夏，春秋(7個月)相連，全年溫涼潮濕，水濕資源豐富。林地土壤為山地黃棕壤[25]。

原生的常綠闊葉林喬木樹種主要由殼斗科(Fagaceae)、茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceac)和木蘭科(Magnoliaceae)組成。殼斗科的優(yōu)勢樹種有木果柯(Lithocarpusxylocarpus)、硬斗柯(Lithocarpushancei)、變色錐(Castanopsiswattii)等組成；茶科的優(yōu)勢樹種有南洋木荷(Schimanoronhae)、舟柄茶(Hartiasinensis)和小花山茶(Camelliaforrestii)等組成；樟科的優(yōu)勢樹種有黃心樹(Machilusbombycina)、多果新木姜子(Neolitseapolycarpa)、滇潤楠(Machilusyunnanensis)和鴨公樹(Neolitseachuii)等組成；木蘭科的主要優(yōu)勢樹種有紅花木蓮(Manglietiainsignis)、多花含笑(Micheliafloribunda)等組成；另外，喬木層還有大花八角(Illiciummacranthum)、多花山礬(Symplocosramosissima)等物種組成。該植被的垂直分布為喬木層、灌木層和草本層，喬木層樹高25—30m，平均蓋度達(dá)90%以上。灌木層以箭竹(Sinarundinarianitida)為優(yōu)勢種，蓋度達(dá)75%左右；草本層優(yōu)勢種有條穗苔草(Carexnemostachys)、粗齒冷水花(Pileasinofasciata)、金鳳仙(Impatienscyathiflora)、華中瘤足蕨(Plagiogyriaeuphlebia)、平臥蓼(Polygonumstrindbergii)、球序蓼(Polygonumwallichii)和紫花沿階草(Ophiopogonwallichianus)等組成，蓋度約40%左右[26]。

1.2 研究方法

1.2.1 降水量和土壤平均質(zhì)量含水量測定

降水量和土壤質(zhì)量含水量是中國科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站的常規(guī)監(jiān)測數(shù)據(jù)。降水量的監(jiān)測采用口徑是20 cm的雨量筒在雨天的08:00、14:00和20:00各觀測1次；旱季降水量是上一年的11月至本年4月的降水量之和，雨季降水量即本年5月至10月的降水量總和，日降水量大于0.5mm的記為降水日數(shù)。在樣地內(nèi)的3個固定剖面采樣點上自2005年1月至2011年12月進(jìn)行采樣(每個采樣剖面由地表至地下)，每個月采樣1次，采回來的土樣立刻帶回實驗室用BL610電子天平(Sartorius Inc., Germany)稱重，再在烘箱內(nèi)以105℃的恒溫烘烤24h后稱其干重，土壤采樣及質(zhì)量含水量計算參照文獻(xiàn)[27]的方法。本研究考慮幼苗根系較淺，所用的含水量數(shù)據(jù)是由地表至地下20cm的土壤含水量平均值。因為旱季初期(11、12月)土壤儲存水較多，而雨季初期(5月)土壤水分補充需要一定時間，以1至5月的土壤平均含水量來表示缺水季節(jié)(旱季)的土壤含水量。

1.2.2 幼苗形態(tài)測定

本研究根據(jù)喬木小苗的地面高度來定義幼苗[28]，即將高度≤50cm的小苗作為幼苗研究對象[28]。為測定個體數(shù)較多的主要樹種幼苗的形態(tài)特征和木材密度，于2013年在樣地附近林下隨機選擇樣地中豐富度最高的黃心樹、多果新木姜子、多花山礬、鴨公樹和大花八角的幼苗各六株，將其全株挖出，測出地上部分的高度及地下部分自然狀態(tài)下的最大垂直深度。幼苗主干的木材密度采用飽和排水法測定[29]：將以上5種幼苗的主干切取5cm長度的樣本，去掉皮和髓心，放水中浸泡48h后測出其體積，之后在烘箱內(nèi)以80℃恒溫烘至絕干，再稱取干重，用下式計算出幼苗主干的木材基本密度：

Pr=M0/Vmax

式中,Pr為木材密度；M0為木材的干重；Vmax為木材含水量飽和時的體積。

1.2.3 幼苗動態(tài)調(diào)查

本研究的幼苗數(shù)據(jù)(2004年12月至2011年12月)為哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站的常規(guī)監(jiān)測。樣地是該研究站的永久監(jiān)測樣地，面積為1hm2，該樣地設(shè)為10 m×10 m的Ⅱ級樣方100個，在其中的25個10 m×10 m樣方內(nèi)各選定一個2m×2m的幼苗更新調(diào)查的小樣方進(jìn)行長期定點監(jiān)測，定期觀測幼苗數(shù)量、物種、坐標(biāo)、基徑和高度。幼苗測定均在每年的12月下旬進(jìn)行。本研究以小樣方為統(tǒng)計單位，其中當(dāng)年新生的幼苗數(shù)量不用于計算當(dāng)年的幼苗死亡率。年度幼苗死亡率按以下公式計算[28]：

M=(d0-d) ×100/d0

式中,M為幼苗死亡率；d0為前一年幼苗總數(shù)；d為當(dāng)年的幼苗數(shù)(不包括當(dāng)年新生的幼苗數(shù))。本研究分析了總幼苗和豐富度較高的5種喬木幼苗的死亡率?？傆酌鐬檠芯繕拥厮袉棠居酌?，包括5種常見喬木幼苗樹種之外的其它樹種。

1.3 數(shù)據(jù)處理

形態(tài)特征、相對豐度、木材密度的種間差異，總幼苗和各樹種幼苗死亡率的年際差異,各年各物種間死亡率的差異分別用One-way ANOVA分析。用Persons相關(guān)分析幼苗死亡率(總幼苗、黃心樹、多果新木姜子、多花山礬、鴨公樹和大花八角)與旱季降水量、旱季降水日數(shù)及旱季幼苗根系所在土層(0—20cm)土壤質(zhì)量含水量間的相關(guān)性以及物種間2010年幼苗死亡率和木材密度之前的相關(guān)性。所有統(tǒng)計分析均在SPSS 18.0軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 2005—2011年哀牢山常綠闊葉林降水量、降水日數(shù)及淺層土壤質(zhì)量含水量月動態(tài)

哀牢山常綠闊葉林月降水量與降水日數(shù)趨勢較為一致(圖1)，降水量和降水日數(shù)在12—3月最少，其中2010年旱季連續(xù)3個月(12—2月)降水日數(shù)均為1d。2010年旱季降水量少且延續(xù)時間長，從2009年9月至2010年5月，降水量一直很少。2010年旱季3—5月幼苗根系所在淺層土壤(0—20cm)質(zhì)量含水量也為有觀測以來最低(圖1)。

圖1 2005—2011年降水量、降水日數(shù)及土壤(0—20 cm)質(zhì)量含水量月動態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of rainfall, number of rainy days and soil (0—20 cm) mass water content from 2005 to 2011

2.2 5種喬木幼苗的形態(tài)特征

黃心樹、多果新木姜子、多花山礬、鴨公樹和大花八角的幼苗平均高度在27.85—37.08cm之間(表1)，樹種間無顯著差異。根系深度在14.10—20.78cm之間，黃心樹幼苗的根系最深，不過種間差異不顯著。幼苗主干的木材密度在0.50—0.65g/cm3之間，其中多花山礬的木材密度最大，大花八角的木材密度最小并顯著小于其它物種。5種喬木幼苗中，黃心樹相對豐度(占總幼苗數(shù)的百分比)最高(64.35%)，并顯著高于其它4個樹種(表1)。

表1 5種常見樹種幼苗的形態(tài)特征、木材密度和相對豐度Table 1 Seedling morphological characters, wood density and relative abundance of 5 common tree species

平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同一列間，相同小寫字母表示種間差異不顯著(P> 0.05)

2.3 幼苗死亡率年際變化

圖2 2005—2011年幼苗死亡率的年際變化Fig.2 Dynamics of seeding mortality from 2005 to 2011

年際間，2010年總幼苗和豐富度較高的5種喬木幼苗死亡率均顯著高于往年(P< 0.05)，是2009年的2—10倍。2008年總幼苗、黃心樹、多花山礬的幼苗死亡率顯著低于2010年(P< 0.05)但顯著高于其它各年(P< 0.05)。各樹種間，多花山礬幼苗在2010年死亡率最高，黃心樹次之，大花八角的死亡率最低，多花山礬和黃心樹的死亡率顯著高于其它3個物種(P< 0.05，圖2)。

2.4 幼苗死亡率與氣候因子的相關(guān)性

年際間，總幼苗死亡率與旱季降水日數(shù)有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即旱季降水日數(shù)越多幼苗總體死亡率越低(表2)。年際間，2010年旱季降水日數(shù)最低(26日)，幼苗死亡率最高(35.86%)，表明2010年干旱顯著影響了常綠闊葉林幼苗的存活。黃心樹、多果新木姜子、鴨公樹和大花八角的幼苗死亡率與旱季降水日數(shù)有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，多花山礬幼苗死亡率與旱季降水日數(shù)有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即旱季降水日數(shù)越多，5種喬木幼苗死亡率越低。總幼苗死亡率、多果新木姜子、大花八角幼苗死亡率與旱季土壤平均質(zhì)量含水量(0—20mm)也有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表2)。

表2 林下幼苗死亡率和旱季降雨、降雨日數(shù)及土壤含水量之間的Person相關(guān)系數(shù)Table 2 The Persons correlations between seedling mortality and rainfall, number of rainy days, and soil water content in the dry season

*P< 0.05; **P< 0.01

2.5 幼苗死亡率與主干木材密度的種間關(guān)系

圖3 2010年幼苗死亡率和木材密度之間的種間相關(guān)關(guān)系Fig.3 The interspecific relationship between seedling mortality in 2010 and wood density

在種間，幼苗在2010年死亡率與木材密度有線性正相關(guān)關(guān)系(圖3)，即木材密度高的樹種幼苗在2010年死亡率更高。這表明幼苗主干的木材密度對幼苗在干旱中的死亡率有較強的指示作用。

3 討論

影響林下幼苗死亡率和天然更新的因素眾多，其中環(huán)境水分條件是最重要的因素之一，水分缺乏會直接導(dǎo)致幼苗的死亡[30]。研究表明，2010年西南干旱中哀牢山常綠闊葉林樹木并未遭遇水分脅迫，但是草本層葉面積指數(shù)顯著低于往年[31]。而同草本層一致，林下幼苗也受到了這次干旱事件的較大影響。哀牢山在2009年底至2010年初西南干旱中，半年多相對較少的降水使2010年旱季幼苗根系所在土層(0—20cm)的土壤質(zhì)量含水量也是有觀測以來最低，同時總體和各樹種(黃心樹、多果新木姜子、多花山礬、鴨公樹和大花八角)幼苗死亡率也是有觀測以來最高。此外，本研究還表明了木材密度大的樹種幼苗在干旱中死亡率較高，不同樹種幼苗在干旱中差異巨大的死亡率也表明未來降水格局的改變可能會通過影響幼苗動態(tài)影響森林的更新、演替和組成。

幼苗對降雨缺乏引起的水分虧缺比大樹更為敏感，因而水分是影響森林更新的重要因子[32]。因為幼苗還未形成較深的根系，比如哀牢山常綠闊葉林5種幼苗根系深度在14.10—20.78cm之間，幼苗難以利用深層土壤水和地下水，所以其對降雨頻度依賴較大，對環(huán)境水分條件變化極為敏感[6]。此外，哀牢山常綠闊葉林林下幼苗大部分時期處以陰涼潮濕的環(huán)境中[25]，這可能也是其對環(huán)境水分條件變化很敏感的一個原因。哀牢山林下喬木幼苗死亡率與旱季降水日數(shù)、旱季幼苗所在土層含水量有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系也支持了幼苗死亡率對水分條件變化很敏感的結(jié)論。而喬木幼苗死亡率和旱季降水量之間卻無顯著相關(guān)性，可能是因為降水頻度(降水日數(shù))比絕對降雨量對維持淺層土壤較好水分狀況更為重要。和本研究結(jié)果一致，鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林對錐栗(Castanopsischinensia)和荷木(Schimasuperba)、黃果厚殼桂(Cryptocaryaconcinna)群落的幼苗死亡率也對環(huán)境水分條件變化極為敏感[4]。

木材密度和樹木的抗旱性密切相關(guān)[23]，研究表明其和幼苗在干旱中死亡率也有很好的相關(guān)性，因而木材密度也是一個可以指示幼苗抗旱能力、并用來預(yù)測幼苗死亡率的重要功能性狀。這可能是因為木材密度和儲水能力之間存在很強的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即木材密度大的樹種儲水能力較弱[33]。木材密度及其枝條儲水能力同時也和樹木枝條在干旱條件下的死亡率存在很大的關(guān)系[23]。多花山礬和黃心樹主干的木材密度較高，二者2010年幼苗死亡率均較高，這可能是其較弱的主干儲水能力使其對干旱反應(yīng)較為敏感。相反，大花八角幼苗主干的木材密度較小，其在2010年死亡率相比往年增加有限。黃心樹雖然幼苗數(shù)量較多，但在干旱年份死亡率極高，導(dǎo)致幼苗數(shù)量急劇減少，在干旱頻度增加的情況下將處于較以往不利的地位。此外黃心樹和多花山礬幼苗在2008年也具有很高的死亡率，這是因為2008年旱季降水量也較少，而其較高的木材密度和對應(yīng)較低的儲水能力使其在2008年的降水狀況下就表現(xiàn)出較高的死亡率。相比之下，低木材密度的大花八角在2008年死亡率和一般年份并無差異。如果未來干旱頻度不斷增加，木材密度較高的黃心樹和多花山礬幼苗的相對豐富度可能會降低，而木材密度較低的大花八角的豐富度可能會呈現(xiàn)增加趨勢。因而，極端氣候事件的增多將可能通過影響幼苗動態(tài)來影響森林的樹種組成。

綜上所述，哀牢山亞熱帶常綠闊葉林林下幼苗死亡率和旱季降水日數(shù)及旱季幼苗根系所在土層相對含水量顯著負(fù)相關(guān)。2010年的西南干旱使林下幼苗死亡率急劇上升，但是不同樹種的幼苗表現(xiàn)存在很大差異，且幼苗死亡率和幼苗主干木材密度正相關(guān)：木材密度高的多花山礬和黃心樹在2010年干旱中幼苗死亡率最高，而低木材密度的大花八角死亡率仍較低。如果未來該地區(qū)干旱頻度和強度增加，大花八角的豐富度可能增加，而多花山礬、黃心樹的豐富度可能減小?？傊?，哀牢山常綠闊葉林林下幼苗的死亡率對水分條件變化十分敏感，地區(qū)性干旱雖對哀牢山原生常綠闊葉林樹木的影響較小[27]，但可能會通過影響幼苗的死亡率和動態(tài)來影響整個森林的更新、演替和組成。

致謝：哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站提供幼苗和氣象數(shù)據(jù)，在幼苗的野外調(diào)查和氣象數(shù)據(jù)的積累中得到了李達(dá)文、楊文爭和羅鑫的支持，特此致謝。

[1] 潘春柳, 賴家業(yè), 黎向東, 石海明. 單性木蘭種子雨與天然更新的初步調(diào)查. 生態(tài)學(xué)雜志, 2008, 27(12): 2235-2239.

[2] 彭閃江, 黃忠良, 彭少麟, 歐陽學(xué)軍, 徐國良. 植物天然更新過程中種子和幼苗死亡的影響因素. 廣西植物2004, 24(2):113-121.

[3] Sánchez-Coronado M E, Coates R, Castro-Colina L, Castro-Colina L, de Buen AG, Paez-Valencia J, Barradas V L, Huante P, Orozco-Segovia A. Improving seed germination and seedling growth ofOmphaleaoleifera(Euphorbiaceae) for restoration projects in tropical rain forests. Forest Ecology and Management, 2007, 243(1): 144-155.

[4] 黃忠良, 彭少麟, 易俗. 影響季風(fēng)常綠闊葉林幼苗定居的主要因素. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 2001, 9(2): 123-128.

[5] 白志強, 劉華, 張新平, 劉端, 郭仲軍. 新疆額爾齊斯河流域楊樹幼苗天然更新影響因子分析. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2011, 26(1): 98-102.

[6] 陳迪馬, 潘存德, 劉翠玲, 常靜, 尹鍇. 影響天山云杉天然更新與幼苗存活的微生境變量分析. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2005, 28(3): 35-39.

[7] Fahey T J, Battles J J, Wilson G F. Responses of early successional northern hardwood forests to changes in nutrient availability. Ecological Monographs, 1998, 68(2): 183-212.

[8] Thompson K, Grime J P. A comparative study of germination responses to diurnally-fluctuating temperatures. Journal of Applied Ecology, 1983, 20(1): 141-156.

[9] 肖春旺, 周廣勝. 毛烏素沙地中間錦雞兒幼苗生長、氣體交換和葉綠素?zé)晒鈱δM降水量變化的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2001, 12(5): 692-696.

[10] 郝彥賓, 王艷芬, 崔驍勇. 干旱脅迫降低了內(nèi)蒙古羊草草原的碳累積. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(8): 898-906.

[11] Tao F L, Hayashi Y, Zhang Z, Sakamoto T, Yokozawa M. Global warming, rice production, and water use in China: developing a probabilistic assessment. Agricultural and Forest Meteorology, 2008, 148(1): 94-110.

[12] 盧麗萍, 程叢蘭, 劉偉東, 覃志豪. 30年來我國農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響及其空間分布特征. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2009, 18(4): 1573-1578.

[13] Morgan J M. Osmoregulation and water stress in higher plants. Annual Review of Plant Physiology, 1984, 35(1): 299-319.

[14] Hare P D, Cress W A, Van Staden J. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress. Plant, Cell and Environment, 1998, 21(6): 535-553.

[15] IPCC.Climate Change: The Scientific Basis//Hougton JT, Dung Y, Griggs DJ, Noguer M, Vander Linden PJ, Dui X, Maskell K, Johson CA, eds. Contribution of Working Group I. Third Assessment Report of Intergovermental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.

[16] Bouwman A F, Van Vuuren D P, Derwent R G, Posch M. A global analysis of acidification and eutrophication of terrestrial ecosystems. Water, Air, and Soil Pollution, 2002, 141(1/4): 349-382.

[17] 李新周, 劉曉東, 馬柱國. 近百年來全球主要干旱區(qū)的干旱化特征分析. 干旱區(qū)研究, 2004, 21(2): 97-103.

[18] 王小軍. 應(yīng)對西南干旱的思考. 中國水利, 2010, (7): 11-13.

[19] Qiu J. China drought highlights future climate threats. Nature, 2010, 465(7295): 142-143.

[20] Stone R. Severe drought puts spotlight on Chinese dams. Science, 2010, 327(5971): 1311-1311.

[21] Wang W X, Vinocur B, Altman A. Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures: towards genetic engineering for stress tolerance. Planta, 2003, 218(1): 1-14.

[22] HeisiEr-White J L, Knapp A K, Kelly E F. Increasing precipitation event size increases aboveground net primary productivity in a semi-arid grassland. Oecologia, 2008, 158(1): 129-l40.

[23] Zhang Y J, Meinzer F C, Hao G Y, Scholz F G, Bucci S J, Takahashi F S, Villalobos-Vega R, Giraldo J P, Cao K F, Hoffmann W A, Goldstein G. Size-dependent mortality in a neotropical savanna tree: The role of height-related adjustments in hydraulic architecture and carbon allocation. Plant, Cell and Environment, 2009, 32(10): 1456-1466.

[24] 李宏文. 哀牢山徐家壩地區(qū)植被概況//吳征鎰, 曲仲湘, 姜漢僑. 云南哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)研究. 昆明: 云南科技出版社, 1983: 63-73.

[25] 邱學(xué)忠, 謝壽昌. 哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)研究. 昆明: 云南科技出版社, 1997.

[26] 錢洪強. 哀牢山徐家壩地區(qū)常綠闊葉林結(jié)構(gòu)分析//吳征鎰, 曲仲湘, 姜漢僑. 云南哀牢山森林生態(tài)系統(tǒng)研究. 昆明: 云南科技出版社, 1983: 118-150.

[27] 杞金華, 章永江, 張一平, 劉玉洪, 楊秋云, 宋亮, 鞏合德, 魯志云. 哀牢山常綠闊葉林水源涵養(yǎng)功能及其在應(yīng)對西南干旱中的作用. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(6): 1692-1702.

[28] 鞏合德, 楊國平, 魯志云, 劉玉洪, 曹敏. 哀牢山常綠闊葉林喬木樹種的幼苗組成及時空分布特征. 生物多樣性, 2011, 19(2): 151-157.

[29] 徐清乾, 許忠坤, 周小玲, 陳善喜. 四川榿木木材密度和纖維特性研究. 湖北林業(yè)科技, 2008, 152(4): 12-15.

[30] 李芳蘭, 包維楷, 龐學(xué)勇, 冷俐. 岷江干旱河谷5種鄉(xiāng)土植物的出苗、存活和生長. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(5): 2219-2230.

[31] 杞金華, 章永江, 張一平, 劉玉洪, 魯志云, 武傳勝, 溫韓東. 西南干旱對哀牢山常綠闊葉林凋落物及葉面積指數(shù)的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(9): 2877-2885.

[32] Schupp E W, Milleron T, Russo S E. Dissemination limitation and the origin and maintenance of species-rich tropical forests//Levey D J, Silva W R, Galetti M, eds. Seed Dispersal and Frugivory: Ecology, Evolution and Conservation. Wallingford: CABI Publishing Press, 2002: 19-33.

[33] Scholz F G, Bucci S J, Goldstein G, Meinzer F C, Franco A C, Miralles-Wilhelm F. Biophysical properties and functional significance of stem water storage tissues in neotropical savanna trees. Plant, Cell and Environment, 2007, 30(2): 236-248.

The influence of changes in water availability on seedling mortality of a subtropical evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain

QI Jinhua1,2, ZHANG Yongjiang1,3,*, ZHANG Yiping1,2, LIU Yuhong1,2, LU Zhiyun1,2, WU Chuansheng1,2,WEN Handong1,2

1XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Menglun666303,China2AilaoshanStationforSubtropicalForestEcosystemStudies,ChineseAcademyofSciences,Jingdong676200,China3DepartmentofOrganismicandEvolutionaryBiology,HarvardUniversity,Cambridge,MA02138,USA

In order to understand the influence of changes in water availability on the seedling dynamics of subtropical forests and the relationship between wood density and seedling mortality during a prolonged drought period, we studied seedling mortality patterns across all species and of 5 common tree species from an evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain, southwest (SW) China from 2005 to 2011. The five tree species studied wereMachilusbombycina,Neolitseapolycarpa,Symplocosramosissima,Neolitseachuii, andIlliciummacranthum. The relationships between seedling mortality and rainy days, rainfall, soil water mass content (0—20 cm) during the dry season, and wood density were also analyzed. Our results showed that 1) Seedling mortality was negatively correlated with number of rainy days in the dry season and dry season soil water mass content, but not with total dry season rainfall; 2) The seedling mortalities of all species as a whole and of each of the 5 species studied reached a historical maximum in the 2010 SW China extreme drought, which were 2 to 10 times more intense than for 2009 (MachilusbombycinaandSymplocosramosissimahad the highest seedling mortalities whileIlliciummacranthumhad the lowest in 2010); 3) Across species, the seedling mortality in the 2010 drought was positively correlated with species-specific wood densities; species with higher wood densities had higher seedling mortalities. Previous studies have shown that trees in this forest did not experience severe drought stress during the 2010 SW China drought. However, the present study suggests that the seedlings were severely influenced by the rainfall anomaly during the 2010 dry season, probably owing to their shallow rooting depths and consequently high sensitivities to changes in rainfall. Additionally, because of the lower seedling mortalities in lower wood density species, the potential increase in drought frequency and severity in the future may increase the relative abundance of low wood density species, which may potentially lead to changes in forest species composition.

drought; seedling dynamics; soil mass water content; rainfall; wood density

中國科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站研究基金

2013-06-10;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306101572

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangyj@xtbg.ac.cn

杞金華， 章永江， 張一平， 劉玉洪， 魯志云， 武傳勝， 溫韓東.水分條件變化對哀牢山亞熱帶常綠闊葉林林下幼苗死亡率的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(8):2521-2528.

Qi J H, Zhang Y J, Zhang Y P, Liu Y H, Lu Z Y, Wu C S,Wen H D.The influence of changes in water availability on seedling mortality of a subtropical evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2521-2528.