肉桂酸對(duì)黃瓜的化感效應(yīng)研究

王茹華，浦洪欣

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，大慶 163319）

化感作用（Allelopathy）是指由各種植物或微生物釋放的化學(xué)物質(zhì)所引起的生化相生或相克作用[1]。許多學(xué)者前期研究發(fā)現(xiàn)，肉桂酸是茄子根系分泌物中的主要化感物質(zhì)之一[2]，茄子在經(jīng)過(guò)多年的連作后，會(huì)導(dǎo)致其土壤中包括肉桂酸在內(nèi)的許多化感物質(zhì)進(jìn)行大量積累[3]。而這些物質(zhì)可能對(duì)下茬蔬菜作物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。研究以肉桂酸作為茄子根系分泌的代表性化感物質(zhì)，以黃瓜作為受體，研究模擬化感物質(zhì)肉桂酸對(duì)黃瓜發(fā)芽和生理特性的影響，初步揭示出茄子根系分泌物中的化感物質(zhì)對(duì)其下茬作物黃瓜生長(zhǎng)的作用效果，為指導(dǎo)果菜類(lèi)生產(chǎn)實(shí)踐提供了一定理論方面依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

齊研綠星黃瓜品種為試材。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 肉桂酸溶液的配置

將肉桂酸按試驗(yàn)要求分別配成0（CK）、0.1、0.5、1.0、4.0 mmol·L-1共計(jì)5個(gè)濃度[2]。肉桂酸溶液配制時(shí)先用少量乙醇溶解，再加入蒸餾水，調(diào)節(jié)各溶液中乙醇的含量達(dá)到1.5%。

1.2.2 發(fā)芽試驗(yàn)

采用濾紙培養(yǎng)皿法[4]。從種子發(fā)芽開(kāi)始，連續(xù)7 d觀察并記載發(fā)芽率，計(jì)算得出發(fā)芽速度指數(shù)（I）[5]。I＝2×（7X1+6X2+5X3+4X4+3X5+2X6+X7），其中X表示每間隔24 h發(fā)芽的種子數(shù)，X1表示24 h后的發(fā)芽數(shù)，X2表示48 h后的發(fā)芽數(shù)，后面依次類(lèi)推。培養(yǎng)7 d后調(diào)查黃瓜胚根長(zhǎng)度、幼芽長(zhǎng)度、幼芽干質(zhì)量和鮮質(zhì)量。胚根長(zhǎng)度和幼芽長(zhǎng)度用直尺測(cè)量；干、鮮質(zhì)量則用千分之一天平測(cè)量。每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)。

1.2.3 幼苗試驗(yàn)

選擇籽粒飽滿、大小一致的黃瓜種子，消毒后將其放入28℃的溫箱中進(jìn)行催芽，待種子露白后播種于10×10 cm營(yíng)養(yǎng)缽中，每處理進(jìn)行3次重復(fù)，每重復(fù)播種10株幼苗。待黃瓜幼苗長(zhǎng)到兩葉一心時(shí)，分別施用配制好的不同濃度的肉桂酸溶液，進(jìn)行灌根處理，每株施100 mL，均勻澆灌在營(yíng)養(yǎng)缽中，共處理1次[4]。處理后進(jìn)行常規(guī)管理，如澆水等。培養(yǎng)20 d后取樣調(diào)查葉片的細(xì)胞膜透性和丙二醛（MDA）含量[6]。

2 結(jié)果與分析

2.1 肉桂酸對(duì)黃瓜種子發(fā)芽率的影響

從表1可以看出，各濃度處理黃瓜種子的發(fā)芽率整體變化趨勢(shì)基本一致，從第1 d到第2 d發(fā)芽率急劇增加，之后變化速度又趨于平緩。第1 d時(shí)，4.0 mmol·L-1濃度處理的黃瓜種子發(fā)芽率顯著低于CK處理，其余幾個(gè)處理黃瓜發(fā)芽率雖比CK低，但差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平；在第2 d時(shí)，0.1 mmol·L-1處理的黃瓜發(fā)芽率略高于CK；其余幾天基本上各處理發(fā)芽率都小于或等與CK，但差異均未達(dá)到顯著水平?？傮w來(lái)說(shuō)，各濃度肉桂酸處理對(duì)黃瓜的發(fā)芽率影響不大，這可能與每皿只加入5 mL處理液，肉桂酸量較少有關(guān)。

表1 肉桂酸對(duì)黃瓜發(fā)芽率的影響Table 1 Effects of cinnamic acid on cucumber germination rate

2.2 肉桂酸對(duì)黃瓜發(fā)芽速度和芽生長(zhǎng)的影響

從表2可以看出，經(jīng)肉桂酸作用后黃瓜的發(fā)芽速度減緩，表現(xiàn)為I值都低于CK，降低幅度達(dá)到0.74%～3.68%，除了0.1 mmol·L-1處理與CK差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平外，其余幾個(gè)濃度處理與CK差異都達(dá)到了顯著水平。肉桂酸對(duì)黃瓜芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)也起到了負(fù)面影響，當(dāng)處理濃度是4.0 mmol·L-1時(shí)，肉桂酸對(duì)黃瓜芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)的抑制作用最大，與CK相比差異達(dá)到了極顯著水平；其余幾個(gè)濃度處理也都不同程度的抑制了黃瓜芽的生長(zhǎng)，但與CK差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平。并且當(dāng)肉桂酸處理濃度為4.0 mmol·L-1時(shí)，黃瓜幼苗的鮮重極顯著低于CK。其余幾個(gè)濃度處理與CK差異不顯著，其中，0.1 mmol·L-1和0.5 mmol·L-1兩個(gè)低濃度的肉桂酸溶液處理在一定程度上明顯增加了黃瓜幼苗的鮮重，增幅為6.82%～24.09%，而1.0 mmol·L-1相對(duì)較高濃度的處理則抑制了黃瓜幼苗鮮重的增加，抑制率為3.78%。而經(jīng)不同濃度肉桂酸處理的黃瓜幼苗干重都有所增加，增幅為0.37%～4.49%，但與CK相比差異沒(méi)有達(dá)到顯著水平?？傮w來(lái)說(shuō)，除4.0 mmol·L-1處理外，其余幾個(gè)濃度處理對(duì)黃瓜的芽生長(zhǎng)影響不大，至于1～4 mmol·L-1各濃度對(duì)黃瓜芽生長(zhǎng)的作用效果還有待于進(jìn)一步研究。

表2 肉桂酸對(duì)黃瓜種子發(fā)芽速度和芽生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of cinnamic acid on germinating and sprout growth rate of cucumber seeds

2.3 肉桂酸對(duì)黃瓜幼苗丙二醛含量和細(xì)胞膜透性的影響

逆境條件下會(huì)造成植物器官的衰老，而此過(guò)程中往往會(huì)發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用，其產(chǎn)物丙二醛（MDA）會(huì)嚴(yán)重?fù)p傷生物膜理化性質(zhì)。所以，通常利用丙二醛含量變化作為脂質(zhì)過(guò)氧化指標(biāo)，表示其在逆境條件下細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和植物衰老指標(biāo)反應(yīng)強(qiáng)弱。MDA含量能直接反映膜脂過(guò)氧化作用的大小，研究顯示，在MDA含量大時(shí)，膜脂過(guò)氧化作用就大，相對(duì)應(yīng)細(xì)胞受傷害程度也就越大[6]，反之亦然。從表3可以看出，不同濃度肉桂酸處理的黃瓜葉片中MDA的含量均有所增加，并且0.1 mmol·L-1和4.0 mmol·L-1兩個(gè)濃度與CK處理差異均達(dá)到了極顯著水平。

在受到各種外界逆境危害時(shí)，首先植物本身細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能受到傷害，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大[7]。因此，外部不良環(huán)境對(duì)植物細(xì)胞的傷害程度往往用細(xì)胞膜透性的變化來(lái)反映，同時(shí)細(xì)胞膜在逆境下的穩(wěn)定性也可以體現(xiàn)植物抗逆性的高低。從表3可以看出，4種濃度肉桂酸處理均導(dǎo)致細(xì)胞膜透性的增大，尤其是在4.0 mmol·L-1的濃度處理?xiàng)l件下，細(xì)胞膜相對(duì)透性達(dá)到最大，增幅為70.92%，與CK差異達(dá)到了顯著水平。

表3 肉桂酸對(duì)黃瓜幼苗丙二醛含量和細(xì)胞膜透性的影響Table 3 Effects of cinnamic acid on cucumber MDA and cell membrane relative permeability

3 結(jié)論與討論

化感物質(zhì)對(duì)受體的顯著作用特征之一為濃度效應(yīng)。王茹華等[2]研究發(fā)現(xiàn)，茄子根系分泌物中普遍存在的化感物質(zhì)為肉桂酸，其對(duì)茄子種子萌發(fā)的化感效應(yīng)表現(xiàn)為“低促高抑”，即低濃度時(shí)促進(jìn)、高濃度時(shí)抑制的作用特點(diǎn)。耿廣東等[7]在對(duì)萵苣的研究也發(fā)現(xiàn)，低濃度的肉桂酸促進(jìn)萵苣生理生化代謝及生長(zhǎng)，而高濃度時(shí)則出現(xiàn)抑制作用。李夏等[5]在對(duì)自毒物研究時(shí)也發(fā)現(xiàn)，茄子自毒物質(zhì)肉桂酸和香草醛對(duì)辣椒種子萌發(fā)也表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)，高濃度抑制的化感效應(yīng)，同時(shí)隨著自毒物質(zhì)濃度的增大抑制作用不斷增強(qiáng)。陳龍等[8]在對(duì)大豆化感作用研究中發(fā)現(xiàn)，肉桂酸對(duì)大豆種子萌發(fā)的抑制作用最強(qiáng)，香草酸最弱。

試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的肉桂酸能從一定程度上抑制黃瓜種子的萌發(fā)，表現(xiàn)為I值、發(fā)芽率降低，并且在向高濃度條件下這種抑制作用表現(xiàn)更明顯，4.0 mmol·L-1肉桂酸處理能極顯著的抑制黃瓜芽鮮重增加及伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。試驗(yàn)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，肉桂酸處理對(duì)黃瓜幼苗的生理代謝產(chǎn)生了負(fù)面影響，尤其是在4.0 mmol·L-1的濃度條件下，黃瓜葉片中細(xì)胞膜透性、丙二醛含量與CK差異均達(dá)到顯著水平。毋庸置疑，土壤中肉桂酸等化感物質(zhì)隨著連作時(shí)間年限的增長(zhǎng)必然會(huì)大量積累，當(dāng)其中化感物質(zhì)含量超過(guò)土壤自身的調(diào)節(jié)能力時(shí)，必然會(huì)對(duì)其播種的下茬作物生長(zhǎng)及生理特性造成較大影響，如何消除化感作用對(duì)作物自身帶來(lái)的這種不利影響已成為生產(chǎn)中有待解決的一個(gè)重大問(wèn)題。

自毒是一種發(fā)生在植物種內(nèi)的生長(zhǎng)抑制作用?，F(xiàn)已研究證實(shí)，番茄、西瓜、茄子、甜瓜和黃瓜等作物極易產(chǎn)生自毒作用。目前許多學(xué)者已在黃瓜、番茄和辣椒等設(shè)施園藝作物的根系分泌物及組織中分離出包括肉桂酸、苯甲酸和水楊酸在內(nèi)的十余種植物自毒物質(zhì)。這些植物自毒物質(zhì)往往通過(guò)影響離子吸收[9]、光合作用[10]、水分吸收[11]、蛋白質(zhì)和DNA合成[12]等多種方式來(lái)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及生理特性。土壤的吸附以及微生物作用，這些物質(zhì)可能發(fā)生數(shù)量和結(jié)構(gòu)的變化而加劇或緩解自毒作用[10]。試驗(yàn)在論證肉桂酸對(duì)黃瓜化感作用影響過(guò)程中，未排除黃瓜自毒現(xiàn)象，今后試驗(yàn)還需進(jìn)一步深入研究黃瓜自毒物質(zhì)在根際中的消長(zhǎng)變化規(guī)律。

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