岷江干旱河谷優(yōu)勢灌叢對(duì)土壤微生物群落組成的影響

王冰冰， 曲來葉， 宋成軍， 宮淵波

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 北京 100085 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 農(nóng)業(yè)部規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院, 北京 100125 4 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 雅安 625014

岷江干旱河谷優(yōu)勢灌叢對(duì)土壤微生物群落組成的影響

王冰冰1,2， 曲來葉1,*， 宋成軍3， 宮淵波4

1 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心, 北京 100085 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 農(nóng)業(yè)部規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院, 北京 100125 4 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 雅安 625014

通過調(diào)查岷江干旱河谷兩河口、飛虹、撮箕和牟托4個(gè)樣地優(yōu)勢灌叢及其灌叢間空地的表土土壤物理化學(xué)性質(zhì)和微生物群落組成，探討植物灌叢群落對(duì)土壤微生物群落組成的影響。研究發(fā)現(xiàn)不同灌叢種類對(duì)土壤微生物群落組成以及土壤物理化學(xué)性質(zhì)并沒有顯著影響，而同一樣地灌叢與空地間的差異卻較為顯著。灌叢下比空地土壤中具有更高的有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分含量，更高的土壤含水量和更低的容重，而灌叢下相對(duì)富集的養(yǎng)分資源是造成灌叢與空地間微生物群落組成差異的主要原因。不同樣地影響微生物群落的主要因子存在一定差異，但與氮相關(guān)的因子(總氮、有效氮、碳/氮比)對(duì)土壤微生物群落著非常重要的影響，特別是對(duì)土壤微生物群落總生物量和細(xì)菌類群(革蘭氏陽性菌、革蘭氏陰性菌、細(xì)菌等)。雖然不同灌叢和空地下土壤中細(xì)菌群落都沒有顯著地變化，但真菌和菌根真菌卻明顯的在灌叢下富集。在飛虹和牟托樣地，總磷和碳/磷比與真菌類群，主要指真菌和菌根真菌，表現(xiàn)出顯著正相關(guān)性，這或許反映了真菌類群對(duì)于該區(qū)域磷循環(huán)的重要作用。研究結(jié)果揭示了灌叢植被在干旱河谷地區(qū)地下生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，以及氮、磷這兩種養(yǎng)分元素對(duì)土壤微生物群落的重要影響。同時(shí)，未來對(duì)于干旱河谷地區(qū)植物-土壤關(guān)系的研究應(yīng)該關(guān)注真菌和菌根真菌類群的作用。

岷江; 干旱河谷; 微生物群落組成; 磷脂脂肪酸分析; 優(yōu)勢灌叢; 灌叢間空地

全球干旱生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)陸地表面的41%，承載著38%的人口和豐富的生物類群[1]，但惡劣而脆弱的生態(tài)環(huán)境使其更易受到全球變化的影響[1-2]。與濕潤和半濕潤地區(qū)的森林和草地生態(tài)系統(tǒng)相比，人們對(duì)干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的了解相對(duì)缺乏。干旱生態(tài)系統(tǒng)的植被主要由旱生多年生草本和矮灌木構(gòu)成，并表現(xiàn)出明顯的斑塊狀分布[3-4]。這種斑塊狀分布的形成通常是認(rèn)為受水分、養(yǎng)分資源從灌叢間空地遷移至灌叢下造成的[5]。灌叢下富集的資源有利于植物的生長，從而反過來又進(jìn)一步促進(jìn)了灌叢斑塊的形成，即所謂的“灌叢沃島效應(yīng)”[6]。研究發(fā)現(xiàn)，灌叢下富饒的養(yǎng)分和溫和的環(huán)境條件也推動(dòng)了微生物生物量、有機(jī)質(zhì)分解、土壤酶活性等“沃島”的形成[7-9]。

土壤微生物的群落組成、生物量以及其主導(dǎo)的分解過程與土壤中碳的有效性密切相關(guān)[10-11]。有機(jī)質(zhì)的輸入主要來源于植物的凋落物、根系分泌物和根際沉降等，其數(shù)量和質(zhì)量在很大程度上受到植物種類的調(diào)控。這些不同來源的有機(jī)質(zhì)，對(duì)微生物的分解過程的影響差異明顯[12-13]。同時(shí)不同植物對(duì)水分、碳氮磷等養(yǎng)分元素的利用存在差異，強(qiáng)烈影響著土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)，如土壤容重、孔隙度、pH值、氮、磷等主要養(yǎng)分元素的相對(duì)比例，以及與特定植物共生的微生物類群，從而會(huì)對(duì)土壤的微生物的群落組成和功能產(chǎn)生重要影響[14]。

岷江干旱河谷植被稀疏，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境脆弱[15]。其植被以旱生灌草植被類型為主，并呈現(xiàn)出明顯的斑塊狀分布。目前對(duì)岷江干旱河谷生態(tài)系統(tǒng)的研究大多數(shù)關(guān)注了地上植物區(qū)系和一些基本的土壤物理化學(xué)性質(zhì)[15-21]，尤其土壤水分的變化方面，而對(duì)地下土壤生態(tài)過程，特別是灌叢植被影響土壤微生物群落的研究匱乏。

鑒于岷江干旱河谷斑塊狀分布的灌叢植被對(duì)于河谷的生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境的改善具有重要意義。因此本研究在干旱河谷沿岸，選取基本處于同一海拔的不同水分梯度下的四個(gè)樣地中優(yōu)勢灌叢進(jìn)行了群落調(diào)查，同時(shí)對(duì)灌叢間空地(無植被覆蓋的裸地)土壤微生物群落及土壤物理化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行研究，通過比較該地區(qū)不同優(yōu)勢灌叢植被下和灌叢間空地的土壤微生物群落特性的差異，探討灌叢群落對(duì)土壤微生物群落組成的影響，為理解干旱河谷地區(qū)養(yǎng)分循環(huán)和植被恢復(fù)提供參考。本研究探討以下3個(gè)問題： (1) 灌叢與裸地間土壤微生物群落組成的差異；(2)不同灌叢種類間土壤微生物群落組成的差異；(3)影響土壤微生物群落組成的主要土壤理化因子。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)域概況

岷江干旱河谷地區(qū), 行政區(qū)劃上隸屬于四川省阿壩藏族羌族自治州的汶川、理縣、茂縣、黑水和松潘，主要分布于松潘鎮(zhèn)江關(guān)以下， 經(jīng)茂縣鳳儀鎮(zhèn)至汶川縣的岷江正河，位于東經(jīng)103°41′—103°44′，北緯31°21′—31°44′之間。該區(qū)域年平均氣溫10—11 ℃左右，降水量494.8 mm 左右，年蒸發(fā)量1332.4 mm，氣候干燥。土壤類型以山地褐土和山地棕壤土為主，土體十分干燥[22-23]。植被主要由旱中生小葉落葉具刺灌木或肉質(zhì)具刺灌木及耐旱草本(禾草為主)植物組成，通常具有生長稀疏、覆蓋度低等特征，塊狀分布的耐旱灌叢群落被嚴(yán)重沖刷的裸地分隔開，嚴(yán)重退化[24-25]。

1.2 土樣采集

本研究選取了岷江上游干旱河谷沿岸4塊樣地，分別位于兩河口、飛虹撮箕、和牟托的多個(gè)山坡上。樣地基本情況如表1所示。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic characteristics of the four sites

LHK: 兩河口； FH: 飛虹；CJ: 撮箕；MT: 牟托

土壤樣本的采集進(jìn)行于2012年7月，沿干旱河谷核心區(qū)，在相同海拔不同水分條件的四個(gè)區(qū)域分別設(shè)置樣地。每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣方，共12個(gè)樣方。每個(gè)樣方中沿對(duì)角線分別選取5個(gè)裸地(叢間空地)，采集0—15 cm的表土層；再選擇樣方中占優(yōu)勢地位的兩種植物，分別選取3個(gè)個(gè)體大小中等、長勢健康的灌叢，采集下方0—15 cm的土壤，土樣立刻放入便攜式冰盒中。土樣運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后，立即過2 mm篩，并挑出較大的植物根系。經(jīng)冷凍干燥和球磨儀研磨后，儲(chǔ)藏在—80 ℃超低溫冰箱中 (Themo Scientific) 用于磷脂脂肪酸(PLFA)分析。另一部分土樣風(fēng)干過 2 mm 篩用于土壤含水量 (SWC)、 pH 值和電導(dǎo)率 (EC) 的測定，過1 mm篩用于有效磷 (AP) 和有效氮 (AN) 的測定，過 100 目篩用于有機(jī)碳 (SOC) 、總氮 (TN) 、總磷 (TP) 的測定。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

土壤理化指標(biāo)測定[26]：容重 (BD) 采用環(huán)刀法；SWC采用105 ℃連續(xù)烘干24 h后計(jì)算得出；pH和EC采用酸度計(jì)和電導(dǎo)率儀分別進(jìn)行測定(土∶水=1∶2. 5)；TN采用元素分析儀 (vario MAX CN, Elementar) 測定；SOC測定采用低溫外熱重鉻酸鉀氧化比色法；AP采用NaHCO3浸提，鉬銻抗比色法；TP采用HClO4-H2SO4消煮-鉬銻抗比色法，連續(xù)流動(dòng)分析儀 (AutoAnalyzer 3, Bran+Luebbe) 測定； AN采用堿解擴(kuò)散法測定。

PLFA的提取和純化參考Bligh和Dyer法[27-28]，上機(jī)前用1 ml含內(nèi)標(biāo)物19:0的正己烷溶解吹干的脂肪酸甲酯，然后進(jìn)行GC-FID (Agilent 6850N) 檢測，脂肪酸種類通過脂肪酸Sherlock 微生物鑒定系統(tǒng) (MIDI Inc., Newark, DE, USA) 來鑒定。PLFAs總量 (Total PLFA, PLFAT) 及單體脂肪酸的含量基于19:0內(nèi)標(biāo)計(jì)算，分析中僅包括碳鏈數(shù)低于20、摩爾百分比 (mol%) 含量大于1% 且在多數(shù)樣品中都有出現(xiàn)的脂肪酸。細(xì)菌 (bacteria, B) 以14:0、i14:0、i15:0、a15:0、15:1ω6c、i16:0、16:1ω7c、16:1ω9c、i17:0、a17:0、17:1ω8c、16:1 2OH、cy17:0、18:1ω5c、cy17:0和cy19:0 C11—12等15種脂肪酸表示[28]；真菌 (F) 用18:2ω6c脂肪酸來估計(jì)[29]；真菌：細(xì)菌比通過F/B×100來計(jì)算；AM真菌 (AMF) 以16:1ω5c表示[30]；革蘭氏陽性細(xì)菌(G+) 用支鏈、飽和脂肪酸i14:0、i15:0、a15:0、i16:0、i17:0和a17:0表示；革蘭氏陰性細(xì)菌(G-) 用單不飽和脂肪酸和環(huán)式脂肪酸15:1ω6c、16:1ω7c、17:1ω8c、18:1ω5c、16:1 2OH、cy17:0、cy19:0 C11—12表示[28, 31]；革蘭氏陽性與陰性細(xì)菌比通過G+/G-計(jì)算；環(huán)丙烷脂肪酸 (cyclo) 以cy17:0和cy19:0 C11—12表示[32]，環(huán)丙烷脂肪酸與其前體脂肪酸比值 (cy/pre) 通過cy17:0/16:1ω7c來實(shí)現(xiàn)[32-33]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用參數(shù)檢驗(yàn)單因素方差分析 (One-way ANOVA) 和非參數(shù)方差分析(Kruskal-Wallis One-way ANOVA)，比較不同植物種類之間和植物與空地之間，土壤物理化學(xué)性質(zhì)和土壤微生物主要功能類型(PLFAT、F、B、G+、G-等)生物量的差異。參數(shù)檢驗(yàn)的多重比較采用Fisher LSD法，Kruskal-Wallis檢驗(yàn)的多重比較方法參見R軟件統(tǒng)計(jì)包pgirmess的kruskalmc函數(shù)[34]。所有數(shù)據(jù)在分析前都進(jìn)行了Shapiro-Wilk正態(tài)分布和levene方差齊質(zhì)性檢驗(yàn)。

為從整體上探討灌叢與空地以及不同灌叢種類間土壤理化性質(zhì)和微生物群落組成的差異，對(duì)理化數(shù)據(jù)和PLFA數(shù)據(jù)分別做了基于相關(guān)的主成分分析 (PCA)，并對(duì)PCA的前3個(gè)主成分軸進(jìn)行了單因素方差分析。PLFA數(shù)據(jù)在分析前進(jìn)行了Chord距離轉(zhuǎn)化[35]。利用逐步回歸后向消去法 (Backward elimination) 和冗余分析 (RDA) 來探討土壤微生物主要類群與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性。PCA、逐步回歸和RDA都使用R軟件包vegan[36]。

以上所有分析都在R 3.0.0軟件中進(jìn)行，繪圖使用OriginPro8.6和R 3.0.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)變異

四個(gè)樣地中，灌叢與空地之間、不同灌叢之間土壤物理化學(xué)性質(zhì)的差異表現(xiàn)不同(表2)。兩河口和牟托的多數(shù)理化指標(biāo)在灌叢與空地之間、不同灌叢之間存在顯著差異，而撮箕僅有含水率和容重在金花噪草和空地間有明顯差異，飛虹所有因子都沒有顯著差異?？傮w來說，灌叢下土壤較空地土壤具有較高的SWC、SOC、TN和AN，較低的土壤pH和BD。TP、C/P比、AP在4個(gè)樣地中均沒有顯著差異，其變幅也很??；C/N比只有在兩河口空地顯著的高于灌叢下。EC在飛虹和兩河口都具有較大的變幅，如飛虹空地的EC比川甘亞菊下高了近30%，但由于組內(nèi)方差較大，并沒有表現(xiàn)出統(tǒng)計(jì)學(xué)上的差異顯著性。

灌叢與空地土壤理化性質(zhì)在PCA軸上得到較好的分離(圖1)，其中兩河口小馬鞍羊蹄甲與空地間土壤理化性質(zhì)在PC2軸上差異顯著(P<0.05)；撮箕山金花噪草與空地在PC3軸上差異顯著；牟托光果疣、鐵桿蒿與空地在PC1軸上差異極顯著(P<0.01)。飛虹鐵桿蒿、川甘亞菊兩種植物與空地在PC1、PC2軸上盡管都有較好的分離，但均未達(dá)到顯著差異。

表2 不同優(yōu)勢灌叢、空間間土壤物理化學(xué)性質(zhì)方差分析Table 2 One-way ANOVA of soil physiochemical properties under dominant shrubs and shrub-interspace

K、T、B、Y、C、J和G分別表示灌叢間空地、鐵桿蒿、白刺花、小馬鞍羊蹄甲、川甘亞菊、金花噪草和光果蕕，后面表示方法與此一樣;表中數(shù)值為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，多重比較結(jié)果以字母a/b (差異顯著，P<0.05)和A/B (差異極顯著，P<0.01) 表示;斜體數(shù)值為采用了非參數(shù)檢驗(yàn);SWC: 土壤含水量 soil water content;BD: 容重 bulk density;EC: 電導(dǎo)率 electronic conductivity;SOC: 土壤有機(jī)碳 soil organic carbon;TN: 總氮 total nitrogen;TP: 總磷 total phosphorus;C/N: 碳氮比 carbon to nitrogen ratio;C/P: 碳磷比 carbon to phosphorus ratio;AP: 有效磷 available phosphorus;AN: 有效氮 available nitrogen

圖1 4個(gè)樣地土壤物理化學(xué)性質(zhì)主成分分析(PCA)Fig.1 Principal component analysis of Soil physiochemical properties at the four sites橫豎誤差棒分別為PC1軸和PC2/PC3軸的標(biāo)準(zhǔn)誤;K、T、B、Y、C、J和G分別表示灌叢間空地、鐵桿蒿、白刺花、小馬鞍羊蹄甲、川甘亞菊、金花噪草和光果蕕

2.2 土壤微生物群落組成變異

對(duì)不同類群微生物磷脂脂肪酸含量(mol%)的方差分析 (表3) 可知，撮箕各微生物類群在不同灌叢、灌叢與空地間都沒有顯著性差異。兩河口、飛虹和牟托3個(gè)樣地中，灌叢下土壤微生物PLFAT、F、AMF和F/B 都顯著地高于空地。G+僅在兩河口表現(xiàn)出差異顯著性，G-及G+/G-都僅在牟托樣地有顯著地變化，而B在4個(gè)樣地均無明顯變化。兩河口樣地，空地cyclo和cy/pre比都極顯著的高于灌叢下，其他樣地則無顯著變化。不同灌叢種類間，微生物類群基本無顯著差異。

不同樣地土壤微生物磷脂脂肪酸(PLFAs)主成分分析結(jié)果如圖2所示，PCA前三軸可較好反映PLFAs的變異。兩河口樣地，PCA前三軸解釋了67%的變異，其中PC1軸可解釋36.37%的PLFA變異，并與i15:1G、16:1ω5c、a17:0、16:1 2OH、18:2ω6c、18:1ω9c、18:1ω5c等脂肪酸表現(xiàn)出很強(qiáng)的相關(guān)性(圖2)。灌叢與空地在PC1軸上有著極顯著的差異，3種灌叢明顯的聚為一類。灌叢中18:2ω6c、16:1ω5c、18:1ω5c、i15:1G等脂肪酸比例較高，而空地中則富集a17:0、16:1 2OH、cy19:0、18:1ω9c、 i17:0等脂肪酸。

飛虹、撮箕和牟托樣地，PCA前三軸共分別解釋了69%、67%和62%的變異。PC1軸上這3個(gè)樣地的空地與灌叢、灌叢與灌叢之間都沒有顯著差異。相比之下，PC2軸較PC1軸更能反映微生物組成的變異(P<0.05)。飛虹樣地，PC2軸可以解釋15.06%的變異，鐵桿蒿與空地在PC2軸上表現(xiàn)出顯著地差異性，鐵桿蒿下18:2ω6c、16:1ω5c、i16:1G、16:0等脂肪酸比例較高，空地中則相對(duì)富集更多的18:1ω9c、16:1 2OH、i17:1G(圖2)。撮箕樣地，PC2軸可解釋17.00%的變異，金花噪草與空地在PC2軸上差異顯著，金花噪草下i14:0、18:0、18:1ω9c、16:1 2OH、cy19:0相對(duì)富集，空地中則具有更多的15:0、16:1ω9c、18:1ω5c等脂肪酸(圖2)。牟托樣地， PC2軸可以解釋22.71%的變異，鐵桿蒿與空地在PC2軸上差異顯著，鐵桿蒿下i17:1G、16:1ω9c、i15:1G、18:1ω5c等脂肪酸比例相對(duì)較高，而空地中i17:0、18:0、16:1 2OH、cy19:0等脂肪酸比例較高(圖2)。

表3 不同優(yōu)勢灌叢、空地間微生物類群方差分析

Table 3 One-way ANOVA of PLFAs concentration of different soil microbial groups under dominant shrubs and in the shrub-interspaces

樣地Sites因子Factors總磷脂脂肪酸濃度PLFAT/(nmol/g)革蘭氏陽性菌G+/%革蘭氏陰性菌G-/%革蘭氏陽性:陰性細(xì)菌比G+/G-細(xì)菌B/%真菌F/%真菌:細(xì)菌比F/B/%菌根真菌AMF/%環(huán)丙烷脂肪酸cyclo/%環(huán)丙烷脂肪酸與其前體脂肪酸比cy/preLHKK52.61±4.37aA25.53±0.67b24.08±0.561.07±0.0450.70±0.672.59±0.17aA5.11±0.33aA2.72±0.11aA6.90±0.20bB0.41±0.01bBT82.59±5.944bB23.31±0.69a23.40±0.511.00±0.0347.90±0.595.01±0.63bB10.50±1.33bB4.04±0.39bB5.83±0.21aB0.31±0.02aAY89.60±5.21bB23.42±0.36a23.85±0.550.98±0.0348.43±1.114.01±0.40bB8.28±0.81bAB4.01±0.49bB5.83±0.25aB0.32±0.02aAB75.84±5.38bB23.41±0.67a23.72±0.660.99±0.0248.30±1.234.67±0.43bB9.65±0.82bB4.15±0.35bB5.43±0.15aA0.28±0.02aAFHK64.38±5.64a24.34±0.6026.97±0.790.92±0.0452.54±0.722.99±0.23a5.70±0.45a3.26±0.30a6.57±0.330.30±0.02T83.62±7.72b25.07±0.9125.96±1.210.97±0.0451.18±1.694.45±0.14b7.73±0.50b4.27±0.28b5.98±0.270.26±0.01C80.20±5.42ab25.14±0.3924.96±1.021.04±0.0451.89±1.323.32±0.36a6.47±0.62ab3.63±0.18ab6.07±0.200.28±0.01CJK75.88±7.5324.27±0.6026.86±0.780.91±0.0252.30±1.274.60±0.379.07±0.994.25±0.167.12±0.290.22±0.00T68.62±4.4923.94±0.7226.87±1.250.90±0.0351.92±1.924.87±0.469.29±0.654.71±0.277.20±0.480.21±0.01J82.74±5.9925.39±1.0029.13±1.410.87±0.0155.59±2.425.85±0.4510.56±0.774.91±0.377.09±0.370.21±0.02MTK53.93±5.09a26.29±0.6223.87±0.26b1.10±0.02ab51.22±0.802.87±0.14a5.63±0.30a3.45±0.11a6.75±0.210.29±0.01T88.07±4.36b25.23±0.6224.57±0.55b1.03±0.03a50.90±1.003.71±0.32b7.23±0.50b4.39±0.32b6.18±0.300.27±0.02G72.89±10.55b26.98±0.9022.05±1.11a1.25±0.11b50.12±0.923.70±0.36b7.39±0.73b4.14±0.33ab6.51±0.230.30±0.02

PLFAT 總磷脂脂肪酸濃度 total phospholipid fatty acid; G+: 革蘭氏陽性菌 Gran-positive bacteria; G-: 革蘭氏陰性菌 Gran-negative bacteria; B: 細(xì)菌 general bacteria; F: 真菌 fungi; F/B: 真菌細(xì)菌比 fungi to bacteria ratio; AMF: 菌根真菌 arbuscular mycorrhizal fungi; cyclo: 環(huán)丙烷脂肪酸 cyclopropyl; cy/pre: 環(huán)丙烷脂肪酸與其前體脂肪酸比cyclo to precursor ratio

圖2 4個(gè)樣地土壤微生物磷脂脂肪酸(PLFAs)主成分分析Fig.2 Principal component analysis of soil microbial PLFAs at the four sites橫豎誤差棒分別為PC1軸和PC2軸的標(biāo)準(zhǔn)誤

2.3 土壤因子與微生物群落組成的相關(guān)性

RDA分析表明，獲得的所有土壤理化指標(biāo)共同可解釋兩河口樣地微生物類群變異的38.32%，飛虹樣地的55.99%，撮箕樣地的50.59%，牟托樣地的61.93%。兩河口樣地，C/N和AN是影響微生物類群變異的兩個(gè)主要因子，可以解釋27.44%的變異，占全部因子解釋的71.61% (圖3)。對(duì)于飛虹，TP和TN是主導(dǎo)的因子，解釋了39.66%的微生物類群變異量，占全部因子解釋的70.83% (圖3)。在撮箕山，C/N、AN和SWC 3個(gè)因子共同可解釋35.98%的變異，占全部可解釋變異的71.12% (圖3)。在牟托，AN、C/P、SWC和pH值可解釋48.94%的土壤微生物類群變異，為全部因子解釋量的79.02% (圖3)。

4個(gè)樣地中，PLFAT與RDA1軸表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)性(圖3，表4)，其與細(xì)菌、真菌類群在RDA排序圖上表現(xiàn)出明顯的不同。F、AMF和F/B在RDA圖上的分布較為相似，而細(xì)菌類群，包括B、G+、G-、cyclo以及G+/G-和cy/pre也較為明顯的聚集在一起。

3 討論

3.1 灌叢與空地間的土壤理化性質(zhì)和微生物群落組成差異

由于根系和凋落物的輸入，灌叢下土壤往往較空地中具有更高的C、N、P等養(yǎng)分含量[37-38]。灌叢可影響土壤的形成過程，緩解降雨和冰雪消融對(duì)地表的沖刷，減少土壤養(yǎng)分的淋失，從而有效的改善土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)[39]。本研究中，牟托和兩河口樣地，灌叢下土壤較空地土壤具有更高的有機(jī)碳和養(yǎng)分含量，更為適宜的土壤環(huán)境(更高的土壤含水量和更低的容重)，更為豐富的PLFAT、F、AMF含量及F/B(表2，表3)。這些說明灌叢所創(chuàng)造的良好微環(huán)境總體上促進(jìn)了微生物生物量的增加及真菌類群的繁衍。此外，兩河口灌叢下土壤中的cyclo和cy/pre都極顯著低于空地中的。飛虹樣地的盡管未達(dá)到顯著差異，但灌叢下這兩者也都低于空地中。研究表明，cyclo和cy/pre可以指示環(huán)境的脅迫，高溫、饑餓狀態(tài)下，這兩者的值都會(huì)增高，即環(huán)丙烷脂肪酸含量增加而其前體脂肪酸含量下降[32, 40]。兩河口和飛虹樣地是本研究中最為干旱的兩個(gè)樣地，其植被覆蓋度也相對(duì)較低，裸地直接遭受陽光的曝曬，加上有機(jī)質(zhì)輸入?yún)T乏，造成空地相對(duì)不適合微生物的生存。這說明，灌叢的存在有利于降低環(huán)境對(duì)微生物生存的脅迫，而這也從側(cè)面反映了灌叢植被對(duì)于干旱河谷樣地地下生態(tài)系統(tǒng)的重要意義。

圖3 不同樣地土壤微生物群落主要類群與土壤理化因子的冗余分析(RDA)Fig.3 Redundancy Analysis of the main types of microbial community and soil physiochemical factors at different sitesSWC: 土壤含水量 soil water content; TN: 總氮 total nitrogen; TP: 總磷 total phosphorus; C/N: 碳氮比 carbon to nitrogen ratio; C/P: 碳磷比 carbon to phosphorus ratio; AN: 有效氮 available nitrogen

表4 通過逐步回歸選擇出來的主要環(huán)境因子與土壤微生物主要類群的Pearson相關(guān)分析Table 4 Pearson correlation between the main types of soil microbial and the environmental variables selected by stepwise model selection

*P<0.05, **P<0.01

撮箕和飛虹兩地，灌叢與其灌叢間空地上的土壤理化性質(zhì)和微生物群落組成差異并不總是顯著的(表2，表3)。撮箕灌叢與空地土壤性質(zhì)的差異僅僅表現(xiàn)在pH和BD兩個(gè)理化指標(biāo)上，而飛虹的也主要是體現(xiàn)在PLFAT和真菌類指標(biāo)上。對(duì)理化性質(zhì)的PCA排序顯示，僅僅撮箕樣地金花噪草與空地在PC3軸表現(xiàn)出顯著差異。而對(duì)PLFA數(shù)據(jù)的PCA分析卻顯示，兩個(gè)樣地微生物群落組成在PC2軸上都有顯著差異。這或許能夠說明土壤微生物是一個(gè)相對(duì)更為敏感的指標(biāo)，更能反映植物對(duì)土壤性質(zhì)的影響。Zornoza 等也發(fā)現(xiàn)，微生物群落組成可以比生物量等指標(biāo)更為快速的反映土地利用的變化，從而可以作為評(píng)價(jià)土壤肥力、擾動(dòng)和管理措施效應(yīng)的有效指標(biāo)[41]。

傳統(tǒng)上認(rèn)為“灌叢沃島”與空地是兩個(gè)生物地球化學(xué)循環(huán)完全不同的區(qū)域[42-43]，然而現(xiàn)在越來越多的研究表明，這兩者之間存在著千絲萬縷的聯(lián)系[44]。這種聯(lián)系的發(fā)生，很大程度上要?dú)w功于龐大的地下“真菌網(wǎng)絡(luò)”。通過“真菌網(wǎng)絡(luò)”，一個(gè)個(gè)獨(dú)立的、斑塊狀分布的“灌叢沃島”，以及灌叢之間分隔的空地都有機(jī)的聯(lián)系起來。本研究中撮箕和飛虹兩地灌叢與空地間或許通過“真菌網(wǎng)絡(luò)”有機(jī)的聯(lián)系起來,從而造成兩者之間差異不甚明顯。

而另一方面，這種較小的差異，或許指示著灌叢植被對(duì)其周圍空地土壤具有一定的改善作用。灌從的存在有利凋落物的聚集，從而加速養(yǎng)分循環(huán)，促進(jìn)植物根系的生長，導(dǎo)致更多的根際沉積，灌叢下土壤微生物代謝活性增強(qiáng)，而根際的活躍又會(huì)進(jìn)一步增加灌叢下土壤中的資源量。在自然恢復(fù)的過程中，利用“土壤-植被-土壤微生物”系統(tǒng)之間的相互促進(jìn)作用改善局部環(huán)境，通過植被的不斷恢復(fù)，可以提高相鄰空地的土壤質(zhì)量，有利于植被更新和生長，也有可能形成良性循環(huán)，加快區(qū)域內(nèi)植被恢復(fù)進(jìn)程。李新榮報(bào)道了沙坡頭地區(qū)人工固沙植被近50年的演變與區(qū)域生境的恢復(fù)，證明了沙漠綴塊狀分布的灌木植被在植被恢復(fù)過程中的重要作用[45]。岷江干旱河谷地區(qū)相比于沙坡頭地區(qū)具有更高的降雨量，在沒有人為干擾(破壞)的情況下，干旱河谷地區(qū)目前的斑塊狀分布的灌叢群落，有可能成為該區(qū)域植被恢復(fù)的基礎(chǔ)。

3.2 不同灌叢間土壤理化性質(zhì)和微生物群落組成差異

已有研究表明土壤理化性質(zhì)和微生物群落組成在不同植物下存在一定差異[46-49]。但本研究發(fā)現(xiàn)灌叢間(主要是各個(gè)樣地中優(yōu)勢種鐵桿蒿和其他種灌叢間)的土壤理化性質(zhì)和微生物群落組成都沒有表現(xiàn)出顯著的差異 (表2，表3)。所調(diào)查的4個(gè)樣地中，僅兩河口的小馬羊蹄甲灌叢下土壤pH、SOC和C/P比顯著高于白刺花灌叢下的；真菌生物量僅在鐵桿蒿和川甘亞菊間表現(xiàn)出顯著差異。造成這種結(jié)果的原因，或許存在一定的偶然因素，但不同種類植物在這種干旱條件下的趨同適應(yīng)可能是一個(gè)更為根本的原因[50]。趨同適應(yīng)的結(jié)果使得不同灌叢植物對(duì)土壤物理化學(xué)、生物學(xué)上的影響差異相對(duì)縮小。

3.3 土壤理化因子對(duì)微生物群落組成的影響

植物對(duì)微生物群落組成的影響常?？赏ㄟ^土壤的物理化學(xué)性質(zhì)來調(diào)節(jié)。土壤pH、SOC被認(rèn)為是影響微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因子[10, 49, 51-53]，但是養(yǎng)分元素的缺失、有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量 (C/N、C/P) 以及SWC都會(huì)限制微生物的生長[10, 49, 53-54]。

從RDA排序結(jié)果來看，N是影響岷江干旱河谷地區(qū)土壤微生物群落組成的一個(gè)非常重要的因子(圖3，表4)。4個(gè)樣地中，與N相關(guān)的因子 (C/N、TN、AN) 都對(duì)微生物群落產(chǎn)生重要影響，特別是PLFAT和細(xì)菌群落。兩河口樣地的AN和C/N比、飛虹的TN、撮箕的C/N比以及牟托的AN都主要與PLFAT、細(xì)菌群落(B、G+、G-和cyclo)、G+/G-和cy/pre有顯著地相關(guān)性。而另一方面，PLFAT由細(xì)菌貢獻(xiàn)了很大一部分，從而N或許是影響該地區(qū)細(xì)菌群落變異的一個(gè)重要因素。黃元元等對(duì)該地區(qū)灌叢“肥島”效應(yīng)的研究也發(fā)現(xiàn)，AN、TN和C/N對(duì)細(xì)菌群落有著顯著地影響[55]。

對(duì)于飛虹和牟托樣地的微生物群落組成來說，P是另一個(gè)重要的影響因素。飛虹樣地，TP與AMF和F表現(xiàn)出顯著地正相關(guān)性；牟托樣地，隨著C/P比的增加，F(xiàn)、AMF比例減少，F(xiàn)/B比值降低。從而說明，土壤中P的增加或者有機(jī)質(zhì)中P含量的提高有利于F和AMF的增加，反過來則反映了F和AMF對(duì)該區(qū)域P循環(huán)的重要價(jià)值。Burke等、黃元元在研究中也發(fā)現(xiàn)土壤P對(duì)真菌群落的分布的構(gòu)建作用[56]。干旱河谷地區(qū)，雖然土壤中磷的固定較多，但土壤有效磷尤其偏低，土壤潛在性肥力向有效性肥力轉(zhuǎn)化的能力較差，致使土壤有效性肥力水平較低[23]，從而植物增加對(duì)AMF的投資，有利于自身對(duì)P等限制性養(yǎng)分元素的吸收利用[57]。

對(duì)于撮箕和牟托樣地，SWC對(duì)土壤微生物類群也有著重要影響，其單獨(dú)分別可以解釋兩樣地17.85%和23.35%的微生物類群變異。不同的是，撮箕樣地，SWC與PLFAT呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與細(xì)菌類群表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系，而牟托樣地則正好相反。此外，兩河口與撮箕的C/N比同微生物類群的關(guān)系也表現(xiàn)出類似的變化。事實(shí)上微生物群落組成受到很多因素的影響，某些本研究未涉及的因素如不同樣地溫度、團(tuán)聚體、土壤有機(jī)酸等的差異可能比SWC、C/N更加強(qiáng)烈的影響著微生物群落組成，從而造成這種差異[54, 58-59]。

從RDA排序中(圖3，表4)可見，這些具有顯著影響的因子，對(duì)F、F/B和AMF類群的變異解釋的相對(duì)較少。真菌類群，特別是AMF，與植物之間有著很密切的聯(lián)系。本研究中，兩河口、飛虹和牟托3個(gè)樣地中，灌叢、空地間真菌類群有著顯著地差異，因此，其可能更多的受到來自植物的直接調(diào)控。

pH值通常被認(rèn)為是影響微生物群落的一個(gè)重要因素，但本研究中pH的作用并未突出，4個(gè)樣地中，pH對(duì)微生物類群變異的作用較小，這大概與本研究中pH的較小變異有關(guān)。Pietri和Brookes也發(fā)現(xiàn)，干旱土壤中pH對(duì)微生物的作用相對(duì)于濕潤的森林土壤來說并不明顯[60]。事實(shí)上，本研究中，pH也只在濕度較高的牟托樣地表現(xiàn)出一定的影響。

總體來說，灌叢下相對(duì)更高的養(yǎng)分含量 (AN、TN、TP)、更優(yōu)的物理環(huán)境 (SWC、BD)，是造成灌叢下微生物，特別是真菌、AMF類群富集的重要因素。

4 結(jié)論

綜上所述，灌叢與空地間土壤理化性質(zhì)和微生物群落組成存在顯著差異，而不同灌叢種類間則無明顯差異。灌叢下土壤相比于空地，具有更高的養(yǎng)分含量、更為適宜的土壤物理?xiàng)l件，以及更為豐富的真菌和菌根真菌群落。N是影響干旱河谷地區(qū)土壤微生物群落的主要因素，其次是P和土壤含水量。此外，P與真菌、AMF類群表現(xiàn)的很強(qiáng)相關(guān)性，表明真菌和AMF對(duì)于該地區(qū)土壤中P的有效性和P循環(huán)的重要作用。

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Effects of dominant shrubs on soil microbial composition in the semi-arid Minjiang River valley

WANG Bingbing1,2, QU Laiye1,*, SONG Chengjun3, GONG Yuanbo4

1ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3ChineseAcademyofAgriculturalEngineering,Beijing100125,China4SichuanAgriculturalUniversity,Ya′an625014,China

Although soil microorganisms play a critical role in soil organic matter decomposition, nutrient cycling and ecosystem productivity, we still know very little about how microbial communities are affected by environmental factors and how the structure and function of soil microbial communities influence key soil processes, especially for the arid and semi-arid river valley district. Studies focusing on soil microbial communities under this region are still under-represented when compared to moist forest and grassland ecosystems. Thus, the objectives of this work were to quantify the effects of shrubs on soil physicochemical properties and microbial composition (Phospholipid fatty acid, PLFA), and to find out soil factors that significantly affect soil microbial composition. To achieve this, we investigated the variations of soil properties between dominant shrubs and shrub-interspaces at a set of sites along the mountainous semi-arid valley of the upper Minjiang River, Sichuan Province. The dominant shrubs had significant effects on soil physicochemical properties and microbial composition, while the effects of shrub species seem to be trivial. The soil under shrub canopies had more organic carbon and nutrient resources, higher water content and lower bulk density than those of the shrub-interspaces. The bacterial communities′ abundance did not vary significantly between the two types of soil, while fungi and arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) tended to dominate under shrubs. Furthermore, the correlation based Principal Component Analysis (PCA) demonstrated a clear dissimilarity of microbial community composition and physicochemical properties between shrub and shrub-interspace soils. Besides, the PCA revealed that the microbial community composition was a more sensitive and effective indicator than soil physiochemical properties in this study. Backward selection procedure and the combined redundancy analysis (RDA) were used to select the most important soil physiochemical variables affecting soil microbial communities. Though the main factors varied among the four sites, the nitrogen (N) associated factors (Total N, Available N and carbon-to-nitrogen ratio) always played a pivotal role in structuring the microbial groups, especially total microbial biomass (total PLFA) and the bacterial groups (Gran-positive (G+), Gran-negative (G-), general bacteria (B), and cyclo bacteria (cyclo)). The correlation between fungi groups (fungi, AMF) and N associated factors was relatively weak. Total phosphorus and carbon-to-phosphorus ratio strongly affected the fungi and AMF groups in Feihong and Mutuo. This may indicate the importance of phosphorus in shaping fungi and AMF communities, as well as the indispensable role that fungi and AMF communities may play in influencing phosphorus availability and cycling. In addition, soil water content exerted effects on the microbial composition in the two relative humid sites, Cuoji and Mutuo. Moreover, pH did not significantly affect microbial communities, though previous studies have pointed out its important role in affecting microbial composition. This may be due to the small variation of pH in this semi-arid river valley. Collectively, the enrichment of soil nutrients and better physical condition under shrub canopies were the main reasons for the difference of microbial community composition between shrubs and shrub-interspaces. Our work demonstrated the important role of shrubs in the semi-arid valley of upper Minjiang River, and provided insights into the nutrient cycling of semi-arid valley. It also revealed the importance of nitrogen and phosphorus for bacterial and fungal communities, respectively. Future studies on the plant-soil relationship in dryland ecosystems should pay more attention to fungi and AMF communities.

Minjiang River; semi-arid valley; microbial community composition; PLFA; dominant shrubs; shrub-interspaces

國家自然科學(xué)基金 (31170581); 國家自然科學(xué)基金青年基金(41101270)

2013-06-10;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306101570

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lyqu@rcees.ac.cn

王冰冰， 曲來葉， 宋成軍， 宮淵波.岷江干旱河谷優(yōu)勢灌叢對(duì)土壤微生物群落組成的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(8):2481-2493.

Wang B B, Qu L Y, Song C J, Gong Y B.Effects of dominant shrubs on soil microbial composition in the semi-arid Minjiang River valley.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2481-2493.