增施氮肥能夠緩解麥田土壤線蟲群落對(duì)O3濃度升高的響應(yīng)

楊 悅，鮑雪蓮，魯彩艷，梁翠影，梁文舉，李 琪,*

1 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所森林與土壤生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 沈陽(yáng) 110164 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100039

增施氮肥能夠緩解麥田土壤線蟲群落對(duì)O3濃度升高的響應(yīng)

楊 悅1,2，鮑雪蓮1,2，魯彩艷1，梁翠影1，梁文舉1，李 琪1,*

1 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所森林與土壤生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 沈陽(yáng) 110164 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100039

在遼寧沈陽(yáng)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，利用運(yùn)行2a的開頂式氣室，研究了臭氧(O3)濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)土壤線蟲群落的影響。結(jié)果表明：(1)O3濃度升高降低了成熟期小麥根生物量。O3濃度升高和不同氮肥施用水平的交互作用改變了小麥成熟期土壤微生物生物量碳、氮和水溶性有機(jī)碳的含量。低氮條件下，O3濃度升高降低了土壤微生物生物量碳、氮和水溶性有機(jī)碳的含量；而高氮條件下則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。(2)O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)土壤線蟲總數(shù)沒有產(chǎn)生顯著影響，而在灌漿期，食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲中c-p值為4(Ba4 and Fu4)的功能團(tuán)對(duì)O3濃度升高和不同氮肥施用水平的響應(yīng)敏感；與對(duì)照相比，不同氮處理中，O3濃度升高均降低了灌漿期Ba4功能團(tuán)線蟲的數(shù)量。灌漿期，O3濃度升高條件下，與對(duì)照相比Fu4功能團(tuán)線蟲數(shù)量在高氮條件下表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，而在低氮條件表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)。(3)O3濃度升高和不同氮肥施用水平的交互作用顯著影響了小麥灌漿期線蟲的成熟度指數(shù)(MI)和結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)。與對(duì)照相比，線蟲成熟度指數(shù)和結(jié)構(gòu)指數(shù)在低氮條件下隨O3濃度升高而降低；而在高氮條件下隨O3濃度升高而升高。上述結(jié)果表明，氮肥的施用能夠緩解O3濃度升高對(duì)土壤食物網(wǎng)的擾動(dòng)。

O3濃度升高; 氮肥施用; 線蟲群落; 麥田; 開頂式氣室

近地層臭氧(O3)作為一種主要的空氣污染物，其主要來(lái)源于大氣光化學(xué)過程，即在太陽(yáng)光照射下，當(dāng)?shù)趸?NOx)氣體存在時(shí)，有機(jī)揮發(fā)物(VOCS)和一氧化碳(CO)被光化學(xué)氧化產(chǎn)生[1]。近幾十年來(lái)，由于工業(yè)發(fā)展、化石燃料的燃燒以及汽車尾氣的大量排放，使大氣中NOx和VOCS急劇增加，進(jìn)而導(dǎo)致了大氣O3濃度持續(xù)升高。有研究顯示，地面O3濃度每年大概升高0.5%—2.5%[2]，O3濃度的升高勢(shì)必對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響。近年來(lái)，關(guān)于O3濃度升高對(duì)地上生態(tài)系統(tǒng)影響的研究已取得了一定進(jìn)展。朱新開等[3]利用FACE研究平臺(tái)發(fā)現(xiàn)，O3濃度升高顯著降低小麥籽粒產(chǎn)量，不同品種的平均降幅為19.74%。O3濃度升高不僅能對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響，而且也能改變植物群落組成及碳在地下生態(tài)系統(tǒng)的分配，進(jìn)而影響整個(gè)地下生態(tài)過程。王曙光等[4]研究表明O3濃度增加，使作物生長(zhǎng)后期根區(qū)土壤微生物數(shù)量減少，叢枝菌根數(shù)量下降。低、高濃度O3分別使AM外生菌絲量比自然濃度時(shí)下降48.7%和85.6%。地下生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)也能夠?qū)Φ厣仙鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生正或負(fù)的反饋?zhàn)饔肹5]。李全勝等[6]研究發(fā)現(xiàn)，近地層O3濃度升高條件下，稻田土壤氮素轉(zhuǎn)化因?yàn)樗緦?duì)氮素的吸收增強(qiáng)而加快，土壤氨氧化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌的數(shù)量增多，但其生理代謝活性下降。陳展等[7]研究發(fā)現(xiàn)，O3濃度升高后小麥根系生物量及根冠比都降低，根系活力顯著低于對(duì)照。

氮肥作為作物生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)元素，其施入量的改變能夠?qū)ψ魑锷L(zhǎng)產(chǎn)生影響。增施氮肥在一定程度上能夠增加植物的生物量、產(chǎn)量，從而緩解O3對(duì)植物的危害[8-9]。陳娟等[8]研究發(fā)現(xiàn)增施氮肥可以增加小麥灌漿期可溶性蛋白的含量，緩解O3對(duì)小麥光合作用和產(chǎn)量的影響。Watanabe等[9]研究表明，O3濃度增加顯著降低栲樹(Castanopsissieboldii)幼苗的光合速率和總干重，而增施氮肥后，幼苗的光合速率和總干重均顯著增加。

綜上所述，O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的研究多集中于地上部分，而對(duì)地下生態(tài)過程的研究仍鮮有報(bào)道。羅克菊[10]在中國(guó)稻麥輪作開放式臭氧濃度升高平臺(tái)(FAOE)的研究表明增施N肥可以減輕O3對(duì)兩種不同O3耐受品種水稻SY63和YD6的凈光合速率(Pn)的影響，且前期增施N肥效果更顯著。陳娟等[11]的研究表明，O3脅迫下，常氮水平小麥根、葉和穗干物質(zhì)量以及根冠比與對(duì)照相比均顯著降低，而增施氮肥后,小麥根葉穗及根冠比與常氮下相比均顯著增加，增幅分別為60.5%、23.2%、10.7%、43.6%。以往的研究?jī)H是針對(duì)不同O3耐受品種，開展的土壤線蟲群落對(duì)O3濃度升高的單一脅迫響應(yīng)研究[12]，關(guān)于O3濃度升高和不同氮肥施用水平的交互作用研究較少。土壤線蟲作為土壤中最豐富的后生動(dòng)物，在土壤碳、氮循環(huán)中起著重要的調(diào)節(jié)作用[13]，是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)腐屑食物網(wǎng)的重要組成部分，能夠敏感地反映環(huán)境狀況等變化。本文利用開頂式氣室(Open-Top Chamber，OTC)平臺(tái)，開展O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響研究，探明土壤腐屑食物網(wǎng)分解通路的變化特征，從而有助于揭示大氣O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)地下生態(tài)過程的影響機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于遼寧沈陽(yáng)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(41°31N，123°22E)。地處下遼河平原中部偏東，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫7—8℃，夏季平均氣溫24℃。年總輻射量為5392.2—5643.0 kJ/cm2，年降水量 650—700mm，年蒸發(fā)量1480—1756mm，無(wú)霜期147—164 d。土壤類型為潮棕壤，pH值6.7，土壤有機(jī)碳含量為11.28g/kg，全氮含量1.20g/kg，全磷含量0.41g/kg，速效磷含量為8.91mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用6個(gè)結(jié)構(gòu)和性能完全相同的開頂式氣室OTC(直徑300 cm，高280 cm)進(jìn)行試驗(yàn)，OTC系統(tǒng)于2010年開始運(yùn)行通氣，研究O3濃度升高和不同氮肥施用水平單一和復(fù)合作用對(duì)土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響。試驗(yàn)為裂區(qū)設(shè)計(jì)，兩個(gè)主處理，分別為O3對(duì)照處理,自然O3濃度約0.04μL/L和O3濃度升高處理，O3濃度為0.06μL/L，每天通氣7h；每個(gè)主處理的OTC內(nèi)分別設(shè)置兩個(gè)不同氮肥水平的副處理，該地常規(guī)施氮水平為150Nkg/hm2，該水平也即本試驗(yàn)的低氮水平，高氮水平(225 Nkg/hm2)在常規(guī)水平基礎(chǔ)上增施氮肥75Nkg/hm2，增施氮肥占總施肥量的50%，施入尿素和二銨肥，以基肥的形式一次施入。每個(gè)處理3次重復(fù)。本試驗(yàn)于2010年5月14日開始通氣，小麥?zhǔn)斋@后通氣結(jié)束，O3每天通氣7h (9:00—18:00，雨天停止通氣)，試驗(yàn)期內(nèi)氣體濃度由計(jì)算機(jī)自動(dòng)控制。各處理其它農(nóng)田管理措施均相同，無(wú)病蟲害及雜草的影響。試驗(yàn)作物為春小麥，品種為遼春10，2011年4月2日播種，行距25cm，基本苗225萬(wàn)株/hm2，施入磷肥(P2O5)40kg/hm2，鉀肥(K2O)60kg/hm2。分別于小麥灌漿期(2011年6月20日)，小麥成熟期(2011年7月11日)取樣，在小麥根際，使用直徑為2.5cm的土鉆在每個(gè)樣地上采用5點(diǎn)法取樣，混合后裝入樣袋中，取樣深度為0—15cm。將采取的土壤樣品在塑料袋中混勻后，帶回實(shí)驗(yàn)室放置于4℃冰箱中保存，隨后對(duì)采集土壤樣品進(jìn)行分析測(cè)定。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 土壤理化指標(biāo)的測(cè)定

1.3.2 土壤線蟲的提取與鑒定

土壤線蟲的分離提取采用淺盤法，60℃溫?zé)釟⑺篮?，?%福爾馬林固定，線蟲總數(shù)通過解剖鏡直接測(cè)定，然后按測(cè)得的土壤水分，折算成100 g干土中土壤線蟲的數(shù)量。從每個(gè)樣品中隨機(jī)抽取100 條線蟲(不足100條的全部鑒定)，在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行科屬鑒定[14]。線蟲c-p 類群及功能團(tuán)的劃分依據(jù)Bongers[15]及Bongers等[16]。根據(jù)線蟲的取食習(xí)性和食道特征將其劃分為4個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群：食細(xì)菌線蟲、食真菌線蟲、植物寄生線蟲和捕食/雜食線蟲[14]。

1.3.3 生態(tài)指數(shù)的計(jì)算

1) 豐富度指數(shù)[17]

SR=(S-1)/lnN

式中，S為鑒定分類單元的數(shù)目，N為線蟲的個(gè)體總數(shù)。

2) 線蟲通路比值[18]

NCR=B/(B+F)

式中，B和F分別為食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲數(shù)量占線蟲總數(shù)的相對(duì)多度。

3) 線蟲成熟度指數(shù)包括：自由生活線蟲成熟度指數(shù)MI[15]；植物寄生線蟲成熟度指數(shù)PPI[15]。

MI=∑v(i)f(i)

式中，v(i)為第i種線蟲的c-p值，f(i)為第i種線蟲的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；PPI的計(jì)算公式同MI，為植物寄生線蟲的成熟度指數(shù)。

4) Ferris 等[19]在線蟲功能團(tuán)劃分的基礎(chǔ)上提出了線蟲區(qū)系分析的方法用來(lái)反映土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分富集狀況和分解途徑等信息。

富集指數(shù)[19]：

EI=100 × (e/(e+b))

結(jié)構(gòu)指數(shù)[19]：

SI=100 × (s/(b+s))

基礎(chǔ)指數(shù)[19]：

BI=100 × (b/(e+b+s))

式中,b(basal)代表食物網(wǎng)中的基礎(chǔ)成分，主要指Ba2和Fu2這兩個(gè)類群(即食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲中cp值為2的類群)；e代表食物網(wǎng)中的富集成分，主要指Ba1和Fu2這兩個(gè)類群(即食細(xì)菌線蟲中c-p值為1和食真菌線蟲中c-p值為2的類群)；s代表食物網(wǎng)中的結(jié)構(gòu)成分，分別為食細(xì)菌線蟲、食真菌線蟲和雜食線蟲中c-p值為3—5的類群以及捕食線蟲中c-p值為2—5的類群，b、e和s對(duì)應(yīng)的值分別為∑kbnb，∑kene和∑ksns，其中kb，ke和ks為各類群所對(duì)應(yīng)的加權(quán)數(shù)(其值在0.8—5.0之間)，而nb、ne和ns則為各類群的相對(duì)多度。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

土壤理化指標(biāo)和土壤線蟲均以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤形式表示；土壤線蟲數(shù)量先進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換ln(X+1)，然后用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS16.0進(jìn)行不同采樣時(shí)期的裂區(qū)方差分析(主區(qū)為O3濃度，裂區(qū)為氮肥水平)，顯著性為0.05和0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)土壤理化特性的影響

表1 O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)土壤理化指標(biāo)的影響Table 1 Effect of elevated O3 and N fertilization on soil physicochemical properties

圖1 O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)土壤線蟲總數(shù)的影響Fig.1 Effects of elevated O3 and N fertilization on the total nematode abundance

2.2 O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)土壤線蟲群落組成的影響

對(duì)土壤線蟲總數(shù)的分析表明，小麥成熟期土壤線蟲總數(shù)略高于灌漿期(圖1)。線蟲總數(shù)的最大值和最小值為822條/g干土和472條/g干土，分別出現(xiàn)在成熟期的高氮O3處理和灌漿期的高氮對(duì)照處理中。統(tǒng)計(jì)分析表明，O3濃度升高和不同施氮處理對(duì)土壤線蟲總數(shù)沒有產(chǎn)生顯著影響。

本研究共發(fā)現(xiàn)土壤線蟲功能團(tuán)12個(gè)(表2)，分別為食細(xì)菌線蟲中c-p值為1—4的功能團(tuán)(Ba1、Ba2、Ba3和Ba4)，食真菌線蟲中c-p值為2和4的功能團(tuán)(Fu2和Fu4)，植物寄生線蟲中c-p值為2和3的功能團(tuán)(H2和H3)，捕食線蟲中c-p值為2和4的功能團(tuán)(Ca2和Ca4)和雜食線蟲中c-p值為5的功能團(tuán)(Om5)。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，小麥灌漿期食細(xì)菌線蟲中的Ba4和食真菌線蟲中的Fu4功能團(tuán)對(duì)O3濃度升高和不同氮肥施用水平反應(yīng)敏感。與對(duì)照相比，不同氮水平下O3濃度升高均降低了功能團(tuán)Ba4的數(shù)量。此外，O3濃度升高和氮肥的交互作用對(duì)食真菌線蟲的Fu4功能團(tuán)產(chǎn)生顯著影響(P< 0.01)。在高氮條件下，O3濃度升高增加了Fu4的數(shù)量；而在低氮條件下，O3濃度升高使其數(shù)量降低。

表2 O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)線蟲功能團(tuán)和營(yíng)養(yǎng)類群的影響Table 2 Effect of elevated O3 and N fertilization on nematode functional guilds and tropic groups

2.3 O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)線蟲生態(tài)指數(shù)的影響

對(duì)線蟲生態(tài)指數(shù)的研究結(jié)果表明， 小麥灌漿期O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)線蟲生態(tài)指數(shù)的影響比較明顯，其中O3濃度升高降低了土壤線蟲屬的豐富度(SR)(表3)。而O3濃度升高和不同氮肥施用水平的交互作用改變了線蟲通路比值(NCR)，低氮條件下，O3濃度升高增加了NCR的比值，而高氮條件下，其隨O3濃度升高而呈降低的趨勢(shì)，t檢驗(yàn)下二者之間的差異達(dá)到了顯著水平，表明細(xì)菌為主的有機(jī)質(zhì)分解通道受抑制。在線蟲群落水平上，O3濃度升高和不同氮肥施用水平的交互作用顯著影響了小麥灌漿期自由生活線蟲成熟度指數(shù)(MI)和結(jié)構(gòu)指數(shù)(SI)；與對(duì)照相比二者的變化類似，即低氮條件下，O3濃度升高降低了MI和SI，而高氮條件下，二者隨O3濃度的升高而升高，表明氮肥的施用能夠緩解O3濃度升高對(duì)土壤食物網(wǎng)的擾動(dòng)。而線蟲的基礎(chǔ)指數(shù)(BI)，在不同處理中則表現(xiàn)出與SI相反的趨勢(shì)。

表3 O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)線蟲生態(tài)指數(shù)的影響Table 3 Effect of elevated O3 and N fertilization on nematode ecological indices

3 討論

O3作為一種植物生長(zhǎng)的脅迫因子，其濃度升高可引起植物的生理變化?，F(xiàn)有的研究表明，O3可以通過葉片上的氣孔進(jìn)入植物體內(nèi)，傷害植物組織，降低其光合速率，從而降低其對(duì)養(yǎng)分的吸收能力，進(jìn)而抑制植物生長(zhǎng)，并通過改變碳在植物體內(nèi)的分配，加速葉片衰老，最終降低植物生物量和產(chǎn)量[20]。O3一方面通過對(duì)植物的脅迫，直接抑制植物根的生長(zhǎng)；另一方面，通過降低地上部的生長(zhǎng)，從而減少地上向地下部分的分配[5]。本研究發(fā)現(xiàn)，O3濃度升高顯著降低了小麥成熟期的根生物量。Kasuirnend[21]指出，O3對(duì)植物地下部分的影響出現(xiàn)的比對(duì)地上部分的影響早，O3升高能夠顯著降低根生物量。此外，O3升高還能夠改變碳水化合物向根系的分配[22]，進(jìn)而影響根系的生長(zhǎng)以及根冠比的變化。

植物根系是聯(lián)系地上生態(tài)系統(tǒng)和地下生態(tài)系統(tǒng)的橋梁，植株通過光合作用固定的同化物以凋落物和根系分泌物等形式輸入到土壤中[23]，而這些物質(zhì)的組成和總量可因大氣O3濃度的升高而發(fā)生變化，影響土壤生物的數(shù)量和活性，進(jìn)而改變有機(jī)質(zhì)的化學(xué)組成。我們的研究表明，O3濃度升高和不同氮肥施用水平的交互作用顯著改變了小麥成熟期土壤MBC、MBN和DOC的含量。在低氮條件下，O3濃度升高降低了土壤MBC、MBN和DOC的含量；而在高氮條件下則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。Larson等[24]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)平均O3濃度為0.054μmol/mol時(shí)，溫帶森林土壤的微生物生物量碳(95μg C/g)要比對(duì)照處理中土壤微生物量碳高(70μg C/g)，但二者之間差異不顯著。本試驗(yàn)中，與對(duì)照組相比，O3濃度升高顯著降低了小麥的根生物量，因此，根系分泌物和土壤呼吸作用會(huì)因?yàn)楦锪康慕档投鴾p弱[24-25]，土壤微生物和線蟲可以利用根系滲出物和植物凋落物作為其能量來(lái)源[26]，微生物生活所需的碳源和能源的減少將導(dǎo)致微生物生物量的減少，這進(jìn)一步解釋了土壤MBC、MBN和DOC的含量的降低。高氮條件，一方面由于一些微生物可以直接利用施入的氮素作為氮源，增加自身數(shù)量和活性。另一方面，土壤線蟲在地下食物網(wǎng)中占有多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，其組成和數(shù)量受自養(yǎng)生物(如植物)組成的影響[26]，而氮素是植物生長(zhǎng)所需的最重要的元素，增施氮肥，能夠通過促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，進(jìn)而對(duì)植物根系生長(zhǎng)和根系分泌物等產(chǎn)生影響，從而對(duì)土壤微生物產(chǎn)生間接影響。陳展等[7]研究發(fā)現(xiàn)，中等濃度O3(75nL/L)對(duì)根際和非根際土壤微生量碳沒有顯著影響；高濃度O3(110nL/L)能使根際土壤微生物量C降低9.3%，非根際土壤微生物量碳下降5.3%，從而發(fā)現(xiàn)O3對(duì)微生物生物量的降低作用與其對(duì)植物根系的作用密切相關(guān)。石春紅等[27]發(fā)現(xiàn)冬小麥在不同O3濃度下，根際、非根際土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量均隨著生育期的推進(jìn)呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，O3濃度的升高降低了土壤微生物的數(shù)量。而我們的研究結(jié)果表明，增施氮肥能夠緩解O3濃度升高對(duì)土壤微生物生物量和水溶性有機(jī)碳含量的影響。

研究發(fā)現(xiàn)，O3濃度升高對(duì)小麥土壤線蟲群落組成的影響不同，同一營(yíng)養(yǎng)類群的土壤線蟲常常受季節(jié)變化的影響，這可能是由于土壤溫濕狀況的季節(jié)性變化影響了根際土壤生物群落[22]。由于線蟲在土壤食物網(wǎng)中的特殊地位, 線蟲不同營(yíng)養(yǎng)類群對(duì)外界變化的響應(yīng)也不同。在本研究中，O3濃度升高和不同氮肥施用水平對(duì)土壤線蟲總數(shù)并未產(chǎn)生顯著影響，但對(duì)不同的線蟲功能團(tuán)影響顯著。De Deyn[28]的研究表明，在決定土壤食物網(wǎng)各組分的多樣性方面，食物資源的質(zhì)量比數(shù)量更重要，而植物物種的特性比植物物種的多樣性更重要。在線蟲的各功能群中，cp值為4的線蟲(Ba4和Fu4)為生活史世代較長(zhǎng)，對(duì)環(huán)境變化敏感的一個(gè)功能群[15]。本研究中，食細(xì)菌線蟲中的Ba4和食真菌線蟲中的Fu4功能團(tuán)對(duì)O3濃度升高和不同氮肥施用水平響應(yīng)最為敏感。與對(duì)照相比，不同氮水平下，O3濃度升高均降低了功能團(tuán)Ba4的數(shù)量。高氮條件下，O3濃度升高增加了Fu4的數(shù)量；而低氮條件下，O3濃度升高使其數(shù)量降低。Fu4功能團(tuán)的這一變化趨勢(shì)與微生物量的變化趨勢(shì)一致。Li等[12]在連續(xù)通氣3a的FACE-O3平臺(tái)中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，即Ba4和Fu4功能團(tuán)對(duì)O3濃度升高反應(yīng)敏感。

本試驗(yàn)中，在小麥的灌漿期，在低氮條件下，相對(duì)于對(duì)照組，O3濃度升高使線蟲通路比值(NCR)升高，即提高細(xì)菌分解途徑的優(yōu)勢(shì)，而在高氮條件下，NCR表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，t檢驗(yàn)表明，在高氮條件下，O3濃度升高對(duì)線蟲NCR的影響達(dá)到了顯著水平。在線蟲營(yíng)養(yǎng)類群的比較中發(fā)現(xiàn)，不同處理水平下，食真菌線蟲、食細(xì)菌線蟲的數(shù)量均沒有發(fā)生顯著變化(表2)，然而，在灌漿期，高氮條件下，O3濃度升高使食真菌線蟲的數(shù)量增加了72.3%。該處理下，O3濃度升高使土壤MBC、MBN均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)(顯著分析下并未達(dá)到顯著水平)，受食物資源質(zhì)量和數(shù)量等上行作用的調(diào)控，食真菌線蟲數(shù)量急劇上升，這可能是造成土壤線蟲NCR降低的一個(gè)重要原因。O3濃度升高條件下，根生物量的減少會(huì)直接改變進(jìn)入土壤中有機(jī)質(zhì)的數(shù)量[29]，進(jìn)而可能會(huì)影響土壤腐屑食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能[28]。土壤線蟲是土壤地下食物網(wǎng)的重要組成部分，其種屬的豐富度的變化受食物資源、空間限制以及捕食作用等的影響，O3通過對(duì)植物地上部分和地下部分的破壞和抑制作用，降低土壤線蟲屬的豐富度。在低氮條件下，O3濃度升高降低了線蟲結(jié)構(gòu)指數(shù)和成熟度指數(shù)，而在高氮條件下，二者隨O3濃度的升高而升高，表明增施氮肥能夠緩解O3濃度升高對(duì)土壤食物網(wǎng)的擾動(dòng)，相對(duì)于低氮條件，高量氮肥的施用一方面能夠通過對(duì)線蟲群落環(huán)境的改變直接影響到線蟲群落的數(shù)量和結(jié)構(gòu)，另一方面，通過對(duì)植物生理、生長(zhǎng)的影響而對(duì)線蟲群落產(chǎn)生間接影響。因此，O3濃度升高條件下增施氮肥能夠使食物網(wǎng)處于更穩(wěn)定的狀態(tài)。

4 結(jié)論

O3濃度升高和不同氮肥施用水平的交互作用顯著改變了小麥成熟期土壤微生物生物量和水溶性有機(jī)碳的含量，小麥根生物量隨著O3濃度升高而降低。O3濃度升高和不同氮肥施用水平的交互作用使土壤線蟲群落組成發(fā)生改變。與對(duì)照相比，線蟲的成熟度指數(shù)和結(jié)構(gòu)指數(shù)在低氮條件下隨O3濃度升高而降低；而在高氮條件下隨O3濃度升高而升高。表明增施氮肥能夠緩解O3濃度升高對(duì)土壤食物網(wǎng)的擾動(dòng)，相對(duì)于低氮處理，高氮處理使食物網(wǎng)處于更穩(wěn)定的狀態(tài)。

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N fertilization regulates the response of soil nematode communities to elevated O3in a wheat field

YANG Yue1,2， BAO Xuelian1,2, LU Caiyan1, LIANG Cuiying1, LIANG Wenju1, LI Qi1,*

1StateKeyLaboratoryofForestandSoilEcology,InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofScience,Shenyang110164,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100039,China

We evaluated the effects of elevated O3and different N fertilization on soil nematode communities in a wheat field using the open top chambers (OTC) in National Field Research Station of Shenyang Agroecosystems. The results showed that (1) elevated O3decreased the root biomass at wheat ripening stage. The interactive effects between elevated O3and N fertilization changed soil microbial biomass carbon (MBC), microbial biomass nitrogen (MBN) and dissolved organic carbon (DOC) at ripening stage, which were decreased by the elevated O3under low nitrogen treatment and increased under high nitrogen treatment. (2) Elevated O3and N fertilization did not affect the total nematode abundance. While at wheat filling stage, nematode functional guilds belonging to bacterivores and fungivores with c-p 4 values (Ba 4 and Fu 4) were sensitive to elevated O3and N fertilization. At wheat filling stage, the numbers of Ba4 were decreased in the elevated O3treatments in comparison with control, this trend regardless of N conditions. Following the elevated O3, the functional guilds of Fu4 were increased in high nitrogen treatment, while decreased under low nitrogen treatment at filling stage. (3) Analysis of the ecological indices indicated that effects of elevated O3and N fertilization might change the structure of soil micro-food web. Following elevated O3, nematode maturity and structural indices were decreased under low nitrogen treatment and increased under high nitrogen treatment, which suggest that high nitrogen fertilization may relieve the disturbance of elevated O3on soil micro-food web.

Elevated ozone; Nitrogen fertilization; Nematode communities; Wheat field; Open-Top Chamber

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31270487, 41101242)

2013-06-08;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306081446

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liq@iae.ac.cn

楊悅，鮑雪蓮，魯彩艷，梁翠影，梁文舉，李琪.增施氮肥能夠緩解麥田土壤線蟲群落對(duì)O3濃度升高的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(8):2494-2501.

Yang Y， Bao X L, Lu C Y, Liang C Y, Liang W J, Li Q. N fertilization regulates the response of soil nematode communities to elevated O3in a wheat field.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2494-2501.