水體無機(jī)碳升高對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)和種群競(jìng)爭(zhēng)的影響研究進(jìn)展

張君枝，王齊，馬文林*，陳漢，趙遠(yuǎn)玲，張艷娜

1. 北京應(yīng)對(duì)氣候變化研究和人才培養(yǎng)基地//城市雨水系統(tǒng)與水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//北京建筑大學(xué)，北京 100044；2. 中國(guó)石油勘探開發(fā)研究院，北京 100083

水體無機(jī)碳升高對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)和種群競(jìng)爭(zhēng)的影響研究進(jìn)展

張君枝1，王齊1，馬文林1*，陳漢1，趙遠(yuǎn)玲1，張艷娜2

1. 北京應(yīng)對(duì)氣候變化研究和人才培養(yǎng)基地//城市雨水系統(tǒng)與水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//北京建筑大學(xué)，北京 100044；2. 中國(guó)石油勘探開發(fā)研究院，北京 100083

摘要：藍(lán)綠藻是水體中浮游植物的重要組成部分，也是淡水與海洋生態(tài)系統(tǒng)中主要的初級(jí)生產(chǎn)者，近些年來，隨著CO2排放的日益增加，全球氣候發(fā)生著巨大的變化，極端氣候事件頻發(fā)，對(duì)水體中的無機(jī)碳含量也帶來了影響，甚至直接影響了藍(lán)綠藻的CCM機(jī)制。該機(jī)制能使細(xì)胞在核酮糖磷酸羧化氧化酶（RubisCO）固碳位點(diǎn)提高CO2濃度，以增加光合作用和減少光呼吸。文章以大氣CO2濃度升高帶來的氣候變化為大背景，首先敘述了不同形態(tài)無機(jī)碳在開放水體中的平衡，闡述了大氣、水體、底泥等水環(huán)境中碳循環(huán)過程及其對(duì)藻類產(chǎn)生影響的各種作用，總結(jié)了近年來模擬環(huán)境無機(jī)碳濃度增加的各種實(shí)驗(yàn)?zāi)M技術(shù)及大氣CO2濃度升高對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)及種群競(jìng)爭(zhēng)的研究方法的進(jìn)展。通過對(duì)藍(lán)綠藻利用無機(jī)碳的碳濃縮機(jī)制的機(jī)理的研究，無機(jī)碳進(jìn)入藍(lán)綠藻主要通過卡爾文循環(huán)，在碳酸酐酶的作用下，HCO3-、CO32-形態(tài)的無機(jī)碳可以轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2，提高了RubisCO周圍的CO2濃度，提高了藻利用無機(jī)碳的效率，但同時(shí)藍(lán)綠藻的上述CCM機(jī)制也受到pH、光照、N、P等因素的影響。在此理論基礎(chǔ)上討論了無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞大小和個(gè)體增殖等方面的影響。研究發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2促進(jìn)細(xì)胞結(jié)構(gòu)中蛋白核的增大，而細(xì)胞體積較小的藻類對(duì)CO2濃度響應(yīng)更明顯。由于CO2能被藍(lán)綠藻細(xì)胞直接利用，因此CO2更能促進(jìn)藻細(xì)胞個(gè)體的增殖。地表天然水體的pH在中性-弱堿性范圍，因而更多的研究集中于藍(lán)綠藻細(xì)胞對(duì)CO2、HCO3-的利用，繼而直接影響了藍(lán)綠藻的CCM機(jī)制。綜上，雖然氣候變化的影響已經(jīng)有不少的研究，但是氣候變化對(duì)于藍(lán)綠藻的碳利用機(jī)制及細(xì)胞的微觀變化的影響以及藍(lán)綠藻在生長(zhǎng)以及水華形成過程中對(duì)氣候變化CO2濃度升高的響應(yīng)機(jī)制仍需要進(jìn)一步深入的研究。

關(guān)鍵詞：氣候變化；無機(jī)碳；藍(lán)綠藻；CO2濃縮機(jī)制

引用格式：張君枝，王齊，馬文林，陳漢，趙遠(yuǎn)玲，張艷娜. 水體無機(jī)碳升高對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)和種群競(jìng)爭(zhēng)的影響研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(7): 1245-1252.

ZHANG Junzhi, WANG Qi, MA Wenlin, CHEN Han, ZHAO Yuanling, ZHANG Yanna. A Review on the Effect of Inorganic Carbon on Blue-green Algae Growth [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(7): 1245-1252.

人類活動(dòng)在不斷的改變地球的生物化學(xué)循環(huán)，其中最主要的大尺度全球變化是近年來大氣中CO2濃度的不斷攀升（Low-Décarie et al.，2014）。近幾年大氣中CO2濃度以每年0.5%的速度遞增，根據(jù)IPCC第五次報(bào)告，目前CO2體積分?jǐn)?shù)已達(dá)到391×10-6，比工業(yè)革命前高約30%。據(jù)預(yù)測(cè)，若CO2排放不加控制，21世紀(jì)下半葉CO2濃度將加倍，大氣溫度將上升3 ℃左右（程麗華等，2005）。

氣溫的升高和水體有機(jī)物、營(yíng)養(yǎng)元素輸入的增多，水體中更多的有機(jī)碳會(huì)加速降解為無機(jī)碳（Rosemond等，2015），有機(jī)碳年輸入被迅速耗盡，同時(shí)伴隨著淡水湖泊pH的升高，一些湖泊逐漸由碳源轉(zhuǎn)為碳匯（Finlay等，2015），所以水體中無機(jī)碳的轉(zhuǎn)化潛力將大幅增加。大氣升溫會(huì)導(dǎo)致水體升溫，水體表層溫度升高對(duì)藻類的光合作用的影響已有不少研究，并且伴隨著CO2的溶解增加，水體酸化與溫度的耦合將會(huì)協(xié)同影響藍(lán)綠藻在水生態(tài)系統(tǒng)中的分布及生長(zhǎng)（Reichwaldt et al.，2012）。目前對(duì)于氣候變化，更多的研究關(guān)注高溫、風(fēng)速、光照強(qiáng)度、水力條件、降水規(guī)律、干旱天氣、鹽度以及高有機(jī)碳含量對(duì)藻類生長(zhǎng)以及群落演替的影響（Emelko et al.，2011；Paerl et al.，2012；Sinha et al.，2012；Tang et al.，2013；Zhang et al.，2012），很少關(guān)注到碳平衡導(dǎo)致的無機(jī)碳升高對(duì)淡水藻類帶來的影響（O’Neil et al.，2012）。雖然淡水生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球碳平衡以及整個(gè)生物地球化學(xué)循環(huán)的影響要遠(yuǎn)小于海洋生態(tài)系統(tǒng)，但淡水生態(tài)系統(tǒng)與人類生產(chǎn)生活聯(lián)系更加緊密，而目前還很少有關(guān)全球無機(jī)碳水平升高對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)影響的研究（趙旭輝等，2012）。藻類在進(jìn)行自身光合作用和代謝的過程中使得pH和堿度升高，水體內(nèi)各種溶解態(tài)無機(jī)碳形式會(huì)產(chǎn)生平衡轉(zhuǎn)化（支彥麗等，2008a）。

研究發(fā)現(xiàn)，在一定的CO2濃度水平和pH范圍內(nèi)，藍(lán)藻和綠藻都有可能成為優(yōu)勢(shì)種群并引發(fā)水華（Su et al.，2015；支彥麗等，2008a）。在弱堿性介質(zhì)中，藻類的凈光合速率將主要取決于于對(duì)HCO3-的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程，所以在正常淡水中，藻類的對(duì)于無機(jī)碳的利用近80%為HCO3-（戴樹桂，2006）。近些年來，許多學(xué)者在研究水體藍(lán)藻暴發(fā)的模型，其中包含溫度，分層，氮磷營(yíng)養(yǎng)物水平等變量（Elliott，2012），但均未考量水體不同無機(jī)碳水平的影響。其原因在于無機(jī)碳對(duì)于淡水藻類生長(zhǎng)的影響尚未被充分關(guān)注并進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究。因此，研究無機(jī)碳在不同濃度水平下的不同組成形式以及對(duì)藻類的生長(zhǎng)和種群關(guān)系的影響有著重要意義（支彥麗等，2008b），尤其是其中藻類對(duì)于各種形態(tài)無機(jī)碳轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理和影響因素。

本文概述了無機(jī)碳對(duì)于藻類影響的機(jī)理以及目前的研究進(jìn)展，包括無機(jī)碳在開放水體中的平衡以及全球CO2水平升高的條件模擬實(shí)驗(yàn)的進(jìn)展、藍(lán)綠藻在水體中對(duì)于無機(jī)碳的濃縮機(jī)制以及無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻細(xì)胞結(jié)構(gòu)、大小及不同形態(tài)無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻在種群競(jìng)爭(zhēng)中的影響，通過對(duì)實(shí)驗(yàn)室或原位條件下無機(jī)碳水平升高對(duì)于藍(lán)綠藻的影響分析，以期進(jìn)一步認(rèn)識(shí)氣候變化對(duì)于水體無機(jī)碳水平的影響及藍(lán)綠藻對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

1　無機(jī)碳在開放水體中的平衡以及模擬環(huán)境無機(jī)碳濃度增長(zhǎng)研究方法進(jìn)展

1.1氣候變化情境下無機(jī)碳在開放水體中的平衡

19、20世紀(jì)以來，大規(guī)?；剂系娜紵沟么髿庵蠧O2濃度升高，并且增長(zhǎng)速率由20世紀(jì)的1%增長(zhǎng)為現(xiàn)在的3%（O’Neil et al.，2012）。大氣CO2體積分?jǐn)?shù)從350×10-6增加到800×10-6時(shí)，會(huì)引起水體中pH和水體中溶解性無機(jī)碳（DIC）的變化。更細(xì)致的講，大氣中的CO2首先通過大氣體系內(nèi)傳輸導(dǎo)致水體表面CO2的濃度提高，導(dǎo)致水體溶解更多的CO2，碳酸鹽組成發(fā)生變化，碳酸根離子濃度（cCO32-）降低，碳酸氫根離子濃度（cHCO3-）略有增加（Raven et al.，2014）。由于水體中無機(jī)碳主要以CO32-、HCO3-和CO2的形式存在，并存在溶解和解離平衡，所以水體中溶解性無機(jī)碳對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)較為復(fù)雜（夏建榮等，2002a）。天然水體是開放體系，CO2與大氣不斷交換對(duì)于藍(lán)綠藻的影響過程是長(zhǎng)期的，如海水或者淡水長(zhǎng)期的碳酸平衡對(duì)于藍(lán)綠藻生長(zhǎng)的影響，此時(shí)則認(rèn)為CO2與水是處于平衡狀態(tài)，可以更近似于真實(shí)情況。淡水和海水的碳酸平衡圖非常相似。但由于離子強(qiáng)度的影響，海水的酸度常數(shù)比淡水的要大些，因?yàn)楹Ｋ腥芙釩O2外，還含有對(duì)海水有緩沖作用的硼酸（J.J.摩爾根，1987）。

水氣界面碳交換理論是實(shí)驗(yàn)室模擬水體無機(jī)碳升高的重要基礎(chǔ)。鑒于實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行藻類培養(yǎng)通常是基于開放體系的，而開放體系中的無機(jī)碳對(duì)于大氣中CO2濃度升高的響應(yīng)復(fù)雜，比較理想的模擬方法是配置高CO2濃度的模擬空氣，對(duì)藻類生長(zhǎng)的實(shí)驗(yàn)裝置上方進(jìn)行連續(xù)通氣，可獲得對(duì)于大氣CO2濃度升高的直接模擬（Low-Décarie et al.，2014），但現(xiàn)階段實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)較少采用。

在大氣CO2濃度升高對(duì)于陸生植物的影響方面，已經(jīng)有比較詳細(xì)的研究（趙天宏等，2006）。在進(jìn)行水華和赤潮的研究時(shí)一般認(rèn)為，藻類不受水中無機(jī)碳限制，而是受以氮磷為主的營(yíng)養(yǎng)鹽、光照和浮游動(dòng)物的捕食壓力限制。然而，近年來的一些研究，包括室內(nèi)培養(yǎng)的細(xì)胞和自然環(huán)境的浮游植物群落，均表明它們的生長(zhǎng)和光合固碳受到水中CO2濃度的限制（陳雄文等，2003）。大氣CO2濃度的升高可以通過開放水體的碳酸平衡進(jìn)而影響到水體中藻類的生長(zhǎng)，雖然這種影響會(huì)被碳酸平衡有所削弱，但是大幅度CO2的增長(zhǎng)也會(huì)對(duì)藻類生長(zhǎng)和固碳有所影響（姚臣諶等，2012；喻元秀等，2009）。水環(huán)境中縱向碳循環(huán)的過程如圖1所示。

圖1　水環(huán)境中碳循環(huán)的過程Fig. 1 The carbonate cycle in the water environment

1.2模擬環(huán)境無機(jī)碳濃度增長(zhǎng)研究方法進(jìn)展

目前實(shí)驗(yàn)室中的控制水體中CO2濃度的方法及其演替如表1，主要有：采用CO2加富器，使得當(dāng)?shù)乜諝釩O2濃度上升到目標(biāo)水平，對(duì)實(shí)驗(yàn)水體用模擬空氣進(jìn)行鼓氣培養(yǎng)，在諸多實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)和太湖的原位試驗(yàn)中有所應(yīng)用。其中，CO2濃度實(shí)驗(yàn)的時(shí)間控制也存在較大的差異，最短的培養(yǎng)時(shí)間僅為幾小時(shí)，一般為3～6 d，而其他需要較長(zhǎng)時(shí)間培養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)，如在高CO2濃度環(huán)境中藻類水華研究和群落結(jié)構(gòu)變化的觀察，一般均采用半連續(xù)培養(yǎng)的方式進(jìn)行（夏建榮，2006）。該法在實(shí)驗(yàn)室較容易實(shí)現(xiàn)，缺陷是對(duì)于實(shí)驗(yàn)裝置的氣水平衡有所影響，加快了水與氣體的傳質(zhì)速率，進(jìn)而影響到氧氣等其他氣體在水中的交換，對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果影響不易估計(jì)。

而另一種方法，通過添加碳酸氫鹽來調(diào)節(jié)水中的堿度，再輔以pH調(diào)節(jié)，是實(shí)驗(yàn)室目前模擬無機(jī)碳升高情景常用的手段（夏建榮，2006），在HCO加富實(shí)驗(yàn)中，堿度的添加，因其簡(jiǎn)便易用、HCO指標(biāo)易于控制而得到廣泛應(yīng)用（李鑫等，2011；孫凌等，2007），藥劑的選擇一般為NaHCO3和Na2CO3，添加量范圍通常在100 μmol·L-1以內(nèi)。實(shí)驗(yàn)中通過對(duì)于堿度和pH的測(cè)定，可以通過無機(jī)碳轉(zhuǎn)化平衡計(jì)算出但問題是堿度的添加通常是以添加碳酸氫鹽的形式存在，絕大多數(shù)實(shí)驗(yàn)又選用的NaHCO3。在提升HCO的同時(shí)升高了Na+的濃度。因部分藻類無機(jī)碳轉(zhuǎn)運(yùn)模型中談及Na＋濃度對(duì)于HCO轉(zhuǎn)運(yùn)速率的影響，所以選擇模擬添加無機(jī)碳時(shí)添加碳酸氫鈉時(shí)要慎重（Ghoshal et al.，2002）。由于目前對(duì)于無機(jī)碳對(duì)于藻類生長(zhǎng)影響的研究多在實(shí)驗(yàn)室階段，最大程度模擬真實(shí)水體環(huán)境下的無機(jī)碳水平以及平衡是最重要的。

上述幾種方法都可以做到提高水體的無機(jī)碳水平，但問題是真實(shí)水體無機(jī)碳升高是建立在大氣中CO2濃度大幅度上升的假設(shè)下的，如果只是單次的添加碳酸氫鹽，可能在一定pH范圍內(nèi)造成水體無機(jī)碳以CO2的形式耗散出去，而并非被藻類所吸收，造成實(shí)驗(yàn)的極大誤差。所以，在不同pH范圍內(nèi)，水體無機(jī)碳向外界耗散情況需要通過進(jìn)一步的條件試驗(yàn)證明。目前可以通過調(diào)節(jié)實(shí)驗(yàn)水體pH或向?qū)嶒?yàn)裝置內(nèi)通入與之平衡的模擬空氣，避免此類系統(tǒng)誤差的出現(xiàn)。

表1　模擬環(huán)境無機(jī)碳濃度增長(zhǎng)技術(shù)發(fā)展概述Fig. 1 Technology Evolution of the Simulation of the Elevated Inorganic Carbon in the Environment

2　藍(lán)綠藻利用無機(jī)碳的碳濃縮機(jī)制

藻類是地球上最古老的生物之一，在漫長(zhǎng)的自然進(jìn)化過程中，大氣中的CO2濃度下降O2濃度上升，藍(lán)綠藻的C3固碳作用中核酮糖-1, -5二磷酸羧化酶（RubisCO）對(duì)CO2的親和力較低，但是藍(lán)綠藻細(xì)胞光合作用對(duì)CO2的親和力很高。這主要是因?yàn)樗{(lán)綠藻擁有幾乎在所有光合生物中最有效的CO2濃縮機(jī)制（CCM，CO2-concentrating Mechanism）來提高羧體內(nèi)CO2濃度以補(bǔ)償其RubisCO對(duì)CO2親和力的不足，進(jìn)而在巨大自然選擇的壓力下獲得優(yōu)勢(shì)（Bharti et al.，2014）。人們對(duì)于藻類CCM機(jī)制的認(rèn)知從研究衣藻體內(nèi)CO2的濃度高于體外40倍的機(jī)理開始（Winck et al.，2013），并且藍(lán)藻的CCM機(jī)制較進(jìn)化更加完全的綠藻更加有效，效率更高（O’Neil et al.，2012）。

無機(jī)碳進(jìn)入藍(lán)綠藻主要通過卡爾文循環(huán)（Calvin-Benson-Bassham cycle）（夏建榮等，2002a）。該循環(huán)中，1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（RubisCO）作為限速酶，將CO2固定在核酮糖-1, 5-二磷酸（RuBP）上，生成3-磷酸甘油酸（3-PGA）。因?yàn)镃O2和O2具有化學(xué)相似性，所以通過RubisCO催化的固碳反應(yīng)對(duì)O2高度敏感。然而，大氣中O2含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過CO2。為適應(yīng)大氣環(huán)境，自然界進(jìn)化出CO2濃縮機(jī)制圖2，即通過在細(xì)胞內(nèi)高濃度積累CO2來提高RubisCO的固碳效率。在CCM中，藻細(xì)胞通過質(zhì)膜主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)HCO進(jìn)入胞液，在細(xì)胞內(nèi)通過碳酸酐酶的作用HCO轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2（李小梅，2012），這樣CCM可以將RubisCO周圍CO2濃度提高到外界的500～1000倍以上。另外，羧酶體將RubisCO和碳酸酐酶（Carbonic anhydrase，CA）包裹在半透性外殼中，阻止了O2進(jìn)入酶的活性位點(diǎn)，有利于RubisCO起羧化酶作用，抑制其氧化酶活性（成慧敏，2006）。同時(shí)提高了RubisCO周圍CO2的濃度，而余下的CO2在向外擴(kuò)散過程中被依賴于光能的CO2主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)部分回收（成慧敏，2006；張寶燕等，2014）。同時(shí)大量無機(jī)碳跨膜流動(dòng)可能起到耗散過剩光能，并維持胞內(nèi)pH的作用。已有文獻(xiàn)證明CCM在促進(jìn)HCO3-吸收利用的同時(shí)，并不影響對(duì)CO2的正常利用（趙旭輝等，2012）。目前有文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)CO2在真核藻類葉綠體中也有富集，但具體轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理尚不明確（Winck等，2013）。

圖2　藍(lán)綠藻CO2濃縮機(jī)制Fig. 2 CO2-concentrating mechanism in blue and green algae，CCM

CCM機(jī)制同時(shí)受許多因素共同影響，包括無機(jī)碳、pH、光合成有效輻射（PAR）、紫外線（UV-B）、氮元素的形態(tài)和濃度、磷元素和鐵元素的濃度，同時(shí)一些藻類的CCM還會(huì)受到溫度和O2濃度的影響（Raven et al.，2014），藻類在夏季高日照情況下，CCM機(jī)制更加有效（Bj?rn Rost，2006）。但溫度與其他因素耦合對(duì)CCM機(jī)制的影響需要進(jìn)一步研究。

當(dāng)環(huán)境pH接近中性（6.0～7.5）時(shí)，很難觀測(cè)到細(xì)胞CO2的直接轉(zhuǎn)運(yùn)利用（Moazami-Goudarzi et al.，2012）。即CO2濃度不足時(shí)，對(duì)于部分HCO3-在胞外CA的作用下解離成CO2擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，部分HCO3-則依賴離子泵主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入細(xì)胞，同時(shí)也存在CO2的直接轉(zhuǎn)運(yùn)（Moazami-Goudarzi et al.，2012）。而胞內(nèi)CA通過調(diào)節(jié)HCO3-和CO2之間的平衡，維持基質(zhì)適宜pH。在碳限制條件下某些藍(lán)藻可誘導(dǎo)產(chǎn)生多種轉(zhuǎn)運(yùn)子，形成互補(bǔ)的無機(jī)碳轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，從接近碳枯竭的基質(zhì)中攝取無機(jī)碳進(jìn)行光合作用（成慧敏，2006）當(dāng)水中溶解的CO2過飽和時(shí)，水中pH也會(huì)相應(yīng)下降，使得水中總?cè)芙鉄o機(jī)碳中的CO2/HCO3-比例增大（鄒定輝等，2001），減弱浮游植物碳濃縮機(jī)制（CCM）的必要性（Winck等，2013；趙旭輝等，2013）。

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝與光合作用是兩個(gè)緊密相連的過程，其中的氮限制將明顯導(dǎo)致光合速率下降（夏建榮等，2002a）。無機(jī)碳的轉(zhuǎn)運(yùn)是一個(gè)需要光合作用提供能量的過程，而氮元素是制約藍(lán)綠藻生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)元素，磷元素促進(jìn)或抑制CCM的進(jìn)程已有報(bào)道（Raven et al.，2014），但目前尚無明確結(jié)論。

3　無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響

3.1無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)的影響

無機(jī)碳對(duì)于藍(lán)綠藻的影響基本分為三個(gè)層次，分別為細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞大小和個(gè)體增殖方面。對(duì)于現(xiàn)有的研究在這幾個(gè)方面加以梳理，見表2.

早期研究一般認(rèn)為藍(lán)綠藻必須通過水氣界面交換和水體中的無機(jī)碳平衡才能接觸CO2，并且CO2在水中的擴(kuò)散速度遠(yuǎn)小于其在空氣中的擴(kuò)散速度。由于水體存在緩沖作用，傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為藍(lán)綠藻與典型陸生綠色植物相比，其增殖對(duì)大氣CO2濃度升高的響應(yīng)可能不明顯。而這些已有的研究忽視了藍(lán)綠藻在碳固定期間對(duì)于水體無機(jī)碳平衡的影響，并且此時(shí)水中溶解的CO2并未像之前設(shè)置的實(shí)驗(yàn)一樣達(dá)到飽和。因此，理論上講，大氣CO2升高對(duì)于水體無機(jī)碳的影響必將顯著提高藍(lán)綠藻在淡水中的生物量。綜合目前已有的研究，其對(duì)于大多數(shù)藍(lán)綠藻包括小球藻屬、雙星藻屬、柵藻屬、葡萄藻屬、綠球藻屬、微囊藻屬和螺旋藻屬都有顯著的影響（Singh，2014）。

從細(xì)胞結(jié)構(gòu)看，研究發(fā)現(xiàn)高濃度的CO2會(huì)促進(jìn)葉綠體增多，但同時(shí)促進(jìn)蛋白核的形成和長(zhǎng)大。隨著CO2濃度的升高，藻細(xì)胞內(nèi)葉綠體的數(shù)量也有逐漸上升的趨勢(shì)（Ghoshal等，2002）。關(guān)于蛋白核的形成以及大小，在低濃度CO2培養(yǎng)下，蛋白核小球藻細(xì)胞內(nèi)可見有明顯的淀粉盤包圍的蛋白核，當(dāng)轉(zhuǎn)移到高濃度CO2培養(yǎng)，細(xì)胞內(nèi)蛋白核明顯增大，直徑增大1.5倍（Izumo等，2007；Singh，2014）。

細(xì)胞大小方面，根據(jù)藻類代謝規(guī)律，藍(lán)綠藻的增殖速度與細(xì)胞的體積呈負(fù)冪函數(shù)關(guān)系。藻細(xì)胞體積越小，表面積越大，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的在細(xì)胞中的擴(kuò)散越充分，生物量和相對(duì)豐度也就越大。無機(jī)碳的補(bǔ)給情況與其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相似，同樣受擴(kuò)散速度的限制，因此體積較小的藍(lán)綠藻可以將從水體無機(jī)碳水平升高的趨勢(shì)中受益更多，例如隱球藻（Aphanocapsa）、隱桿藻（Aphanothece）、色球藻（Chroococcus）、腔球藻（Coelosphaerium）等（Singh，2014）。另外，有研究表明，氣溫在基礎(chǔ)溫度下每升高1 ℃，藻類直徑下降2.5%，這也算是藻類對(duì)大氣中CO2濃度升高的間接響應(yīng)。

表2　無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)及種群競(jìng)爭(zhēng)的影響Fig. 2 The effects of inorganic carbon on the growth and species competition of blue-green algae

從個(gè)體增殖方面看，CO2濃度升高相比于HCO濃度升高更容易反映在藻類生長(zhǎng)上面。理論上，根據(jù)藻類的CO2濃縮機(jī)制，在多種碳源中藻類更傾向于吸收水中的溶解CO2（趙旭輝等，2012），因這一過程的轉(zhuǎn)運(yùn)不消耗能量，CO2濃度增加后將強(qiáng)化這一過程。由于在實(shí)際條件下的原位水環(huán)境中，光和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)常常被認(rèn)為是藍(lán)綠藻的生長(zhǎng)限制因子，藻細(xì)胞通過轉(zhuǎn)運(yùn)更多的水中溶解性CO2，減少了對(duì)HCO的攝取，因此這一部分主動(dòng)運(yùn)輸?shù)哪芰勘还?jié)省下來，CO2濃度的升高對(duì)藻細(xì)胞的光能捕獲能力也沒有影響，所以藻類總體光合效率大幅提升。同時(shí)也表現(xiàn)出藍(lán)綠藻生長(zhǎng)對(duì)于大氣中CO2濃度變化具有敏感性（夏建榮，2006），表現(xiàn)為藻類CCM機(jī)制必要性的降低，使得相關(guān)酶的活性有所降低。其中，隨著CO2濃度的升高，胞外CA活性降低（詳見2.2.1），說明該小球藻中存在胞外碳酸酐酶，并且其活性受高濃度CO2抑制（王瑋蔚等，2014）。當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)增加到更高的1%～5%時(shí)，部分綠藻的碳酸酐酶活性被明顯抑制甚至完全喪失活性（李小梅，2012）。說明在高CO2濃度下，pH有所降低，藻類對(duì)于溶解CO2的利用增加，減少了對(duì)HCO的攝取，反映為胞外CA活性降低。從這方面看來，對(duì)于CCM機(jī)制較強(qiáng)的藍(lán)藻，這一方面可能存在劣勢(shì)，由于CCM機(jī)制受到抑制，導(dǎo)致藍(lán)藻對(duì)HCO利用能力下降。另外，已有研究表明，高濃度CO2可以促進(jìn)蛋白核小球藻的生長(zhǎng)，因此目前微藻養(yǎng)殖多選擇小球藻等綠藻（Brilman等，2013）。同時(shí)，若是在氮磷條件限制情況下，高CO2濃度的影響會(huì)被削弱，但仍會(huì)表現(xiàn)出生長(zhǎng)促進(jìn)作用。在貧營(yíng)養(yǎng)湖泊內(nèi)進(jìn)行高CO2濃度培養(yǎng)的絲狀綠藻，其生長(zhǎng)速率在高CO2濃度下顯著加快（Andersen et al.，2006）。

對(duì)于碳酸氫鹽，其濃度的升高會(huì)使得綠藻的在水體中優(yōu)勢(shì)擴(kuò)大并引發(fā)水華，從而導(dǎo)致浮游藻類多樣性降低（孫凌等，2007）。實(shí)驗(yàn)證明，在低HCO水平時(shí)，惠氏微囊藻對(duì)外源CO2的代謝能力略大于四尾柵藻和菱形藻（楊波等，2007）。在0～10 mmol·L-1HCO范圍內(nèi)，HCO的濃度與藻類細(xì)胞密度成正相關(guān)（支彥麗等，2008b），藍(lán)藻的最適碳酸氫鹽濃度約為75 mmol·L-1，且最高耐受值可達(dá)250 mmol·L-1（Jaiswal et al.，2002）。當(dāng)水華過程結(jié)束，水體無機(jī)碳會(huì)隨著藻類種群的縮小，有機(jī)碳的不斷分解而升高，甚至高過水華發(fā)生前的濃度，由于藻類的堿性代謝物減少，pH也隨之降低（Hu等，2015）。

綜上，高濃度CO2對(duì)于藍(lán)綠藻主要起促進(jìn)作用。具體表現(xiàn)為促進(jìn)葉綠體的增多并部分抑制綠藻中蛋白核的生長(zhǎng)，降低了CCM機(jī)制中的碳酸酐酶的活性，從而減少對(duì)于HCO的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，間接提高了藻類的總體光合效率。在無機(jī)碳限制的情況下更易于水體中藍(lán)藻的生長(zhǎng)，因其CCM機(jī)制較綠藻更為有效；而當(dāng)無機(jī)碳水平被整體提升時(shí)，綠藻進(jìn)行繁殖的能力就更強(qiáng)一些。

3.2無機(jī)碳對(duì)藍(lán)綠藻碳利用機(jī)制及種群競(jìng)爭(zhēng)的影響

在水體無機(jī)碳濃度升高的背景下，藻類的競(jìng)爭(zhēng)并不局限于傳統(tǒng)的氮磷資源型競(jìng)爭(zhēng)和干擾型競(jìng)爭(zhēng)，無機(jī)碳作為一個(gè)傳統(tǒng)藻類生長(zhǎng)限制性因素，會(huì)極大影響藍(lán)綠藻的CCM機(jī)制，而反映在不同種類的藻類上面效應(yīng)并不相同。這種差異性改變了浮游藻類的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，進(jìn)而影響浮游藻類的群落結(jié)構(gòu)。同時(shí)，無機(jī)碳水平升高還會(huì)影響藻類的化學(xué)元素組成，影響藻類的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。

從水華的產(chǎn)生機(jī)理看，當(dāng)水體處于無機(jī)碳限制的情況下，藍(lán)藻更易于生長(zhǎng)，成為優(yōu)勢(shì)種，并進(jìn)一步演替為水華。水體pH較高的堿性系統(tǒng)易于捕獲大氣中的CO2，有利于藻類進(jìn)行光合作用，因而較高的生產(chǎn)力往往出現(xiàn)在偏堿性水體中。尤其是在水華暴發(fā)階段，處于堿性環(huán)境的銅綠微囊藻是生長(zhǎng)最旺盛的，它可以保持旺盛的光合作用，而且諸多有關(guān)藍(lán)綠藻生長(zhǎng)代謝的論文表明藍(lán)綠藻在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期時(shí)會(huì)不斷代謝出堿性物質(zhì)，使水體pH持續(xù)升高并穩(wěn)定在較高水平，因?yàn)榇藭r(shí)它的無機(jī)碳親和力也較高（支彥麗等，2008b；徐濤等，2007；楊波等，2007）。此時(shí)，藍(lán)藻等因其CCM機(jī)制較綠藻更高效，能夠直接利用碳酸氫鹽的藻類在水體中低濃度CO2的生長(zhǎng)會(huì)明顯增快，引起淡水中藻類群落的迅速演替，一躍成為優(yōu)勢(shì)種屬，引發(fā)水華。這是因?yàn)樗{(lán)藻對(duì)于無機(jī)碳親和力K0.5很高，在局部形成細(xì)胞高密度造成環(huán)境無機(jī)碳含量驟減情況下，也可以保證微囊藻能夠正常生長(zhǎng)以及保持其優(yōu)勢(shì)種的地位（徐濤等，2007）。反之，當(dāng)無機(jī)碳水平被整體提升時(shí)，尤其是以CO2形式加入系統(tǒng)時(shí)，綠藻進(jìn)行繁殖的能力就更強(qiáng)一些，并且水華的危害會(huì)被降低。當(dāng)藍(lán)綠藻CCM機(jī)制減弱時(shí)，原本CCM機(jī)制的藻類和其他不具備CCM機(jī)制的浮游植物可能在生態(tài)系統(tǒng)中獲得新的增長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，藍(lán)綠藻之間以及與其他浮游生物的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系將會(huì)大幅改變，由此水華的出現(xiàn)頻率和強(qiáng)度可能減少。當(dāng)水體中溶解CO2濃度升高，隨之碳酸氫鹽堿度升高。這時(shí)綠藻則會(huì)快速繁殖并成為優(yōu)勢(shì)藻種，同時(shí)在藍(lán)藻內(nèi)部，不產(chǎn)藻毒素的種類生長(zhǎng)情況更優(yōu)于產(chǎn)生藻毒素的那些物種（Yu等，2015）。因此，只有在適宜的堿度條件下，水體中藻類多樣性才能達(dá)到最大。已進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)說明無機(jī)碳濃度的升高對(duì)于不同藻類組合有不同的結(jié)果，目前總體來說是不定向的。這一方面仍需要更多的原位實(shí)驗(yàn)來進(jìn)一步證明（O’Neil et al.，2012）。

關(guān)于藻類的化學(xué)元素組成帶給競(jìng)爭(zhēng)的影響，傳統(tǒng)理論認(rèn)為，藻類的化學(xué)組成相對(duì)固定，由Redfield確定，藻類的C∶N∶P比值在106∶16∶1附近。但近些年的研究卻表明浮游植物的化學(xué)元素組成受水體DIC含量影響較大，大氣CO2水平的上升將會(huì)顯著改變浮游植物的化學(xué)元素組成，這就打破了Redfield比值不受外界影響的傳統(tǒng)觀點(diǎn)。在大氣CO2體積分?jǐn)?shù)從380×10-6升至750×10-6后，在淡水湖泊中綠藻細(xì)胞的碳、氮元素組成在CO2水平升高后也發(fā)生了顯著地提高，同時(shí)磷元素的構(gòu)成并無明顯變化（Sterner等，2002）?，F(xiàn)階段淡水湖泊富營(yíng)養(yǎng)化大多處于磷元素限制的情況，而無機(jī)碳的升高卻一定程度上使得水華磷限制的作用有所削弱，整體系統(tǒng)的正反饋?zhàn)饔眉訌?qiáng)。在眾多藻類中，個(gè)別種屬的硅藻成為例外，其C∶N比隨著無機(jī)碳水平升高呈現(xiàn)逐漸降低的現(xiàn)象，從側(cè)面解釋了藍(lán)綠藻在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中優(yōu)勢(shì)擴(kuò)大的現(xiàn)象。

4　研究展望

綜上，全球大氣中CO2濃度升高勢(shì)必通過水氣平衡影響水體中無機(jī)碳的形態(tài)轉(zhuǎn)化和濃度水平，而無機(jī)碳對(duì)淡水環(huán)境中藍(lán)綠藻的生長(zhǎng)及競(jìng)爭(zhēng)研究相對(duì)薄弱，目前，有限的淡水資源水質(zhì)惡化嚴(yán)重，在全球氣候變化的大背景下，更加迫切需要開展以下研究。

（1）在無機(jī)碳水平升高的情況下，藍(lán)綠藻CCM機(jī)制發(fā)生怎樣的變化，從細(xì)胞水平上無機(jī)碳的利用機(jī)制需進(jìn)一步研究。

（2）在C、N、P元素都很豐富的條件下，藍(lán)綠藻的種群競(jìng)爭(zhēng)及其代謝機(jī)制會(huì)如何變化是很好的研究方向。

（3）全球CO2水平升高帶來不同形態(tài)無機(jī)碳的變化，相關(guān)聯(lián)的水文水質(zhì)特征發(fā)生的變化對(duì)藍(lán)綠藻的生長(zhǎng)及種群競(jìng)爭(zhēng)需要更多的研究來驗(yàn)證。

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A Review on the Effect of Inorganic Carbon on Blue-green Algae Growth

ZHANG Junzhi1, WANG Qi1, MA Wenlin1*, CHEN Han1, ZHAO Yuanling1, ZHANG Yanna2
1. Beijing Climate Change Response Research and Education Center//Beijing University of Civil Engineering and Architecture, Beijing 100044, China; 2. Research Institute of Petroleum Exploration and Development, Beijing 100083, China

Abstract:The blue-green algae is one kind of the important components of phytoplankton in waterbodies. It is also the main primary producer of freshwater and marine ecosystems. In recent years, with the increase of CO2emission to atmosphere, the global climate is changing significantly. The frequent extreme weather events exert great impact on the concentration of dissolved organic carbon in waterbodies, as a consequence, CO2-concentrating mechanism (CCM) of algae is affected. Through CCM, the concentration of CO2could be increased located at RubisCO of the algae cells, in order to promote the photosynthesis and diminish light respiration of algae. Based on the climate change due to the increase of CO2concentration, the equilibrium among inorganic carbon in different forms in open waterbodies was first described in this review. The carbon recycling processes in waterbodies and their effect on the algae was then analyzed. Various experimental simulation technology of the elevated inorganic carbon concentration in the environment as well as the research method of the algae growth and species competition with the elevated CO2concentration were also summarized.According to the researches on the CCM of blue-green algae, inoraganic carbon enter the blue-green algae via the Calvin Cycle. Under the catalysis of carbonic anhydrase, HCOand COas the form of inorganic carbon could be transformed into CO2, which increases the CO2concentration around RubisCO and the inorganic carbon utilization efficiency of algae. However, CCM of algae is also affected by pH, illumination, nitrogen and phosphorus, etc. Based on this theory, the effect of inorganic carbon on the cell structure, size and the individual cell proliferation of blue-green algae was summarized.Some researchers indicated that CO2with high concentration could promote the growth of nuclear protein of algae cells, and this phenomenon is much significant for the algae cells with small size. Since the CO2could be directly utilazed by blue-green algae, CO2play a more important role on promoting the reproduction of individual algal cell proliferation. The pH of natural surface water is in the range of neutral to weak alkaline. Therefore, there are more researchers focus on the CO2, HCOutilization by blue-green algae and their CCM. In summary, although there are a great number of studies on the effect of climate change, the factors such as the mechanisms of carbon utilization, the micro-changes in the cell and the CCM of blue-green algae during the algal growth and bloom still need to be further studied.

Key words:climate change, inorganic carbon, blue-green algae, CO2-concentrating mechanism

收稿日期：2015-03-23

*通信作者：馬文林，E-mail: mawenlin@bucea.edu.c

作者簡(jiǎn)介：張君枝（1979年生)，女，講師，博士，主要從事氣候變化和水質(zhì)安全保障相關(guān)研究。E-mail: zhangjunzhi@bucea.edu.cn

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目（51408022）；北京市優(yōu)秀人才培養(yǎng)資助項(xiàng)目（2013D005017000009）

中圖分類號(hào)：X17

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2015）07-1245-08

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.025