旱地小麥理想株型與生長冗余

王建永，李樸芳，程正國，Asfa Batool，呂廣超，祝 英,2，熊友才,*

1 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 干旱農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 生命科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730000 2 甘肅省科學(xué)院生物研究所, 蘭州 730000

旱地小麥理想株型與生長冗余

王建永1，李樸芳1，程正國1，Asfa Batool1，呂廣超1，祝 英1,2，熊友才1,*

1 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 干旱農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 生命科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730000 2 甘肅省科學(xué)院生物研究所, 蘭州 730000

自1968年Donald提出作物理想株型(ideotype)以來，眾多學(xué)者在如何減少生長冗余、塑造理想株型方面做了大量努力，在旱地小麥育種策略和栽培管理模式創(chuàng)新方面取得了一定進(jìn)展。而該方面的進(jìn)展有限，不同領(lǐng)域的研究者對理想株型和生長冗余的認(rèn)識存在嚴(yán)重分歧。綜述了近年來旱地小麥理想株型研究進(jìn)展，以過去20年黃土高原雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)的觀測數(shù)據(jù)為主進(jìn)行了集成分析，將產(chǎn)量分別與根系生物量、地上生物量和株高等指標(biāo)進(jìn)行回歸分析，勾畫了旱地小麥在根系、莖稈和分蘗等器官中生長冗余的演變趨勢，對生長冗余產(chǎn)生的生態(tài)學(xué)機(jī)制展開了分析，并對理想株型與生長冗余的互作關(guān)系進(jìn)行了討論。已有的研究進(jìn)展表明，旱地小麥理想株型演變是一個(gè)不斷消減生長冗余，但又無法完全消除冗余的復(fù)雜過程，一定程度的冗余存在是理想株型發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ)。旱地小麥理想株型育種必須以基因型和環(huán)境互作關(guān)系為基礎(chǔ)，通過減少個(gè)體間的競爭強(qiáng)度和個(gè)體大小不整齊性，促進(jìn)物質(zhì)和能量更多地向籽粒遷移，最終提高種群產(chǎn)量。綜上所述，旱地小麥理想株型選擇需建立在生長冗余理論基礎(chǔ)上，根據(jù)生態(tài)學(xué)基本原理對基因型和表現(xiàn)型進(jìn)行耦合分析與選擇權(quán)衡。

旱地小麥; 理想株型; 生長冗余; 互作關(guān)系; 研究進(jìn)展

旱地小麥理想株型選擇一直是生態(tài)學(xué)、作物學(xué)和生物學(xué)的熱點(diǎn)問題。過去五十多年來，相關(guān)領(lǐng)域的學(xué)者開展了一系列提高旱地小麥產(chǎn)量及抗旱性的理論與實(shí)踐研究[1-5]，但諸多努力多集中在提高小麥的耐旱性上，尤以作物個(gè)體耐旱能力、抗旱基因定位和表達(dá)等方面為側(cè)重點(diǎn)[6]。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，抗旱性越強(qiáng)的品種其根系越龐大，因此大根系(指具有較多的根系生物量，較大的根系分布范圍，意味著植株有相對較高的根冠比)單株產(chǎn)量高的個(gè)體通常為抗旱育種選擇的目標(biāo)[7]。而個(gè)體耐旱能力的提高是以提高個(gè)體競爭力為基礎(chǔ)的，這必將導(dǎo)致作物群體產(chǎn)量的下降[8-10]。在以高產(chǎn)高效為主要目標(biāo)的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)體系中，以大根系為選擇標(biāo)準(zhǔn)的思想并不能給雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)小麥產(chǎn)量的提高帶來任何實(shí)質(zhì)性的改變[11-12]。抗旱育種成效不顯著，其關(guān)鍵原因是不同領(lǐng)域的研究者對干旱脅迫下的“抗旱”性狀理解有很大差異。微觀生物學(xué)如生物化學(xué)和分子生物學(xué)領(lǐng)域的學(xué)者認(rèn)為抗旱性即個(gè)體細(xì)胞或細(xì)胞團(tuán)組織對水分脅迫的存活能力或耐受性；而作物栽培和作物育種學(xué)領(lǐng)域的學(xué)者認(rèn)為抗旱性是水分虧缺環(huán)境下作物或品種產(chǎn)量穩(wěn)定性的表現(xiàn)；從種群生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生態(tài)學(xué)的角度講，抗旱性為：與水分充分供給時(shí)作物群體最高產(chǎn)量相比在水分虧缺時(shí)減產(chǎn)最小的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。正是由于對抗旱性的認(rèn)識不同，造成了干旱半干旱區(qū)育種策略上的誤區(qū)[10]。如何在干旱環(huán)境下通過權(quán)衡個(gè)體競爭力和群體產(chǎn)量之間的比重，最終提高作物單位產(chǎn)量成為農(nóng)學(xué)界和生物學(xué)界一個(gè)公開的論戰(zhàn)[13-14]。

1968年Donald理想株型(ideotype)概念的提出，在農(nóng)學(xué)界、生態(tài)學(xué)和生物學(xué)界引起了強(qiáng)烈的反響，以株型塑造為手段的理想株型育種模式得以廣泛開展[15-16]。作物的株型決定其受光水平、吸收水肥能力、抗逆能力等，進(jìn)而決定其生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，因此不少學(xué)者從源庫關(guān)系[17]、表型可塑性[18]、水分利用效率[19-20]、競爭能力[21]、資源分配格局[22]及作物的生理性狀[23-24]等方面出發(fā)，對作物的株型與產(chǎn)量之間的關(guān)系做了研究，探討高產(chǎn)的途徑，取得一定成效。然而，生長冗余現(xiàn)象的存在很大程度上限制了作物產(chǎn)量的提高[25-26]。

所謂生長冗余，盛承發(fā)認(rèn)為是生物適應(yīng)波動環(huán)境的一種生態(tài)對策[25]。當(dāng)環(huán)境改善或經(jīng)人類支持與保護(hù)后，作物這種固有的冗余特性變成了一種浪費(fèi)和負(fù)擔(dān)，對高產(chǎn)不利，通過栽培或育種手段減少冗余便可高產(chǎn)。目前大量的生長冗余仍存在于作物的營養(yǎng)器官中，理想株型還沒有真正實(shí)現(xiàn)，且不同地區(qū)的研究，對理想株型的認(rèn)識依然存在很大分歧，因此不少學(xué)者對理想株型育種前途提出質(zhì)疑。旱地小麥如何實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)目標(biāo)？旱地小麥的育種出路何在？對于這些困惑，理解小麥株型的演變趨勢及與生長冗余的互作關(guān)系等理論問題就顯得更為重要。本文對旱地小麥理想株型研究進(jìn)展進(jìn)行了回顧，同時(shí)又以過去20年黃土高原雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)的觀測數(shù)據(jù)為主進(jìn)行集成分析，將產(chǎn)量分別與根系生物量、地上生物量和株高等指標(biāo)進(jìn)行回歸分析，對旱地小麥生長冗余大小的演變進(jìn)行了討論。本研究在綜述前人已有研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上，通過集成分析，為旱地小麥理想株型演變、個(gè)體競爭能力、大小不整齊性、物質(zhì)和能量分配及籽粒產(chǎn)量形成等之間的關(guān)系提供更多的認(rèn)識。

1 旱地小麥理想株型研究進(jìn)展

對作物的人工選擇自一萬年前就已經(jīng)開始了[27-28]。在長期的人工選擇過程中，人們總是有意或無意地改變作物的株型以獲得較高的產(chǎn)量。我國早在1400年前，《齊民要術(shù)》一書就有關(guān)于“早熟者苗短而收多, 晚熟者苗長而收少”的記載[29]。在20世紀(jì)20年代，Doughty[30]提出的“最佳合成體”可以看作是理想株型概念的雛形，他認(rèn)為通過適當(dāng)雜交的方法和產(chǎn)量因素的最佳組合，把各種高產(chǎn)性狀聚集在一起，從而得到高產(chǎn)。旱地小麥從野生近緣種向現(xiàn)代品種進(jìn)化的漫長過程中，野生一粒小麥(T.boeoticum)、野生二粒小麥(T.dicoccoides)、擬斯卑爾脫小麥(T.speltoides)、粗山羊草(Ae.tauschii)和阿拉拉特小麥(T.araraticum)等經(jīng)過自然輪回雜交和馴化，逐漸演變成了目前廣為人類栽培利用的多倍體小麥[31]。其株型也經(jīng)歷了從“高根冠比、低收獲指數(shù)、高冠幅/株高比、小穗和種子扁長”等“雜草型”向“低根冠比、高收獲指數(shù)和高粒葉比及小冠幅/株高、大穗多?！钡淖魑镄偷难葑僛32-33]。

株型既是品種特性，又受栽培措施的影響，由于不同生態(tài)區(qū)的環(huán)境條件不同，獲得高產(chǎn)的生育模式就可能不同。在生產(chǎn)實(shí)踐中，理想株型是相對的，因此有人提出“動態(tài)模型”的概念，假定一種作物只有一種理想株型未免太過局限[34-35]，理想株型應(yīng)隨著生育期進(jìn)程及環(huán)境的改變而不斷發(fā)生變化，這對理想株型有了更進(jìn)一步的認(rèn)識。目前對小麥理想株型的構(gòu)建，多側(cè)重從葉型、節(jié)間性狀、根型和穗型等方面進(jìn)行研究，主要研究冠層的形態(tài)結(jié)構(gòu)和根系生長的時(shí)空變異性[36]，通過對這些性狀的改造以構(gòu)建出小麥的理想株型。劉兆曄認(rèn)為理想株型應(yīng)有良好的透光性、遮光性和抗旱保水性，能適應(yīng)小麥生長的各個(gè)生育階段[37]。張文宇在分析株型指標(biāo)變化趨勢的基礎(chǔ)上，通過冠層切割的方法模擬了葉面積指數(shù)的分層動態(tài)變化，并通過對形態(tài)指標(biāo)的歸類分析，構(gòu)建了綜合性株型構(gòu)成指數(shù)，綜合體現(xiàn)了葉型和莖型的動態(tài)變化[38]。

表型可塑性的研究為理想株型的研究提供了強(qiáng)有力的理論支持，表型可塑性被認(rèn)為是植物在可變環(huán)境中最大適合度的功能反應(yīng)[34]。從形態(tài)可塑性上來研究植物的理想株型塑造及生長策略具有重要的意義[35,39-41]?？伤苄匝芯堪ㄅc資源獲取直接相關(guān)的地上和地下部分的特征，如株高、葉面積大小、分蘗的有無及根長度、根的空間分布等[42-45]。植物表型可塑性能夠使植物把資源最佳地分配到不同器官，以避免或降低相鄰植物的競爭[46-48]。特定性狀的可塑性本身可以遺傳，也可以接受選擇而發(fā)生進(jìn)化[49]。故作物表型可塑性的研究，推進(jìn)了理想株型研究的進(jìn)展。

旱地谷類作物理想株型的塑造過程，是一個(gè)不斷剔除生長冗余的過程，尤其是剔除根系的冗余。在干旱半干旱地區(qū)，旱地春小麥具有根系生物量小、根條數(shù)少、根冠比低的根系構(gòu)型，這些特點(diǎn)使現(xiàn)代春小麥在早期營養(yǎng)生長過程中能節(jié)約用水而保留一定的土壤水分，以滿足花期和灌漿期水分需求，從而提高作物產(chǎn)量[50]。因作物與環(huán)境互作關(guān)系的復(fù)雜性，以及作物間競爭存在的必然性，作物的“理想株型”到目前還未實(shí)現(xiàn)。“理想株型”的概念雖然定義的是個(gè)體植株，但強(qiáng)調(diào)的是基于群體生產(chǎn)的思想來塑造個(gè)體植株。作物的生產(chǎn)是一個(gè)群體過程[15]，今后對旱地小麥理想株型的選擇應(yīng)圍繞群體產(chǎn)量最優(yōu)這一重要標(biāo)準(zhǔn)，“理想株型”的實(shí)質(zhì)應(yīng)是“群體株型”的最優(yōu)化狀態(tài)。

2 基于生長冗余理論的旱地小麥株型塑造

20世紀(jì)80年代對全國小麥調(diào)查結(jié)果表明[51]，全國各麥區(qū)小麥品種主要性狀變化有：1)植株由高變矮；2)籽粒由小變大；3)成熟期越來越早。小麥株型變得越來越合理。在黃土高原雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主導(dǎo)限制因子是水，個(gè)體間競爭主要表現(xiàn)為根系生物量大小的競爭，因此提高小麥產(chǎn)量首先要解決的問題是減少根系的資源消耗，提高水分利用效率。隨著集水農(nóng)業(yè)的迅猛發(fā)展，田間水分條件得到極大改善，過去一直占優(yōu)勢的大根系古老品種如和尚頭和金包銀逐漸被新一代品種所取代。目前在黃土高原培育出許多小根系品種，適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，獲得了較高的產(chǎn)量。由此看出人們已有意識地減少株型上的冗余，促進(jìn)了黃土高原旱地小麥理想株型的塑造。本文以近十幾年來40余篇旱地小麥研究方向的參考文獻(xiàn)為基礎(chǔ)，分析了相關(guān)形態(tài)指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)系，以期為旱地小麥理想株型塑造提供理論依據(jù)。

2.1 根系生長冗余研究進(jìn)展

半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，植物往往產(chǎn)生龐大的根系，這是自然選擇的結(jié)果，也是進(jìn)化上穩(wěn)定的生長對策(ESS)[11]。人們往往認(rèn)為深入、廣布且多分枝的根系是抗旱作物所必需的，故大根系被農(nóng)學(xué)家和育種學(xué)家所偏愛，因此半干旱雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)早期作物具有龐大的根系，不僅是自然選擇的結(jié)果，也有人工選擇的干預(yù)。但大量實(shí)踐證明，大根系作物并沒有帶來高產(chǎn)，相反，一些小根系作物在半干旱區(qū)通常具有較高的產(chǎn)量。作物生產(chǎn)的群體觀念促使人們追求群體產(chǎn)量最優(yōu)。作物群體生活中的個(gè)體，其最大的根系有兩層含義：一是使群體產(chǎn)量達(dá)到最大，即農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的最佳；二是使個(gè)體競爭力達(dá)到最大，即進(jìn)化上的最佳[11]。而人們在很長一段時(shí)間內(nèi)都未意識到兩者之間的差異，這也正是旱區(qū)抗旱育種表現(xiàn)為抗旱有余，豐產(chǎn)不足的原因所在[6]。

Huang[52]在研究旱地小麥從野生近緣種到六倍體小麥的進(jìn)化中，發(fā)現(xiàn)根系生物量有先增大后減小的演變趨勢。從二倍體到四倍體進(jìn)化中，以自然選擇為主導(dǎo)，以提高個(gè)體競爭力達(dá)到個(gè)體最優(yōu)，趨向達(dá)到進(jìn)化上的最優(yōu)。這表現(xiàn)為植株的根系增大，根冠比增加，以人類利益而言則出現(xiàn)了根系冗余。從四倍體到六倍體，人工選擇為主導(dǎo)，注重的是群體效應(yīng)，成為弱競爭者的植株達(dá)到產(chǎn)量上的最優(yōu)。這表現(xiàn)為小根系，根冠比減小，減少了根系冗余。也有人研究發(fā)現(xiàn)人工育種過程中小麥根系一直呈減小趨勢[23]。盡管演變過程中根系大小有著復(fù)雜的變化趨勢，但是總體趨于減小。小麥進(jìn)化中根系雖減小了，而水分利用效率、對營養(yǎng)元素的吸收效率卻顯著提高[53-54]。

六倍體春小麥隨年代推進(jìn)逐漸呈現(xiàn)根條數(shù)減少、根系下扎深、根活性吸收面積比(根系活性吸收面積/根系總吸收面積)增加、種子根中央大導(dǎo)管直徑減小的趨勢[50]。這些特點(diǎn)均利于現(xiàn)代春小麥在生育后期利用土壤儲水，保證了作物產(chǎn)量。早在1983年苗果園對黃土高原旱地冬小麥根系生長規(guī)律研究后指出，下層根量對旱地小麥后期充分利用深層水十分重要[31]。因Donald對理想株型根系的描述是小根系，使人們對根系冗余的認(rèn)識有了本質(zhì)的改變，更多的人工選擇傾向于小根系品種的培育，小根系品種也為旱農(nóng)區(qū)的作物產(chǎn)量提高帶來更大收益。張榮[55]在黃土高原連續(xù)兩年的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，在極端干旱年份(1995年)，古老品種和與現(xiàn)代品種在產(chǎn)量上沒有顯著差異(P>0.05)，而在正常降雨年份(1996年)，古老品種產(chǎn)量顯著低于現(xiàn)代品種(P<0.05)。對各品種進(jìn)行回歸分析：根系大小與籽粒產(chǎn)量、生物量均呈顯著負(fù)相關(guān)(R=0.9065*，R=0.9860**)。古老品種在根系上形成冗余，現(xiàn)代品種減少了根系冗余，故在產(chǎn)量上差異突顯。孫國鈞[10]對小根系品種在干旱半干旱區(qū)具有高產(chǎn)潛力做了如下解釋：其一，減少的根系生物量轉(zhuǎn)移到地上部分，提高了小麥的繁殖分配；其二，減少了根系冗余，降低了作物個(gè)體間的競爭能力，提高了群體的水分利用效率，將有限的土壤水分充分利用。

圖1 旱地小麥根系生物量與產(chǎn)量的散點(diǎn)分布圖Fig.1 Scatters distribution of the root biomass and the yield of dryland wheat

圖1為各試驗(yàn)處理下旱地小麥根系生物量與產(chǎn)量的散點(diǎn)分布圖。從圖中可看出在黃土高原干旱半干旱區(qū)，產(chǎn)量并未隨根系生物量的增加而一直增加。在根系生物量較大時(shí)，產(chǎn)量反而有下降趨勢，這與Zhang[9]認(rèn)為旱地作物中普遍存在根系上的冗余結(jié)論一致。為了驗(yàn)證根系冗余的存在以及減少冗余可以增加產(chǎn)量，大量的去根試驗(yàn)也廣泛開展[56-59]。試驗(yàn)證明減少根系的冗余可以顯著提高作物產(chǎn)量。因自然選擇壓力的存在，長期的人工選擇仍不能完全消除根系的冗余，理想株型與生長冗余之間不是簡單的此消彼長的關(guān)系。旱地小麥育種過程中根系的演變是一個(gè)逐漸消除冗余但又無法完全消除的過程，人工選擇的干預(yù)，促進(jìn)了這一演變過程。

2.2 旱地小麥株高性狀演變

矮桿小麥的出現(xiàn)使小麥產(chǎn)量大幅度提高，曾被譽(yù)為一場綠色革命[15]。人們培育矮桿小麥的初衷是為了抗倒伏，卻意想不到的獲得了高產(chǎn)。有研究指出在70a時(shí)間內(nèi)，英國小麥品種，株高從130cm降到70cm左右，收獲指數(shù)由34%提高到50%，這個(gè)數(shù)值可能還會繼續(xù)提高到62%[60]。墨西哥的硬質(zhì)小麥從1969年到1984年間其收獲指數(shù)從0.25上升到0.45，株高有較大的降低[61]。中國60年代小麥平均株高比50年代下降了3.3 cm，70年代比60年代下降了7.5 cm，80年代比70年代又下降了8.3 cm[51]。在當(dāng)前高精度的農(nóng)田生產(chǎn)條件下，產(chǎn)量的提高主要因?yàn)橘Y源分配格局發(fā)生變化，株高降低釋放的生物量用于籽粒的建設(shè)而增加產(chǎn)量。進(jìn)化過程中，種群中高稈小麥對光資源的競爭較其周圍矮桿小麥有著絕對優(yōu)勢，因此高稈小麥會被逐漸選擇下來，而根據(jù)生活史對策理論，有限資源向某一功能器官分配增多，就必然使分配到其它功能器官的資源相應(yīng)減少。當(dāng)小麥獲得的收益(向莖稈做更多投資而獲得較高競爭力)不足以彌補(bǔ)對繁殖分配造成的損害時(shí)，小麥株高便不再增加，最終達(dá)到進(jìn)化上的穩(wěn)定(ESS)。而這種策略下的株高，從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的角度來講是往往冗余的。

圖2 旱地小麥株高與產(chǎn)量的散點(diǎn)分布圖Fig.2 Scatters distribution of the height and the yield of dryland wheat

在有限的資源環(huán)境下，較大的營養(yǎng)體可能對水分、養(yǎng)分、光照和CO2的吸收和同化利用能力較高，但營養(yǎng)生長越大，相應(yīng)的蒸騰耗水會越多，甚至引起倒伏[62]。人工培育旱地小麥理想株型過程中，傾向于矮稈品種以減少株高的冗余。從六倍體的古老品種到現(xiàn)代品種，株高呈逐漸降低趨勢。但應(yīng)當(dāng)指出小麥株高并不是越矮越好，過矮的小麥株型，冠層低而密集，通風(fēng)透光不良，往往后期生育和成熟不良，籽粒飽滿度差[51]?，F(xiàn)在育種過程中過多降低株高以增加繁殖分配的做法并不可取，因?yàn)榻?jīng)過無數(shù)代的人工育種選擇，株高已達(dá)到一個(gè)最優(yōu)的高度[63-64]。傅兆麟[65]研究認(rèn)為理想株型株高平均值為(79.1±6.1) cm，變幅范圍為68.0—91.0 cm。徐沛然[66]研究指出超高產(chǎn)基因型株高不能超過85cm，以80 cm較好。李樸芳[33]總結(jié)前人的研究認(rèn)為旱地六倍體小麥株高最好控制在80cm—100 cm之間?？梢钥闯隼硐胫晷椭械闹旮卟⒉皇枪潭ú蛔兊?，而是在某一最優(yōu)的范圍(如80—90 cm)內(nèi)有所變動，這可能與研究區(qū)生態(tài)環(huán)境的不同有關(guān)。

圖3 旱地小麥地上生物量與產(chǎn)量的散點(diǎn)分布圖Fig.3 Scatters distribution of the above-biomass and the yield of dryland wheat

從圖2看出，產(chǎn)量并不是隨株高的增加而一直增加，在株高超過95 cm后，隨著株高的增加產(chǎn)量有下降的趨勢。對旱地小麥株高樣本(N=67)統(tǒng)計(jì)分析，株高低于80 cm的占50.75%，80—100 cm的占32.84%，而株高大于100 cm的樣本占總樣本的16.42%，說明旱地小麥的株高還沒有達(dá)到理想狀態(tài)。干旱環(huán)境限制了小麥的株高，在改良環(huán)境以促進(jìn)株高方面還有提高產(chǎn)量的發(fā)展空間。如圖3所示，旱地小麥地上生物量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(R2=0.954，P<0.01)，現(xiàn)階段旱地小麥在產(chǎn)量提高上還有很大的發(fā)展?jié)摿Γ岣叩厣仙锪恳蕴岣弋a(chǎn)量的做法是可取的，這與張榮[12]研究結(jié)果一致。

種群個(gè)體大小不整齊度代表作物在脅迫條件下的競爭狀況，是種群對干旱環(huán)境的一種適應(yīng)對策，但是以降低產(chǎn)量為代價(jià)的。隨著干旱脅迫的增大，種群個(gè)體大小不整齊性增加，加劇了個(gè)體間對水分的競爭[67]，導(dǎo)致生長冗余的發(fā)生。提高作物群體株高大小整齊度，也將是今后旱地小麥理想株型演變的方向[24,68]。

2.3 旱地小麥分蘗性狀及籽粒大小演變

在理想株型演變中，分蘗數(shù)一直是人們研究的熱點(diǎn)。盛承發(fā)[25]認(rèn)為小麥在分蘗上的冗余是長期進(jìn)化過程中形成的一種生態(tài)對策，可以減少外界環(huán)境不利變化對其繁殖的影響，其中無效分蘗在正常情況下也許對產(chǎn)量無甚貢獻(xiàn)，但在遭受嚴(yán)重傷害等異常情況下，可減輕災(zāi)害損傷，減小絕種風(fēng)險(xiǎn)。在干旱地區(qū)低分蘗的小麥品種，由于減少了分蘗上的冗余，更多能量供給主莖，提高了收獲指數(shù)[69]。

旱地小麥從六倍體古老品種到現(xiàn)代品種的選育過程中，分蘗數(shù)有減少的趨勢。分蘗數(shù)的減少，可以使主莖接受更多的資源。然而目前小麥仍有一定數(shù)量的分蘗存在，且高達(dá)50%—70%的分蘗是無效分蘗[25]，這對于產(chǎn)量的提高是一個(gè)很大的阻礙[70]。分蘗與主莖存在資源競爭關(guān)系，過多的分蘗意味著有更多的庫容量，若總庫容量過大，勢必造成部分分蘗不能成功發(fā)育，對資源形成浪費(fèi)，出現(xiàn)生長冗余。馬守臣[20]研究認(rèn)為小麥在分蘗上存在對水分利用不利的生長冗余，去除無效分蘗對產(chǎn)量沒有顯著影響，而減少這些冗余則可以節(jié)約用水、提高作物的水分利用效率。黃土高原旱作小麥種植區(qū)，因作物生育期與豐雨季節(jié)存在嚴(yán)重的時(shí)空錯(cuò)位，作物生長主要依賴上一生長季的土壤儲水。如果在有效分蘗終止期，采用人工措施或化學(xué)調(diào)控減少無效分蘗的生長，從而減少其對土壤水分的消耗，以保留更多水分供后期使用，這對提高作物群體產(chǎn)量具有重要意義。這也說明旱地小麥的理想株型應(yīng)具有分蘗數(shù)少的特性。

圖4 旱地小麥千粒重和收獲指數(shù)之間的回歸關(guān)系Fig.4 Scatters distribution of the thousand kernel weight and the harvest index of dryland wheat

小麥的產(chǎn)量構(gòu)成因素包括單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)和粒重。70年代以來，中國小麥育種工作者廣泛開展了小麥大粒育種研究。隨著時(shí)間推進(jìn)，小麥的千粒重有明顯提高，小麥千粒重增加的百分比50年代為最高，增幅達(dá)12.42%，60—80年代增幅依次為9.3%、4.9%和1.7%，千粒重的增幅逐年代有所減慢[51]。圖4為旱地小麥千粒重和收獲指數(shù)之間的散點(diǎn)分布圖，近年來干旱地區(qū)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，千粒重和收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.01),千粒重的提高可以明顯地提高收獲指數(shù)，這意味著更多的能量轉(zhuǎn)移至籽粒，資源分配格局發(fā)生了改變。

3 旱地小麥株型演變與生長冗余的互作關(guān)系

早在19世紀(jì)，達(dá)爾文就指出作物從野生種到現(xiàn)代品種進(jìn)化過程中，人工選擇和自然選擇目標(biāo)具有異向性[71]。自然選擇側(cè)重個(gè)體競爭力的提高，人工選擇的目的則是改善作物的群體產(chǎn)量。根據(jù)達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說，若個(gè)體采取某一種策略，若由此獲得的收益大于付出的代價(jià)，那么優(yōu)化競爭能力的資源分配策略是能夠被自然選擇下來的。所以長期的競爭將會使作物保留一些從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)角度來看完全是冗余的性狀。然而農(nóng)學(xué)工作者在很長一段時(shí)間內(nèi)都沒有意識到這種競爭對農(nóng)作物產(chǎn)量帶來的負(fù)面影響。就作物的高產(chǎn)高效而言，冗余的產(chǎn)生是不利的，而從作物本身的自然屬性出發(fā)，生長冗余的特性是長期進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)環(huán)境波動、提高競爭能力的生態(tài)對策，是長期自然選擇和進(jìn)化的結(jié)果[20，26]。由于自然選擇和人工選擇的矛盾性及環(huán)境的多變性，作物株型演變與生長冗余的互作關(guān)系變得更加復(fù)雜。在育種過程中，就需權(quán)衡人類的利益(弱競爭，無冗余，高繁殖分配)和作物生存的利益(強(qiáng)競爭，有冗余，低繁殖分配)，以達(dá)到群體產(chǎn)量的最大化。張大勇從進(jìn)化的角度認(rèn)為理想株型與生長冗余之間存在著博弈關(guān)系。他基于一系列假設(shè)，論證了生長冗余廣泛存在于作物中(圖5)。

圖5 具有相同基因型的作物在水資源限制環(huán)境下光合產(chǎn)物與根系投資量的關(guān)系Fig.5 The relationship between the total amount of photosynthetic products and the root biomass under the water limited conditions曲線為光合產(chǎn)物f(x)，直線為根系的投資量x。光合產(chǎn)物的量在xm處最大，總產(chǎn)量在x*處最大; xe 為實(shí)際生產(chǎn)中的狀態(tài)，xe與x*之間的差值即為根系的生長冗余(根據(jù)Zhang D Y, 1999, 稍作修改[9]

由圖5可以看出x*為人工育種的最終目的，代表的是理想株型狀態(tài)，xm是自然選擇的結(jié)果，代表作物具有較好的競爭能力。xe為實(shí)際生產(chǎn)中作物對根系的投資量。因作物基因型的不同、環(huán)境的復(fù)雜程度及種內(nèi)競爭的存在，xe與x*之間的差異始終不能消除(即xe不能達(dá)到x*狀態(tài))，理想株型演變的過程就是xe在與兩者(xm與x*)的博弈中，以求得產(chǎn)量最大化。

在長期的進(jìn)化過程中，單位面積作物的生物量已沒有太大變化[55,72]，產(chǎn)量的提高主要靠地上生物量和收獲指數(shù)的提高，這說明能量從其他器官轉(zhuǎn)移到籽粒上來，營養(yǎng)器官中的生長冗余減少，資源分配格局發(fā)生改變。而旱地小麥株型演化過程中，株型的演變趨勢并不是不變的，如旱地小麥的株高并不是越矮越好，根系生物量也不是越小越好，株型上冗余的能量不能完全釋放出來用于籽粒的建設(shè)。可見，一定程度的冗余存在是塑造理想株型的基礎(chǔ)。

針對作物中冗余的存在，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有人提出了冗余度的概念，認(rèn)為各種冗余都有一定的限度，其大小可以用冗余度表示[73]。最佳生長冗余度[74]是指在一定的栽培管理?xiàng)l件下，農(nóng)作物存在著一個(gè)與最高產(chǎn)量相對應(yīng)的生長冗余度。生產(chǎn)中如通過各種栽培管理措施使農(nóng)作物的生長冗余度達(dá)到最佳值，就能獲得高產(chǎn)。但究竟多大程度的冗余存在能夠使產(chǎn)量達(dá)到最優(yōu)？過多的生長冗余造成了資源浪費(fèi)，而通過人工調(diào)節(jié)過度消除生長冗余可能會影響作物的生長發(fā)育而不能獲得高產(chǎn)。同時(shí)，旱地小麥小根系品種在產(chǎn)量上的優(yōu)勢也是相對于中度干旱情況而言的，大根系品種在水分充足條件下，也突出了自身的優(yōu)勢。因此作物最佳冗余度的確定，不僅取決于作物間的競爭程度、人類利益與作物生存利益之間的權(quán)衡，還必須考慮復(fù)雜的環(huán)境背景、作物的物候等因素。不同的水分狀況、光照條件及物候期，所對應(yīng)的最佳冗余度都可能存在差異，理想株型的塑造標(biāo)準(zhǔn)也不同，這也是理想株型與生長冗余互作關(guān)系復(fù)雜的一面。

4 旱地小麥理想株型演變和生長冗余研究的發(fā)展方向

小麥在中國已有4000多年的種植歷史，各地所形成的品種類型、株型不僅適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂?、土壤等自然條件，也與當(dāng)?shù)氐母髦贫认噙m應(yīng)。干旱半干旱地區(qū)嚴(yán)酷的生態(tài)環(huán)境，一直制約著小麥產(chǎn)量的提高。旱地小麥產(chǎn)量的提高不僅取決于所有產(chǎn)量因素的協(xié)調(diào)發(fā)展[65]，還取決于當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境因素。環(huán)境差異是引起我國旱地春小麥產(chǎn)量差異的主要原因，環(huán)境間、基因型與環(huán)境互作引起的變異遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于基因型間的變異，因此應(yīng)重視外界環(huán)境的改良作用[62]。

基于株型改良提高產(chǎn)量的措施被廣泛應(yīng)用到生產(chǎn)實(shí)踐中。對株型的改良，主要去改良自然選擇對其個(gè)體有利，卻有害于群體產(chǎn)量提高的性狀(如大根系、高莖稈)；而那些在任何情況下的改良對作物個(gè)體和群體都有利的性狀(如單位葉面積的光合作用速率)，是不需要過多注意的，這是因?yàn)殚L期的自然進(jìn)化已使這些性狀表現(xiàn)的很完美[9,75]。理想株型理論的提出及育種實(shí)踐，使小麥產(chǎn)量的提高躍上了一個(gè)新的臺階。

關(guān)于旱地小麥株型演變和生長冗余研究發(fā)展的方向，需要有兩點(diǎn)認(rèn)識：“理想株型”不能真正實(shí)現(xiàn)，生長冗余無法完全消除；且一定程度生長冗余的存在是理想株型發(fā)生的基礎(chǔ)。在干旱區(qū)以株型塑造為主提高作物產(chǎn)量的過程中應(yīng)注意：(1)由弱競爭者組成的種群，即個(gè)體將更多資源投入到繁殖器官而非更多地投入到競爭器官，將有助于收獲指數(shù)的提高。因此，育種過程應(yīng)是降低個(gè)體競爭能力的過程。(2)籽實(shí)產(chǎn)量是收獲指數(shù)與生物量的乘積。要實(shí)現(xiàn)單位面積較高的籽實(shí)產(chǎn)量，應(yīng)同時(shí)提高收獲指數(shù)與地上生物量(圖6)。理想株型育種過程中雖然無法完全消除生長冗余，但可以無限制的接近理想株型狀態(tài)，只要意識到生長冗余存在的必然性和減少冗余可以獲得高產(chǎn)的重要性[76]，就一定會找到各種行之有效的生產(chǎn)措施以提高產(chǎn)量。理想株型的塑造是一個(gè)漫長的進(jìn)化過程，它需要人工選擇的不斷干預(yù)。目前旱地農(nóng)業(yè)處于從低產(chǎn)向中產(chǎn)發(fā)展階段，提高產(chǎn)量的潛力仍然很大[77]，株型育種的潛力還沒有完全挖掘出來，基于株型改良方式以提高旱地小麥產(chǎn)量的思想，具有廣闊的發(fā)展前景。

圖6 旱地小麥理想株型示意圖及群體效果Fig.6 The weak competitor ideotype for dryland wheat in a crop community

致謝：感謝蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張榮博士、西澳大利亞大學(xué)農(nóng)學(xué)院Neil C. Turner教授對本文寫作的幫助。

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Plant ideotype and growth redundancy in dryland wheats

WANG Jianyong1, LI Pufang1, CHENG Zhengguo1, ASFA Batool1, Lü Guangchao1, ZHU Ying1,2, XIONG Youcai1,*

1StateKeyLaboratoryofGrasslandandAgro-Ecosystems,InstituteofAridAgroecology,SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China2InstituteofBiology,GansuAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

Since Donald proposed ideotype breeding in 1968, agronomists and breeders have endeavoured to develop ideotype-oriented breeding methods to improve the dryland wheat production. Several scholars have discussed methods to reduce growth redundancy and improve the ideotype of crops, and have made some progress on dryland wheat breeding strategies and model innovation for cultivation management. Nevertheless, the evaluation of crop ideotype is not the same in different ecological zones, and progress on a specific crop ideotype for a particular ecological zone is not universally accepted. In this paper, the recent progress in ideotype research for the dryland wheat is reviewed and the evolutionary trend in growth redundancy in roots, stems and tiller number studied. At the same time, based on the data that has been collected under rainfed agricultural systems on Loess Plateau over the past two decades, we conducted regression analysis between root biomass, above-ground biomass, height and yield. On the Loess Plateau, spring wheat still has a high root/shoot ratio and removal of some root biomass can improve seed production, implying that there is a high incidence of growth redundancy in modern crop cultivars. The excessive growth of individual organs results in decreased yields. Further ecological mechanism of growth redundancy and interaction between ideotype and growth redundancy were also discussed. Research has shown that growth redundancy can be gradually eliminated in ideotype succession process, but can′t be completely eliminated. A certain extent of the growth redundancy is the basic material for the ideotype. Over the long course of evolution from wild diploid and tetraploid, to modern hexaploid genotypes, spring wheat has been evolving from the high root/shoot ratio to the low root/shoot ratio, and this crop type could contribute to the increased yield of hexaploid wheat. We point out that the direction of dryland wheat ideotype breeding in the future should focus on the interaction between genotype of the wheat and its environment, reducing the intensity of competition among individuals and size inequality, promoting photosynthesis products that are deposited in the grain, and finally improving the population production. In summary, the interaction between a dryland wheat ideotype and growth redundancy is very complex. Selecting a dryland wheat ideotype should be based on the growth redundancy theory. Future breeding should be based on the basic principles of ecology, coupling the genotype and phenotype of dryland wheat, and then trade-off selection. The research focuses should move from research dealing with drought-resistance physiological genetics to the current ones dealing with crops ideotype. We believe that the theoretical and applied perspectives for the improvement of wheat production in the future will encompass the following: (1) The combination of the various morphological-physiological traits into one plant type; (2) The increase in the above-ground biomass and hence harvest index by selecting for small root systems and optimum resource allocation patterns; and (3) Selection and maintenance of weak competitors in population. Finally, the cooperative strategy that maximizes the population′s grain production, although clearly desirable in agriculture, is not evolutionarily stable.

dryland wheat; plant ideotype; growth redundancy; interaction; review

國家自然科學(xué)基金(31070372); 國家科技支撐計(jì)劃(2012BAD14B10); 甘肅省科學(xué)院開發(fā)與應(yīng)用基金項(xiàng)目(2012JK-03); 科技部國際合作項(xiàng)目(2013DFA30950); 國家星火計(jì)劃項(xiàng)目(2012GA860003); 國家公益性行業(yè)(氣象)科研專項(xiàng)(GYHY201106029-2); 中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(lzujbky-2012-220)

2013-06-08;

日期:2014-05-16

10.5846/stxb201306081469

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiongyc@lzu.edu.cn

王建永，李樸芳，程正國，Asfa Batool，呂廣超，祝英，熊友才.旱地小麥理想株型與生長冗余.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(8):2428-2437.

Wang J Y, Li P F, Cheng Z G, Asfa Batool, Lü G C, Zhu Y, Xiong Y C.Plant ideotype and growth redundancy in dryland wheats.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2428-2437.