入侵植物腫柄菊對(duì)三葉鬼針草的化感作用

田學(xué)軍，沈云玫，陶宏征，沈登榮，何超

1. 紅河學(xué)院生物系，云南 蒙自 661100；2. 紅河學(xué)院農(nóng)學(xué)系，云南 蒙自 661100

入侵植物腫柄菊對(duì)三葉鬼針草的化感作用

田學(xué)軍1，沈云玫1，陶宏征1，沈登榮2，何超2

1. 紅河學(xué)院生物系，云南 蒙自 661100；2. 紅河學(xué)院農(nóng)學(xué)系，云南 蒙自 661100

摘要：腫柄菊（Tithonia diversifolia A. Gray）和三葉鬼針草（Bidens pilosa L.）同屬菊科外來(lái)入侵植物。采用培養(yǎng)皿培養(yǎng)法用前者不同含量（0.8%，1.6%，2.4%，3.2%）的葉片提取液脅迫處理后者的種子和幼苗，通過(guò)測(cè)定后者種子活力及幼苗生長(zhǎng)量、抗氧化酶活性和細(xì)胞膜透性，探討腫柄菊對(duì)三葉鬼針草的化感作用，進(jìn)而為前者用于后者防控提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，隨著腫柄菊葉片提取液含量的提高，三葉鬼針草種子發(fā)芽指數(shù)和種子活力及幼苗生長(zhǎng)量逐漸下降，化感效應(yīng)指數(shù)小于0；相對(duì)電導(dǎo)率逐漸提高，幼苗細(xì)胞膜的完整性下降；而超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD）的活性則隨之提高，化感效應(yīng)指數(shù)大于0。腫柄菊葉提取含量達(dá)3.2%時(shí)，鬼針草種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗生長(zhǎng)量?jī)H分別為對(duì)照的25.7%、2.1%和9.4%。對(duì)照的SOD、CAT和POD活性分別為68.3±2.3、0.6±0.0和0.5±0.1，而提取液含量3.2%時(shí)則分別為117.2±3.2、1.2±0.1和0.9±0.2。顯然，腫柄菊對(duì)鬼針草產(chǎn)生強(qiáng)烈化感作用，且隨濃度的增加而加強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：腫柄菊（Tithonia diversifolia A. Gray）；三葉鬼針草(Bidens pilosa L.)；入侵植物；化感效應(yīng)；種子活力；抗氧化酶；細(xì)胞膜透性

引用格式：田學(xué)軍，沈云玫，陶宏征，沈登榮，何超. 入侵植物腫柄菊對(duì)三葉鬼針草的化感作用[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(7): 1128-1131.

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三葉鬼針草（Bidens pilosa）（以下簡(jiǎn)稱“鬼針草”）和腫柄菊（Tithonia diversifolia）同為菊科外來(lái)入侵植物。前者原產(chǎn)于熱帶美洲，目前我國(guó)主要分布在包括云南各地在內(nèi)的南方地區(qū)（陳亮等，2011；申時(shí)才等，2012），它在荒地形成大面積單優(yōu)群落，給生物多樣性帶來(lái)嚴(yán)重影響，是許多農(nóng)作的惡性雜草，產(chǎn)生強(qiáng)烈化感作用（抑制作用）（Stevens et al.，1985；Deba et al.，2007），還明顯影響蠶豆的遺傳穩(wěn)定性及細(xì)胞結(jié)構(gòu)（杜鳳移等，2007）。腫柄菊又稱墨西哥向日葵，原產(chǎn)于墨西哥及中美洲（徐成東等，2006），是一種世界性廣布雜草（徐成東等，2007）。對(duì)腫柄菊的研究過(guò)去主要集中在藥物、肥料、飼料等方面（李曉霞等，2013），它曾作為觀賞植物被我國(guó)引種，而今在粵、桂、閩、滇、臺(tái)有逃逸種群分布，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)一定危害，并威脅生物多樣性（王四海等，2008）。腫柄菊能抑制多種農(nóng)作物及田稗和鱧腸等雜草的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)（王麗等，2012；李曉霞等，2013；梁曉華等，2013），但對(duì)鬼針草化感作用的研究報(bào)道不多。

對(duì)田間雜草的防控多采用化學(xué)除草劑。但除草劑的使用產(chǎn)生了包括環(huán)境危害在內(nèi)的廣泛毒副作用，而開(kāi)發(fā)天然他感物質(zhì)（allelochemicals）是解決這些問(wèn)題的辦法之一（Meksawat et al.，2010）。腫柄菊的除草活性已有學(xué)者研究過(guò)，如王麗等（2012）研究了腫柄菊莖葉提取物的除草活性，并證實(shí)活性物質(zhì)為腫柄菊內(nèi)酯A。Manobjyoti et al.（1996）研究表明，腫柄菊含有的青蒿酸、青蒿素等多種物質(zhì)，可作為天然植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，直接用作除草劑或用作天然除草劑合成的模型物（徐成東等，2007）。鑒于鬼針草對(duì)生物多樣性的威脅和對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響及腫柄菊對(duì)其他植物的化感作用，本研究以腫柄菊為供體植物，鬼針草為受體植物，研究前者對(duì)后者種子活力、幼苗抗氧化酶活性和細(xì)胞膜透性的影響，為腫柄菊用于鬼針草的防控提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1鬼針草和腫柄菊

鬼針草和腫柄菊均采自紅河學(xué)院荒地。老熟腫柄菊葉片洗凈晾干粉碎，按10%（質(zhì)量分?jǐn)?shù)，w/w）加蒸餾水常溫振蕩提取24 h，過(guò)濾得含量為10% （w/w）的原液，4 ℃保存?zhèn)溆?。老熟鬼針草種子晾干，用于腫柄菊葉水提取液脅迫種子，測(cè)定其活力及幼苗抗氧化酶活性和細(xì)胞膜透性。

1.2鬼針草種子活力和幼苗生長(zhǎng)量的測(cè)定

鬼針草種子放在鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中（每皿30粒），用蒸餾水潤(rùn)濕，放在4 ℃冰箱春化24 h。春化后，每皿分別添加5 mL 0.8%、1.6%、2.4%和3.2%（w/w）（對(duì)照用蒸餾水代替）腫柄菊葉片水提取液，在室溫下培養(yǎng)，每天定時(shí)置換提取液，至對(duì)照組不再萌發(fā)時(shí)仿田學(xué)軍等（2013）方法計(jì)算種子發(fā)芽指數(shù)（GI）、活力指數(shù)（VI）、幼苗生長(zhǎng)量及化感效應(yīng)指數(shù)（RI）。每個(gè)濃度3個(gè)重復(fù)。

1.3鬼針草幼苗超氧化物岐化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）活性和細(xì)胞膜透性測(cè)定

在培養(yǎng)皿中春化（方法同上）后的種子分別加入5 mL 0.8%、1.6%、2.4%和3.2%腫柄菊葉片提取液（對(duì)照用蒸餾水代替），每天定時(shí)置換提取液，培養(yǎng)10 d后進(jìn)行各指標(biāo)測(cè)定。仿Dhindsa et al. （1981）測(cè)定CAT活性和幼苗細(xì)胞膜的透性（相對(duì)電導(dǎo)率），仿陳建勛等（2006）測(cè)定SOD和POD活性，并計(jì)算化感效應(yīng)指數(shù)（RI）。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

1.4化感效應(yīng)指數(shù)計(jì)算

采用Williamson et al.（1988）方法計(jì)算上述所測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)（RI）：RI=1-C/T。

式中，C為對(duì)照值；T為處理值；RI為化感效應(yīng)指數(shù)，正值表示促進(jìn)效應(yīng)，負(fù)值表示抑制效應(yīng)，其絕對(duì)值大小反映化感作用的強(qiáng)弱。

1.5統(tǒng)計(jì)分析

用DPS 13.5統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，以檢驗(yàn)處理效果（LSD法，顯著水平為0.05）。

2　結(jié)果與分析

2.1腫柄菊對(duì)鬼針草種子活力有強(qiáng)烈抑制作用

結(jié)果表明，在腫柄菊葉水提取液脅迫下，鬼針草種子GI（F=145.405，P=0.003）、VI（F=136.104，P=0.000）和幼苗生長(zhǎng)量（F=643.214，P=0.000）均小于對(duì)照（0.8%處理的GI與對(duì)照差異不明顯），且隨濃度的增加而逐漸下降。腫柄菊葉提取含量達(dá)3.2%時(shí)，鬼針草種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗生長(zhǎng)量?jī)H分別為對(duì)照的25.7%、2.1%和9.4%。RI值小于0，表明腫柄菊對(duì)鬼針草種子活力和幼苗生長(zhǎng)有明顯的抑制作用（化感效應(yīng)）（表1）。

表1　腫柄菊葉水提取液對(duì)鬼針草種子活力和幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)Table 1 Allelopathic effects of the aqueous extract of Tithonia diversifolia leaves on seed vigor and seedling growth of Bidens pilosa

2.2腫柄菊促進(jìn)鬼針草幼苗抗氧化酶活性提高，同時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞膜損傷

在各濃度腫柄菊提取液脅迫下，鬼針草SOD活性隨脅迫濃度的提高而逐漸提高，且與對(duì)照差異明顯，但提取液含量達(dá)3.2%則呈現(xiàn)較低濃度時(shí)有所下降的趨勢(shì)，不過(guò)仍高于對(duì)照（F=78.034，P=0.007）（表2）。CAT（F=16.251，P=0.001）和POD（F=13.116，P=0.000）活性亦隨腫柄菊含量的提高而提高（表2）。CAT活性各處理均高于對(duì)照，且與后者差異明顯。當(dāng)提取液含量為0.8%和1.6%時(shí)，POD活性與對(duì)照差異不明顯，2.4%和3.2%時(shí)與對(duì)照差異明顯。抗氧化酶的RI值均大于0，且隨濃度的提高而增大，表明腫柄菊脅迫促使鬼針草提高抗氧化酶活性。顯然，鬼針草為應(yīng)對(duì)腫柄菊脅迫可能誘發(fā)的氧化損傷，提高了抗氧化酶的活性以降低氧化損傷。

細(xì)胞膜透性方面，在腫柄菊提取液脅迫下，相對(duì)電導(dǎo)率增加，且與對(duì)照差異顯著（F=11.302，P=0.002）（表2），這表明，腫柄菊脅迫導(dǎo)致鬼針草幼苗細(xì)胞膜損傷，使胞內(nèi)電解質(zhì)外滲。

3　討論

表2　腫柄菊葉水提取液對(duì)鬼針草幼苗抗氧化酶活性和細(xì)胞膜透性的影響Table 2 Effects of the aqueous extract of Tithonia diversifolia leaves on the activity of antioxidases and permeability of plasma membranes of Bidens pilosa seedlings

植物化感物質(zhì)存在于植物的各個(gè)器官，分成包括萜類化合物在內(nèi)的14種類型，其中酚類和類萜類化合物是主要化感物質(zhì)（Rice，1984）?；凶饔脵C(jī)制包括改變膜透性抑制植物養(yǎng)分吸收，抑制細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和改變亞顯微結(jié)構(gòu)，影響植物呼吸與光合作用及各種酶的功能和活性，影響內(nèi)源植物激素合成代謝及蛋白質(zhì)合成等（陳業(yè)兵等，2009）。其釋放途徑有揮發(fā)、淋溶、分泌和分解等（Rice，1984；Reigosa et al.，1999）。本研究通過(guò)浸提將腫柄菊葉片中的水溶性化感物質(zhì)提取出來(lái)對(duì)鬼針草進(jìn)行脅迫處理，從種子活力、幼苗抗氧化酶活性和細(xì)胞膜完整性初步探討了前者對(duì)后者的化感作用。

作為主要化感物質(zhì)的萜類化合物廣泛存在于菊科植物中（周凱等，2004），抑制植物發(fā)芽和生長(zhǎng)（Fischer et al.，1994）。隸屬于菊科的腫柄菊，從中分離出約150種化學(xué)成分（Chagas-Paula et al.，2012），主要化學(xué)成分是倍半萜化合物（趙貴鈞等，2010）。其抑制作物種子萌發(fā)的物質(zhì)是兩種倍半萜烯內(nèi)酯即腫柄菊內(nèi)酯A，腫柄菊內(nèi)酯C（tagitinin A，tagitinin C）及粗毛豚草素（flavonoid hispidulin），后者對(duì)作物種子毒性最強(qiáng)（Baruah et al.，1994）。李曉霞等（2013）研究表明，腫柄菊揮發(fā)油中主要含有α-蒎烯、檸檬烯、β-石竹烯、雙環(huán)大香烯、香檜烯、斯巴醇等萜類和醇類化合物，其中揮發(fā)油對(duì)受試植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均產(chǎn)生抑制作用。本研究中，在腫柄菊葉水提取液脅迫下，鬼針草種子活力和幼苗生長(zhǎng)量下降，細(xì)胞膜受到損傷，這可能與前者所含各種化合物有密切關(guān)系。

如前所述，化感物質(zhì)能影響受體植物各種酶的功能和活性。例如，水稻化感物質(zhì)降低周圍雜草的SOD和POD的活性（林文雄等，2001）；桉樹(shù)葉水提取液降低小米種子CAT和α-淀粉酶的活性并提高POD活性（Padhy et al.，2000）。本研究中，在腫柄菊水提取液化感作用下，鬼針草幼苗的SOD、CAT和POD活性明顯提高。當(dāng)腫柄菊提取液含量達(dá)3.2%時(shí)，SOD活性表現(xiàn)出比低濃度脅迫下降的趨勢(shì)，這可能是由于脅迫達(dá)到一定量時(shí)，受體植物難以再進(jìn)一步提高酶活性。本研究由于最高含量設(shè)置為3.2%，下降趨勢(shì)有待進(jìn)一步研究。

縱觀國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果，植物化感物質(zhì)作為天然除草劑毋庸置疑。美國(guó)、日本等國(guó)家正在利用化感物質(zhì)開(kāi)發(fā)除草劑，有些具除草活性的天然化合物已被開(kāi)發(fā)為除草劑推廣應(yīng)用（陳業(yè)兵等，2009）。如利用某些菊科植物的化感作用、通過(guò)輪作、間作、覆蓋等栽培措施，減少甚至逐步代替化學(xué)除草劑（Nagabhushana et al.，2011）。我國(guó)學(xué)者研究表明，腫柄菊對(duì)鱧腸、稗草、假臭草、巴西含羞草、含羞草、蝶豆和鬼針草等雜草的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均產(chǎn)生明顯的抑制作用（王麗等，2011，2012；李曉霞等，2013）。本研究表明，腫柄菊明顯降低了鬼針草種子活力和幼苗生長(zhǎng)，將其用于后者控制有一定可行性。王麗等（2011）指出，施用適量的腫柄菊莖葉既可促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，又可有效控制稻田稗草。

雖然腫柄菊也是外來(lái)入侵植物，但它具有以下特征和用途：不像鬼針草種子有刺毛而易于散布，且較后者高大，有一定遮陰爭(zhēng)奪陽(yáng)光的作用；其提取物具有抗炎癥、抗癌、護(hù)肝、清除活性氧消除氧化脅迫等功能（Juang et al.，2014）及降血糖作用（季梅等，2013）；落葉含有大量植物營(yíng)養(yǎng)成分，能以植物可利用的方式分解釋放出這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并明顯增加土壤中P和K含量（Mustonen et al.，2014）。因此，在鬼針草泛濫成災(zāi)的地方，作為一種綜合防控措施，可適當(dāng)套種腫柄菊或鋪蓋其莖葉，以防控之。鑒于腫柄菊有重要利用價(jià)值，只要進(jìn)行必要的砍伐和開(kāi)發(fā)利用，用于鬼針草防控時(shí)其泛濫成災(zāi)應(yīng)是可控的。

4　結(jié)論

腫柄菊對(duì)鬼針草有較強(qiáng)的化感作用。既降低后者的種子活力和幼苗生長(zhǎng)，破壞細(xì)胞膜的完整性，又刺激后者抗氧化酶活性的提高。鑒于鬼針草種子活力下降、幼苗生長(zhǎng)受抑制及細(xì)胞膜完整性破壞，作為一種輔助措施，在其泛濫成災(zāi)的區(qū)域可嘗試同域播種腫柄菊，但要做好后者的資源利用。

致謝：感謝馬明波、張沖參加部分研究工作。

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Allelopathy of Invasive Tithonia Diversifolia on Bidens Pilosa

TIAN Xuejun1, SHEN Yunmei1, TAO Hongzheng1, SHEN Dengrong2, HE Chao2
1. Department of Biology, Honghe University, Mengzi 661100, China; 2. Department of Agronomy, Honghe University, Mengzi 661100, China

Abstract:Tithonia diversifolia A Gray and Bidens pilosa L were exotic invasive species (Compositae). The objective of the study was to explore the allelopathy of T. diversifolia on B. pilosa and the later controlling possibility by the former. The seeds and seedlings of the latter were treated by different contents (0.8%, 1.6%, 2.4% and 3.2%) of the aqueous extract of the former leaves in a Petri dish, and seed vigor and length, antioxidase activity, permeability of plasma membrane of B. pilosaI seedling leaves were determined. The results showed that seed germination index and vigor index, and seedling length decreased with the increase of the aqueous extract contents, and allelopathic index (RI) < 0; and relative conductivity increased, and the integrity of seedling cell membrane decreased. But catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activities increased with increase of the aqueous extract contents, and allelopathic index (RI) > 0. When the content of the aqueous extract of T. diversifolia leaves reached to 3.2% the seed germination index, vigor index and seedling length of B. pilosa was 25.7%, 2.1% and 9.4% of control respectively. CAT, SOD and POD activity of controls was 68.3±2.3, 0.6±0.0 and 0.5±0.1 respectively, but the activity of 3.2% content group was 117.2±3.2, 1.2±0.1 and 0.9±0.2 respectively. So T. diversifolia had a strong allelopathy on B. pilosa, and the degree of the activity was increased with content increase of the aqueous extract.

Key words:Tithonia diversifolia A Gray; Bidens pilosa L.; invasive plants; allelopathy; seed vigor; antioxidases; permeability of plasma membrane

收稿日期：2014-12-29

作者簡(jiǎn)介：田學(xué)軍（1962年生），男，教授，主要從事植物逆境生理學(xué)和外來(lái)有害入侵生物防控研究。E-mail: txj_biology2@126.com

基金項(xiàng)目：云南省碩士點(diǎn)建設(shè)備案學(xué)科植物保護(hù)和云南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目（2013Z148）。

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2015）07-1128-04

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.008