干旱脅迫對(duì)蘇北沙質(zhì)海岸3個(gè)樹(shù)種水分光合生理特性的影響

徐世偉, 胡海波, 陳 鑫, 姚 洋

(南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， 江蘇 南京 210037)

干旱脅迫對(duì)蘇北沙質(zhì)海岸3個(gè)樹(shù)種水分光合生理特性的影響

徐世偉, 胡海波, 陳 鑫, 姚 洋

(南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， 江蘇 南京 210037)

摘要：[目的] 為了了解蘇北沙質(zhì)海岸3個(gè)造林樹(shù)種的耐旱能力，為沿海防護(hù)林體系建設(shè)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。[方法] 通過(guò)盆栽苗木水分脅迫試驗(yàn)，著重分析了在水分脅迫條件下櫸樹(shù)、弗吉尼亞櫟、女貞2 a實(shí)生苗的水分生理和光合作用日變化特征。[結(jié)果] (1) 隨時(shí)間推移和脅迫程度加強(qiáng)，3個(gè)樹(shù)種的葉片相對(duì)含水量均呈遞減趨勢(shì)，櫸樹(shù)的下降幅度高于女貞和弗吉尼亞櫟；脅迫58 d的重度水分脅迫處理下，3個(gè)樹(shù)種相對(duì)含水量分別比對(duì)照下降了78.8%,61.9%和65.5%，弗吉尼亞櫟和女貞的相對(duì)含水量變化較小； (2) 3個(gè)樹(shù)種葉片凈光合速率日變化曲線在CK，60%和45%含水量條件下均呈雙峰型；在正常和輕度水分脅迫下，弗吉尼亞櫟蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出雙峰特征，而櫸樹(shù)和女貞則為：典型的單峰曲線；隨著脅迫程度加強(qiáng)，3個(gè)樹(shù)種的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率的日均值均為：CK>60%含水量>45%含水量>30%含水量；同一水分條件下，4個(gè)指標(biāo)的日均值呈現(xiàn)出：櫸樹(shù)<女貞<弗吉尼亞櫟的規(guī)律。[結(jié)論] 3個(gè)樹(shù)種的抗旱能力由強(qiáng)至弱依次為：弗吉尼亞櫟>女貞>櫸。沿海防護(hù)林的建設(shè)中應(yīng)優(yōu)先選擇弗吉尼亞櫟。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫； 光合特性； 相對(duì)含水量； 沙質(zhì)海岸

中國(guó)海岸侵蝕具有普遍性、多樣性和加劇發(fā)展等特點(diǎn)。目前侵蝕岸線約占總的大陸岸線的1/3以上。海岸侵蝕范圍大和后退速度快的地區(qū)，主要是渤海沿岸和江蘇北部的平原海岸[1]。江蘇省擁有漫長(zhǎng)的海岸線，全長(zhǎng)953.9 km，其中沙質(zhì)海岸約占40%。據(jù)調(diào)查，江蘇省幾乎1/3的海岸處于侵蝕狀態(tài)[2-3]。沿海防護(hù)林可以調(diào)節(jié)氣候，改良土壤，固岸護(hù)坡，抵御臺(tái)風(fēng)等自然災(zāi)害，可產(chǎn)生巨大的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。

近幾年蘇北地區(qū)夏季出現(xiàn)了嚴(yán)重干旱現(xiàn)象，所以植物的抗旱能力成為當(dāng)前人們關(guān)注的重要問(wèn)題。且沙質(zhì)海岸土壤沙粒大，非毛管孔隙大，保水保肥能力極差，干旱貧瘠一直是制約沙質(zhì)海岸造林的主要因素[4]。因此，對(duì)沿海造林樹(shù)種耐旱特性進(jìn)行研究十分必要。目前沿海防護(hù)林樹(shù)種單調(diào)，耐旱植物資源的收集和評(píng)價(jià)工作成為當(dāng)務(wù)之急。在適地適樹(shù)，實(shí)現(xiàn)生物多樣性的基礎(chǔ)上，以“常綠和落葉結(jié)合，耐旱耐鹽堿相結(jié)合”的基本原則選擇了3個(gè)參試樹(shù)種。櫸樹(shù)(Zelkovaschneideriana)是珍貴的落葉闊葉喬木，能夠改善土壤透氣性和結(jié)構(gòu)，是很好的水土保持樹(shù)種，國(guó)內(nèi)外對(duì)櫸樹(shù)的研究，一直以來(lái)主要集中在栽培和生物學(xué)特性等方面[5]。弗吉尼亞櫟(Quercusvirginiana)是常綠闊葉高大喬木，能忍耐高強(qiáng)度的鹽霧及土壤鹽脅迫并具有很強(qiáng)的抗風(fēng)特性，2000年引種至中國(guó)，在浙江、上海、江蘇等地沿海灘涂表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性[6]，相關(guān)研究單位對(duì)其耐鹽性及耐鹽機(jī)制進(jìn)行了研究[7]。但弗吉尼亞櫟是否能夠耐受干旱脅迫，目前還未見(jiàn)報(bào)道。女貞(Ligustrumlucidum)是不可多得的常綠闊葉綠化樹(shù)種。目前，有關(guān)女貞栽培方面的研究主要集中在苗木繁殖[8]，病蟲(chóng)害防治[9]等方面，而對(duì)其抗逆性的研究報(bào)道卻很少[10]。為此，筆者通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究蘇北地區(qū)主要造林樹(shù)種的耐旱生理特性，著重分析了在水分脅迫條件下，櫸樹(shù)、弗吉尼亞櫟、女貞苗木的水分生理及光合作用指標(biāo)的變化特征，并以此為依據(jù)，對(duì)苗木耐旱特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，期望為沿海防護(hù)林體系建設(shè)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為櫸樹(shù)、弗吉尼亞櫟、女貞3個(gè)樹(shù)種的2 a實(shí)生苗，均取自鹽城市射陽(yáng)縣苗圃基地。采用盆栽方法，盆底部有孔，其口徑30 cm，高30 cm，在盆中加入等量的基質(zhì)(3 kg)，基質(zhì)為腐殖質(zhì)土、草炭、珍珠巖按照1∶3∶1(體積比)混合，基質(zhì)用多菌靈消毒處理。試驗(yàn)在南京林業(yè)大學(xué)溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，定期澆水撫育培養(yǎng)。選擇植株生長(zhǎng)良好，長(zhǎng)勢(shì)基本一致的供試材料進(jìn)行抗旱性對(duì)比試驗(yàn)。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年4月將各樹(shù)種定植，先將苗木正常管理，緩苗3個(gè)月后開(kāi)始逐盆測(cè)定土壤含水量，以獲取控水基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。7月29日對(duì)生長(zhǎng)期幼苗開(kāi)始控水處理，處理前先充分澆水，任其自然干旱，然后進(jìn)行控水。將每種幼苗均設(shè)4個(gè)處理，使土壤含水量保持在田間最大持水量的75%(CK)，60%(T1)，45%(T2)，30%(T3)共4個(gè)梯度(田間最大持水量為24.58%)。每個(gè)樹(shù)種在每一個(gè)梯度下種植15株苗木，3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)5株。盡量保持各組幼苗生長(zhǎng)均勻一致。各處理于8月15日先后達(dá)到處理要求，每天下午用6430FS_TDR 300土壤水分測(cè)定儀，對(duì)花盆逐個(gè)進(jìn)行土壤含水量的測(cè)定并補(bǔ)充損失水分，以保持土壤含水量在設(shè)定范圍內(nèi)至脅迫結(jié)束。試驗(yàn)分3次進(jìn)行采樣，采樣時(shí)間為8月29日，9月12日和10月12號(hào)。摘取植株成熟葉片，迅速放入密封袋，在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定鮮葉水分生理指標(biāo)，設(shè)3次重復(fù)，并且選擇典型晴天進(jìn)行光合日變化參數(shù)測(cè)量。

1.3　測(cè)定指標(biāo)和方法

1.3.1水分生理指標(biāo)測(cè)定采用浸泡、烘干法進(jìn)行測(cè)定。采樣后立刻稱取鮮葉質(zhì)量，然后在蒸餾水中浸泡12 h后稱取飽和鮮質(zhì)量，最后在105 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱取干質(zhì)量。相對(duì)含水量=(鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)/(飽和鮮質(zhì)量-干質(zhì)量)×100%[11]。

1.3.2光合作用的測(cè)定干旱脅迫26 d后，于2013年9月10日8∶00—18∶00于自然光照下，用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定儀對(duì)各處理的苗木進(jìn)行觀測(cè)。選取3個(gè)樹(shù)種植株中上部生長(zhǎng)狀況良好且近似的葉片，每株選3片，分別掛牌標(biāo)記，測(cè)定時(shí)保持葉片自然生長(zhǎng)角度不變。測(cè)定參數(shù)主要包括：凈光合速率Pn(μmol/m2/s)、蒸騰速率Tr(mmol/m2/s)、氣孔導(dǎo)度Gs(mmol/m2/s)等，每隔2 h測(cè)定1次。每個(gè)處理3次重復(fù)，取平均值。葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE)由公式WUE=Pn/Tr[12]計(jì)算。

1.4　數(shù)據(jù)處理

所測(cè)得數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel和SPSS 19.0進(jìn)行處理。

2結(jié)果與分析

2.1　土壤干旱對(duì)3個(gè)樹(shù)種水分生理特性的影響

干旱脅迫下，當(dāng)植物中葉片含水量下降時(shí)植物體內(nèi)各種代謝活動(dòng)都會(huì)因此而受到影響，從而阻礙其正常生長(zhǎng)發(fā)育[13]。圖1顯示了不同土壤水分條件下，3個(gè)樹(shù)種的葉片相對(duì)含水量均隨時(shí)間推移和脅迫程度加強(qiáng)呈遞減趨勢(shì)。在最后一次采樣時(shí)，3個(gè)樹(shù)種重度脅迫下含水量達(dá)最小值，分別為16.155%，2.558%和1.477%。水分脅迫28和58 d時(shí)櫸樹(shù)、弗吉尼亞櫟和女貞在中度和重度脅迫處理下的相對(duì)含水量與對(duì)照、輕度脅迫處理差異均達(dá)到了顯著水平(p<0.05)；除了櫸樹(shù)在水分脅迫14 d時(shí)中度和重度脅迫處理與對(duì)照差異均達(dá)到了顯著水平(p<0.05)，弗吉尼亞櫟和女貞4種水分梯度間的差異均不顯著(p>0.05)。即同一水分條件下，櫸樹(shù)在干旱脅迫14 d后相對(duì)含水量就開(kāi)始下降，且幅度顯著高于弗吉尼亞櫟和女貞，說(shuō)明櫸樹(shù)葉片細(xì)胞膜的受傷害程度較大。

注：不同小寫(xiě)和大寫(xiě)字母分別表示水分處理間在0.05和0.01水平下存在顯著差異。下同。

同時(shí)，多重比較分析表明，在4種水分條件下，脅迫58 d時(shí)弗吉尼亞櫟女貞在輕度脅迫時(shí)差異未達(dá)到顯著水平，抗旱性較好；櫸樹(shù)在每個(gè)抗旱梯度下都達(dá)極顯著水平，抗旱性能較差。植物組織的水分分為自由水與束縛水2種，植物體內(nèi)的自由水與植物的結(jié)構(gòu)物質(zhì)結(jié)合不牢固，很容易散失到植物體外；束縛水是親和細(xì)胞膠體的水，不易蒸騰，與植物抗旱能力有關(guān)。在重度水分脅迫時(shí)3個(gè)樹(shù)種分別比對(duì)照下降了78.8%,61.9%和65.5%，弗吉尼亞櫟和女貞的相對(duì)含水量變化較小，表明其束縛水的含量較高，對(duì)干旱脅迫有一定的適應(yīng)能力，而櫸樹(shù)葉片的相對(duì)含水量急劇下降，表明其自由水的含量較高，蒸騰強(qiáng)烈，抗旱能力弱。

2.2　干旱脅迫條件下3個(gè)樹(shù)種葉片光合作用參數(shù)日變化特征

2.2.1干旱脅迫對(duì)凈光合速率的影響植物的光合作用受各種生理、生態(tài)和生化因素的影響，而這些因素時(shí)刻發(fā)生著變化，使光合作用呈現(xiàn)出復(fù)雜的日變化?？购敌暂^高的樹(shù)種能維持較高的光合速率。由圖2可知，3個(gè)樹(shù)種葉片的光合速率日變化曲線在CK,T1和T2條件下均呈雙峰型，土壤水分對(duì)光合作用日變化具有明顯的影響。隨著土壤水分脅迫程度加強(qiáng)3個(gè)樹(shù)種凈光合速率整體均呈遞減趨勢(shì)。第一峰值均出現(xiàn)在10∶00左右，之后出現(xiàn)一個(gè)“午休”低谷，然后逐漸升高，達(dá)到第二峰值。之所以有“午休”現(xiàn)象是因?yàn)橹形绻夂嫌行л椛漭^強(qiáng)，葉片吸收光能過(guò)剩，同時(shí)伴隨空氣CO2供應(yīng)不足、氣孔阻力和暗呼吸速率的增加等因素所致。第二峰均出現(xiàn)在14∶00左右，除櫸樹(shù)外，弗吉尼亞櫟和女貞第一峰值均比第二峰高，為一天中的最大值。在T3條件下，3個(gè)樹(shù)種Pn的日變化趨勢(shì)較為平緩，無(wú)“雙峰”特征，且各時(shí)間段的值均處于較低狀態(tài)。由表1可知，在4種土壤水分梯度下，櫸樹(shù)、弗吉尼亞櫟和女貞Pn的日均值表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，櫸樹(shù)日均值最大值4.33 μmol/(m2·s)，最小值2.09 μmol/(m2·s)，不同處理間凈光合速率的日平均值差異達(dá)到顯著水平(p<0.01)；弗吉尼亞櫟日均值最大值6.61μmol/(m2·s)，最小值3.35 μmol/(m2·s)，不同處理間凈光合速率的日平均值差異達(dá)到顯著水平(p<0.01)；女貞日均值最大值5.54 μmol/(m2·s)，最小值2.51 μmol/(m2·s)，不同處理間凈光合速率的日平均值差異達(dá)到顯著水平(p<0.01)。

圖2　干旱脅迫下3個(gè)樹(shù)種葉片凈光合速率的日變化趨勢(shì)

2.2.2干旱脅迫對(duì)蒸騰速率的影響蒸騰作用影響著植物的水分狀況，在一定程度上反映其調(diào)節(jié)水分損失的能力及適應(yīng)干旱環(huán)境的方式。由圖3可以看出，蒸騰速率隨著脅迫強(qiáng)度的加劇而下降。不同水分處理櫸樹(shù)和女貞葉片蒸騰速率的日變化呈現(xiàn)規(guī)律的變化，為典型的單峰曲線，各處理的蒸騰速率均在10∶00左右出現(xiàn)峰值；在正常和輕度水分脅迫下，弗吉尼亞櫟蒸騰速率則表現(xiàn)出雙峰特征，但輕度脅迫較不明顯，弗吉尼亞櫟各處理出現(xiàn)峰值的時(shí)間是10∶00和14∶00。在重度脅迫條件下，弗吉尼亞櫟蒸騰速率變化趨勢(shì)不明顯，基本處于穩(wěn)定狀態(tài)，各時(shí)間段值均較低。這是由于在土壤水分嚴(yán)重不足時(shí)，葉片水分虧缺提早出現(xiàn)。在中午之前葉肉細(xì)胞間隙的水氣飽和程度明顯降低，張開(kāi)度明顯減小甚至關(guān)閉，Tr就開(kāi)始下降，并難以恢復(fù)到較高水平。

圖3　干旱脅迫下3個(gè)樹(shù)種葉片蒸騰速率的日變化趨勢(shì)

由表1可知，不同水分處理蒸騰速率日變化的平均值由大到小的順序依次為:CK>T1>T2>T3，櫸樹(shù)水分脅迫下的蒸騰速率日平均值比CK分別降低4.96%(T1),19.01%(T2)和41.32%(T3)，T2，T3蒸騰速率的日平均值與CK比較，差異達(dá)到顯著水平(p<0.05)，CK,T1,T3與T2差異不顯著(p>0.01)；弗吉尼亞櫟水分脅迫下的蒸騰速率日平均值比CK分別降低15.28%(T1),22.92%(T2)和43.06%(T3)，T1,T2,T3的蒸騰速率日平均值與CK差異顯著(p<0.05)，而CK與T1差異不顯著(p>0.01)；女貞水分脅迫下的蒸騰速率日平均值比CK分別降低9.92%(T1),19.85%(T2)和43.51%(T3)，T3的蒸騰速率日平均值與CK,T1,T2差異顯著(p<0.01)，而CK,T1,T2差異不顯著(p>0.01)；在同一土壤水分條件下，蒸騰速率日均值的大小順序?yàn)椋簷螛?shù)<女貞<弗吉尼亞櫟。

表1　土壤水分對(duì)3個(gè)樹(shù)種葉片光合作用參數(shù)日平均值的影響

2.2.3干旱脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響氣孔導(dǎo)度是反映葉片氣孔交換的重要指標(biāo)，氣孔運(yùn)動(dòng)對(duì)土壤水分反應(yīng)極為敏感[14]。由于氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率峰值和波谷出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)是基本一致的，所以氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)與蒸騰速率基本一致，說(shuō)明Gs對(duì)水分虧缺的反映敏感程度與Tr是相似的。圖4顯示了弗吉尼亞櫟呈雙峰型，而櫸樹(shù)和女貞呈單峰型。弗吉尼亞櫟在CK和T1條件下的氣孔導(dǎo)度在10∶00和14∶00出現(xiàn)兩個(gè)峰值，第1個(gè)峰值比第2個(gè)峰值大，中度脅迫時(shí)氣孔導(dǎo)度值大幅下降，重度脅迫下Gs日變化趨勢(shì)較為平緩，總體表現(xiàn)較低的水平；櫸樹(shù)和女貞所有處理的Gs在早晨10∶00左右達(dá)到全天的最大值，其后隨著溫度的增加和濕度的下降，Gs降低。由表1可知，在4種土壤水分梯度下，櫸樹(shù)、弗吉尼亞櫟和女貞Gs的日均值表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，櫸樹(shù)變化范圍在0.018～0.057 mmol/(m2·s)，T2,T3氣孔導(dǎo)度的日平均值與CK比較，差異達(dá)到顯著水平(p<0.01)，CK,T1和T2,T3之間差異不顯著(p>0.01)；弗吉尼亞櫟變化范圍在0.038～0.085 mmol/(m2·s)，不同處理間氣孔導(dǎo)度的日平均值差異顯著水平和櫸樹(shù)相同；女貞變化范圍在0.034～0.063 mmol/(m2·s)，T3氣孔導(dǎo)度的日平均值與CK,T1,T2比較，差異達(dá)到顯著 (p<0.05)；相同水分條件下，氣孔導(dǎo)度日均值：櫸樹(shù)<女貞<弗吉尼亞櫟。

圖4　干旱脅迫下3個(gè)樹(shù)種葉片氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢(shì)

2.2.4干旱脅迫對(duì)水分利用效率的影響植物葉片水分利用效率的大小與土壤水分含量的關(guān)系決定了其節(jié)水能力和水分生產(chǎn)力水平[15]，可反映植物氣體(CO2和H2O)代謝功能和植物生長(zhǎng)與水分利用之間的關(guān)系，所以研究水分脅迫對(duì)3個(gè)樹(shù)種的水分利用效率影響意義重大。圖5表明，隨著干旱脅迫程度的加重，3種植物WUE總體上呈下降趨勢(shì)。櫸樹(shù)CK,T2,T3處理葉片水分利用效率均在8∶00出現(xiàn)第1個(gè)峰值，而T1處理推遲到10∶00。各處理在14∶00出現(xiàn)第2個(gè)峰值，一天中最大值分別為7.203，6.022,5.792和5.195 μmol/mmol。弗吉尼亞櫟CK，T1處理葉片水分利用效率分別在8∶00和12∶00達(dá)到全天的第1個(gè)和第2個(gè)峰值，T2，T3脅迫處理則推遲到10∶00和14∶00，最大值分別為7.021，6.627,7.551和6.351 μmol/mmol。女貞不同水分處理葉片水分利用效率均在8∶00達(dá)到全天的第1個(gè)峰值，T2,T3脅迫處理在14∶00出現(xiàn)第2個(gè)峰值，CK,T1推遲到16∶00，其最大值分別為7.772,7.252,6.85和6.105 μmol/mmol。在8∶00—10∶00時(shí)段，女貞各處理均表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，且下降幅度較大，降幅分別為65.99%(CK)，60.84%(T1)，56.67%(T2)和55.22%(T3)。櫸樹(shù)和弗吉尼亞櫟CK,T1也表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)，但降幅較小，這與清晨CO2濃度高，空氣濕度較大等因素有關(guān)系，為了維持適宜的光照速率，蒸騰速率相對(duì)降低，從而使水分利用率在此階段呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

圖5　干旱脅迫下3個(gè)樹(shù)種葉片水分利用率的日變化趨勢(shì)

由表1可知，在4種土壤水分梯度下，櫸樹(shù)、弗吉尼亞櫟和女貞Pn的日均值表現(xiàn)為：CK>T1>T2>T3。Pn日均值櫸樹(shù)變化范圍在2.937～3.58 μmol/mmol，T1,T2,T3水分利用效率的日平均值與CK比較，差異達(dá)到顯著水平(p<0.01)，T2和T1,T3之間差異不顯著(p>0.01)。弗吉尼亞櫟Pn日均值變化范圍在4.09～4.593 μmol/mmol，T1,T2,T3水分利用效率的日平均值與CK比較，差異達(dá)到顯著水平(p<0.01)，T1,T2,T3之間差異不顯著(p>0.01)。女貞Pn日均值變化范圍在3.396～4.227 μmol/mmol，T2,T3水分利用效率的日平均值與CK比較，差異達(dá)到顯著水平(p<0.01)，T1與CK之間差異不顯著(p>0.01)。相同水分條件下，水分利用效率日均值：櫸樹(shù)<女貞<弗吉尼亞櫟。

2.3　各指標(biāo)相關(guān)分析

由表2各測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)可知，實(shí)測(cè)的各項(xiàng)指標(biāo)之間相關(guān)系數(shù)都較大，其中與凈光合速率相關(guān)系數(shù)最大的指標(biāo)為蒸騰速率(0.984)和氣孔導(dǎo)度(0.969)，表明蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與凈光合速率關(guān)系密切。

表2　各測(cè)定指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

3討討與結(jié)論

當(dāng)植物蒸騰速率超過(guò)水分吸收速率時(shí)，植物發(fā)生干旱脅迫。植物脅變中的生理過(guò)程是復(fù)雜的，各生理參數(shù)之間既相互聯(lián)系又相互制約，以保持植物在逆境中得以生長(zhǎng)。因此要判斷某一植物對(duì)環(huán)境的抗逆性，既要考慮植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式，又要綜合分析不同的耐旱生理指標(biāo)才能做出準(zhǔn)確的判斷[16]。因此本文從苗木水分生理和生理代謝指標(biāo)等層面上對(duì)蘇北沙質(zhì)海岸3個(gè)造林樹(shù)種的耐旱生理特性進(jìn)行了對(duì)比研究。

(1) 3個(gè)樹(shù)種對(duì)土壤干旱的水分生理響應(yīng)特性。葉片相對(duì)含水量是指示葉片保水力的一個(gè)常用指標(biāo)，當(dāng)植物體內(nèi)水分供應(yīng)不足，水分代謝受到抑制時(shí)，相對(duì)含水量愈小說(shuō)明水分虧缺愈嚴(yán)重。干旱脅迫條件下，抗旱性強(qiáng)的植物葉片含水量下降速度比抗旱性弱的植物遲緩，從而維持其正常生命活動(dòng)所需的水分條件。本試驗(yàn)中，3個(gè)樹(shù)種的葉片相對(duì)含水量均隨時(shí)間推移和脅迫程度加強(qiáng)呈遞減趨勢(shì)，這與史小玲等[17]的研究一致。且櫸樹(shù)的下降幅度遠(yuǎn)高于女貞和弗吉尼亞櫟；除了櫸樹(shù)在水分脅迫14 d時(shí)T2和T3處理與CK差異均達(dá)到了顯著水平(p<0.05)，弗吉尼亞櫟和女貞4種水分梯度間的差異均不顯著(p>0.05)。脅迫58 d時(shí)重度水分脅迫處理下3個(gè)樹(shù)種分別比對(duì)照下降了78.8%，61.9%和65.5%，弗吉尼亞櫟和女貞的相對(duì)含水量變化較小，這些均表明弗吉尼亞櫟和女貞有較強(qiáng)的保水儲(chǔ)水能力，抗旱能力優(yōu)于櫸樹(shù)。

(2) 3個(gè)樹(shù)種對(duì)土壤干旱脅迫的光合作用日變化特性。光合作用是植物重要的生理生態(tài)過(guò)程，它對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)是判斷植物抗旱能力的重要指標(biāo)[18]。水分脅迫在抑制蒸騰的同時(shí)幾乎總是引起光合作用的抑制，蒸騰和光合相互關(guān)聯(lián)。根的水分供應(yīng)影響蒸騰作用，因?yàn)楣┧蛔憧梢鹈撍蜌饪钻P(guān)閉。氣孔是植物進(jìn)行水氣交換的通路，它通過(guò)調(diào)節(jié)蒸騰，降低或抵抗干旱脅迫對(duì)植物生理活動(dòng)的影響，Gs大小對(duì)Pn及Tr均有一定制約。高水分利用效率是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一種重要的特征，水分利用效率越高，說(shuō)明植物抗旱能力越強(qiáng)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著脅迫程度加強(qiáng)3個(gè)樹(shù)種的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率均下降。景茂等[19]的研究也驗(yàn)證了這一點(diǎn)。各指標(biāo)的日均值均呈現(xiàn)出：櫸樹(shù)<女貞<弗吉尼亞櫟的規(guī)律。

本研究通過(guò)對(duì)水分生理和光合生理方面的綜合分析，可以看出弗吉尼亞櫟抗旱能力比女貞和櫸樹(shù)強(qiáng)，而櫸樹(shù)最弱。沿海防護(hù)林的建設(shè)中應(yīng)優(yōu)先選擇弗吉尼亞櫟。

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Effects of Water Stress on Water Photosynthetic Physiology Characteristics of Three Tree Species in Sandy Shores of Northern Jiangsu Province

XU Shiwei， HU Haibo， CHEN Xin， YAO Yang

(CollaborativeInnovationCenteroftheSouthernModernForestry，

NanjingForestryUniversity，Nanjing，Jiangsu210037,China)

Abstract：[Objective] To study the drought tolerance of three afforestation trees on the sandy shores of Northern Jiangsu Province.[Methods] Based on the experiment of water stress in pots, the index variation of water physiological characteristics and daily dynamics of photosynthetic characteristics of 2-year-old Zelkova schnideriana, Quercus virginiana and Ligustrum lucidum under water stress were analyzed. [Results] (1) With time and stress intensity increasing, the relative water content in leaves of the three tree species all decreased, and the decreasing range of Zelkova schnideriana was bigger than that of Quercus virginiana and Ligustrum lucidum; water content of the three tree species decreased by 78.8%, 61.9% and 65.5% under severe water stress of 58 days, and the relative water contents of Quercus virginiana and Ligustrum lucidum changed a little. (2) Under treatments of CK, 60% and 45% water content, the diurnal curves of the photosynthetic rate of the three tree species were “double-peak”. Under normal and light water stress, the diurnal curves of the transpiration rate and stomatal conductance of Quercus virginiana were “double-peak”, while the same curves of Zelkova schnideriana and L igustrum lucidum were “single-peak”. With increasing stress, the order of Pspan, Tspan, Gspanand WUE of the three tree species was: CK>60% water content>45% water content>30% water content. In the same soil water grades, the daily averages of the four indexes of Zelkova schnideriana were relatively small, followed by Ligustrum lucidum, whereas those of Quercus virginiana were the largest.[Conclusion] The drought tolerance characteristics of Zelkova schnideriana were relatively small, followed by Ligustrum lucidum, whereas those of Quercus virginiana were the largest.

Keywords:drought stress; photosynthetic characteristics; relative water content; sandy shores

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-288X(2015)01-0111-07

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.11

通信作者：胡海波(1964—),男(漢族),江蘇省寶應(yīng)縣人,博士,博士生導(dǎo)師,主要從事水土保持、林業(yè)生態(tài)工程和城市生態(tài)方面的研究。E-mail:huhb2000@aliyun.com。

收稿日期：2014-01-10修回日期：2014-01-20

資助項(xiàng)目：國(guó)家科技部項(xiàng)目“防侵蝕和防污染沿海防護(hù)林體系研究與示范”(2009BADB2B0601)

第一作者：徐世偉(1989—),女(漢族),江蘇省鹽城市人,碩士,研究方向?yàn)榱謽I(yè)生態(tài)工程。E-mail:731654381@qq.com。