毛竹林不同經營強度下土壤動物群落特征1)

王意錕 金愛武 朱強根 張四海 唐世剛

(麗水學院,麗水，323000)

毛竹林不同經營強度下土壤動物群落特征1)

王意錕 金愛武 朱強根 張四海 唐世剛

(麗水學院,麗水，323000)

2013年7月份，采用干漏斗法對浙西南山區(qū)3種不同經營強度下的毛竹林(粗放經營毛竹林、筍竹兩用林和筍用林)的土壤動物群落結構進行調查。結果表明： 隨著毛竹林經營強度的增大，各功能種團土壤動物類群數、個體數明顯下降； 粗放經營的毛竹林和筍竹兩用林土壤動物多樣性指數、豐富度指數較高，毛竹筍用林相對較低，優(yōu)勢度指數在各經營強度間差異不顯著(p>0.05)； 與粗放經營毛竹林相比，集約經營的毛竹筍用林地土壤密度增大，土壤有機質和全N質量分數降低。彈尾目、蜱螨目等主要優(yōu)勢類群，個體數與土壤密度呈負相關，與土壤pH值、有機質及全N質量分數呈正相關。

毛竹林 ；經營強度； 土壤動物； 群落結構； 多樣性

We studied the structures and diversities ofPhyllostachysedulisforests soil fauna under different management intensity in Southwest Zhejiang in July 2013, and used the modified Tullgren method to extract soil fauna based on field investigation. The soil fauna groups and individual numbers decreased with the increasing of management intensity. The Shannon-Wiener biodiversity index (H′) and the Margalef richness index (D) were higher in extensive managementPhyllostachysedulisforest andPhyllostachysedulis shoot and timber use forest than those inPhyllostachysedulisshoot forest, but there was no significant difference in Simpson index (Ds) of soil fauna between three management intensity types (p>0.05). The individual numbers of Collembola and Acarina, the dominant groups inP.edulisforest, had negative linear correlation with soil bulk density, and positive linear correlations with soil pH, organic matter content and total nitrogen.

土壤動物在陸地生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)過程中起著重要作用[1]，其在土壤中進行挖掘、筑穴等活動，可以加速有機物質的分解與礦化，改善土壤理化性質，還可通過對土壤微生物的取食，刺激微生物生物量和活性的提高[2-4]。因此，土壤動物的群落多樣性常用來指示土壤的質量變化。毛竹為我國重要的森林資源，對毛竹林的生產和經營給竹產區(qū)帶來較大的經濟效益，但經營干擾(如定期伐竹、挖筍等)帶走了土壤中大量營養(yǎng)物質，僅依靠竹林凋落物和細根的養(yǎng)分歸還常不能滿足持續(xù)豐產和可持續(xù)性經營的需要，生產上往往通過施肥、墾復等措施，以維護林地的肥力和生產力。林地經營管理強度的不同會使林地的微環(huán)境(光照、土壤溫度、含水量等)產生差異，土壤理化性質也會有所變化；同時人為干擾還會影響土壤動物的種類、數量及分布格局。目前，關于經營管理對土壤動物多樣性影響的研究多見于農田生態(tài)系統(tǒng)[5-7]，對浙西南地區(qū)毛竹林土壤動物對不同經營管理響應的研究較少，文中對該地區(qū)3種不同經營強度毛竹林地的土壤動物多樣性進行調查，探討其與土壤理化性質的相關性，以期通過土壤動物多樣性指標反映和預測不同經營強度下土壤的肥力情況，為山地毛竹林生態(tài)經營及長期生產力維護提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)設在浙江省遂昌縣三仁省級林業(yè)現代園區(qū)，東經118°41′～119°30′，北緯28°13′～28°49′，屬中亞熱帶季風氣候區(qū)。年平均氣溫16.8 ℃，極端最高氣溫40.1 ℃，極端最低氣溫-9.9 ℃；無霜期251 d，降水量1 510 mm。試驗樣地土壤類型為山地紅壤，海拔300～355 m，坡度15°～17°，土層厚度>100 cm。

2 研究方法

2.1 樣地設置與土壤采集

2013年7月份，選擇立地條件基本一致的3種經營強度毛竹林作為研究樣地，每種林地設置3塊20 m×20 m標準地。每塊樣地沿對角線用土鉆法采集土壤深度為0～20 cm的土樣6份，用于土壤動物鑒定。

經營強度：粗放經營毛竹林(E)，連續(xù)10 a未進行施肥等經營管理；筍竹兩用林(TS)，冬筍大年施肥1次，冬筍小年不施肥，樣地連續(xù)經營12 a；筍用林(S)，冬筍大年林地全面挖筍并墾復翻地，冬筍大年小年均施肥，樣地連續(xù)經營12 a；試驗地理化性質概況見表1。

表1 不同經營強度下毛竹林土壤基本理化性質

注：E.粗放經營林;TS.筍竹兩用林;S.筍用林。

2.2 土壤樣品測定

土壤物理化學性質測定方法參照魯如坤[8]方法。土壤動物分離采用Tullgern干漏斗法[9-10]，在25 W的電燈泡下烘烤24 h直至土壤干燥，漏斗的底部用裝有70%酒精溶液的培養(yǎng)皿收集土壤動物。所有收集的土壤動物及時在體視顯微鏡下進行鑒定，動物標本參照尹文英編寫的《中國土壤動物檢索圖鑒》[9]、《中國亞熱帶土壤動物》[10]。

2.3 土壤動物多樣性的統(tǒng)計

Margalef豐富度指數(D)：D=(S-1)/lnN。式中：S為樣本中類群數；N為總個體數。

Pielou均勻度指數(E)：E=H′/lnS。式中：H′為Shannon-Wiener多樣性指數；S為樣本中類群數。

2.4 數據處理

采用Microsoft Excel2003進行數據處理，SPSS16.0軟件完成不同經營強度下土壤動物多樣性的方差分析與多重對比。Canoco4.5完成土壤理化性質與土壤動物間關系的冗余分析。

3 結果與分析

3.1 不同經營強度下土壤動物功能種團特征

毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的土壤動物間關系復雜，但不同類群的土壤動物往往有著相近的生態(tài)習性，占據相似的生態(tài)位，這些土壤動物就屬于同一個功能種團。通過調查不同功能種團在生態(tài)系統(tǒng)中所占比例及相互關系，可以更好地了解土壤動物在養(yǎng)分循環(huán)和能量流動過程中的功能和作用。本研究共采集土壤動物15個類群，隸屬2門6綱，參照前人對土壤動物功能類群的研究[11-12]，原則上按照各類群的總體特征進行劃分，將土壤動物分為4個功能種團，分別為：雜食性土壤動物，主要有蜱螨目、膜翅目、嚙目等；腐食性土壤動物，主要有寡毛綱、原尾綱、彈尾目等；植食性土壤動物，主要有綜合綱、同翅目、鱗翅目與鞘翅目的幼蟲等；捕食性土壤動物，主要有唇足綱、蛛形綱、鞘翅目隱翅甲科等。

雜食、腐食性動物功能種團常用來衡量生態(tài)系統(tǒng)內土壤肥力與生態(tài)功能的情況。表2為各經營強度下毛竹林不同功能種團土壤動物的平均密度和類群數。

表2 不同經營強度下毛竹林土壤動物的功能種團

注：E.粗放經營林;TS.筍竹兩用林;S.筍用林。

由表2可知，3種經營強度下土壤動物的平均密度由大到小的順序均表現為雜食性動物、腐食性動物、植食性動物、捕食性動物。分析表明，在粗放經營林、筍用林中腐食性和植食性動物的類群數較多，雜食性和捕食性動物類群數相對較少，而筍竹兩用林中各動物類群數相等。隨著經營強度的增大，各功能種團動物的類群數、個體數明顯下降，與粗放經營的毛竹林相比，筍竹兩用林和筍用林中捕獲的動物總個體數分別下降了23.6%、57.8%，類群數分別下降了14.3%、42.9%。

3.2 不同經營強度下土壤動物多樣性

選擇4種指數對毛竹林土壤動物的多樣性進行比較分析，多樣性指標的變化反映了不同的經營強度下土壤理化性質等生態(tài)因子對土壤動物群落結構的影響。從表3可知，土壤動物的多樣性指數(H′)和豐富度指數(D)的變化規(guī)律是一致的，均表現為粗放經營毛竹林和筍竹兩用林較高，毛竹筍用林相對較低；而土壤動物優(yōu)勢度指數(Ds)在不同經營強度之間差異不顯著(p>0.05)。

表3 不同經營強度下毛竹林土壤動物的多樣性指標

注：表中數據為平均值±標準差；E.粗放經營林;TS.筍竹兩用林;S.筍用林。

3.3 土壤理化性質與土壤動物的冗余分析

在不同的經營強度下毛竹林土壤理化性質的狀況見表1，粗放經營毛竹林和筍竹兩用林之間土壤密度、有機質及土壤全N質量分數的差異不顯著(p>0.05)；隨著經營強度的增大，集約經營的毛竹筍用林地土壤理化性質發(fā)生明顯的變化，與粗放經營的毛竹林相比，筍用林土壤密度提高了9.8%，而土壤有機質和全N質量分數分別降低了19.0%、19.4%，這與以前的研究結論是一致的[13]，頻繁的人為干擾破壞了土壤團聚體結構，筍用林盡管每年都進行施肥，但全面挖筍帶走大量的土壤養(yǎng)分，從而使土壤全N質量分數降低。此外，也有研究認為[14]，土壤翻墾后，土壤表層易受侵蝕也會導致養(yǎng)分的流失。

土壤動物群落結構可劃分為優(yōu)勢類群(個體數占總數的比例，Pe，r≥10%)、常見類群(1%≤Pe，r<10%)、稀有類群(Pe，r<1%)。以土壤動物優(yōu)勢類群和常見類群的個體數為響應變量，以林地土壤的基本理化性質為解釋變量進行冗余分析(圖1)，探討土壤理化性質與土壤動物群落的關系。

圖1 毛竹林地土壤動物群落結構的冗余分析(RDA)

結果表明，第一軸(PC1)和第二軸(PC2)累計可解釋樣本變異量的63.7%，土壤密度與土壤動物的群落結構呈負相關的關系，說明隨著土壤密度的增大，土壤動物優(yōu)勢類群和常見類群的個體數均會有所下降；彈尾目和蜱螨目的個體數占土壤動物總數的85.4%，為土壤動物群落中的主要優(yōu)勢類群，二者均與土壤有機質質量分數、土壤pH值及全N質量分數呈正相關。常見類群也會受到土壤密度與有機質質量分數的影響，但膜翅目、小蚓類與土壤全N質量分數的關系密切，而蛛形綱、綜合綱、鞘翅目、鞘翅目幼蟲、雙翅目幼蟲較大程度上均與土壤的pH值有關。

4 結論與討論

土壤動物多樣性指數可以反映出群落中的物種豐富度和個體在各物種中均勻程度，是研究其群落結構特征的重要指標。由表3可知，粗放經營的毛竹林和筍竹兩用林土壤動物多樣性指數、豐富度指數較高，而筍用林相對較低。說明粗放經營毛竹林土壤動物群落的物種類群更豐富、結構相對復雜。通過相關性分析表明，多樣性指數和豐富度指數間呈極顯著正相關的關系(p<0.01)，而多樣性指數、豐富度指數均與優(yōu)勢度指數呈極顯著負相關的關系(p<0.01)。張建英等[15]也發(fā)現，多樣性指數越高，相應的豐富度指數也越高，且二者與優(yōu)勢度指數呈負相關。

從土壤動物功能種團的角度來看，雜食、腐食性土壤動物對生態(tài)系統(tǒng)內養(yǎng)分循環(huán)和能量流動有著較大的作用和影響，因為這類動物體內往往含有多種分解酶，可消化分解殘落物的木質素和纖維素，其攝食活動還可對殘落物進行機械碎解，有助于其他土壤動物及微生物進一步分解[16-17]。3種經營強度下土壤動物的平均密度均表現為雜食性動物和腐食性動物較多，而植食性動物、捕食性動物次之。但隨著毛竹林經營強度的增大，集約經營的毛竹筍用林雜食、腐食性土壤動物在土壤中的密度明顯下降。這是因為集約經營中頻繁的劈草、墾復等行為降低了林地植被覆蓋度，而土壤動物密度在一定程度上會受到群落植被密度的影響[18]。同時，不同經營管理強度會使土壤的理化性質發(fā)生變化，進而改變土壤動物的群落結構，而土壤動物也可以通過自身的活動影響土壤理化性質。

土壤動物群落結構與土壤理化性質關系密切。彈尾目、蜱螨目等主要優(yōu)勢類群，個體數與土壤密度呈負相關的關系，而與土壤pH值、有機質及全N質量分數呈正相關的關系。常見類群也受到土壤密度與有機質質量分數的影響。這是因為長期集約經營的毛竹筍用林人為干擾較大，頻繁的經營干擾(施肥、墾復、挖筍)使土壤理化性質發(fā)生變化，與粗放經營毛竹林相比，集約經營的毛竹筍用林地土壤密度增大，土壤有機質和全N質量分數降低，從而使土壤動物和地被植物的生存環(huán)境受到影響，導致土壤動物類群數、個體數、多樣性指數、豐富度指數均有所降低。劉任濤等[19]也發(fā)現，生態(tài)環(huán)境質量的降低直接影響到土壤動物群落的存活與分布，隨土地利用方式改變，經營干擾增加后，土壤密度隨之增大，有機質、全N的質量分數下降。

試驗結果表明，毛竹林地不同的經營強度會改變土壤的理化性質，進而對土壤動物產生影響，長期對毛竹林進行高強度的經營，不利于土壤地力及土壤動物多樣性的維持，而土壤理化性質與土壤動物間存在相關性，通過土壤動物群落結構的變化能有效預測毛竹林地的土壤肥力情況，這為山地毛竹林生態(tài)經營及長期生產力維護的研究提供了一定的參考。

[1] Huhta V. The role of soil fauna in ecosystems: a historical review[J]. Pedobiologia,2007,50(6):489-495.

[2] Alphei J, Bonkowski M, Scheu S. Protozoa, Nematoda and Lumbricidae in the rhizosphere ofHordelymuseuropeaus(Poaceae): faunal interactions, response of microorganisms and effects on plant growth[J]. Oecologia,1996,106(1):111-126.

[3] Brussaard L, Pulleman M M, Ouédraogo E, et al. Soil fauna and soil function in the fabric of the food web[J]. Pedobiologia,2007,50:447-462.

[4] Ernst G, Henseler I, Felten D, et al. Decomposition and mineralization of energy crop residues governed by earthworms[J]. Soil Biology and Biochemistry,2009,41:1548-1554.

[5] 戰(zhàn)麗莉,許艷麗,張興義,等.耕作方式對中小型土壤動物多樣性影響[J].生態(tài)學雜志,2012,31(9):2371-2377.

[6] 高明,周保同,魏朝富,等.不同耕作方式對稻田土壤動物,微生物及酶活性的影響研究[J].應用生態(tài)學報,2004,15(7):1177-1181.

[7] 林英華,楊學云,張夫道,等.陜西黃土區(qū)不同施肥條件下農田土壤動物的群落組成和結構[J].生物多樣性,2005,13(3):188-196.

[8] 魯如坤.土壤農業(yè)化學分析方法[M].北京:中國農業(yè)科學技術出版社,1999.

[9] 尹文英.中國土壤動物檢索圖鑒[M],北京:科學出版社,1998.

[10] 尹文英.中國亞熱帶土壤動物[M].北京:科學出版社,1992.

[11] 林英華,劉海良,張夫道,等.江西大崗山杉木凋落層土壤動物群落動態(tài)及多樣性[J].林業(yè)科學研究,2007,20(5):609-614.

[12] 武海濤,呂憲國,楊青,等.土壤動物主要生態(tài)特征與生態(tài)功能研究進展[J].土壤學報,2006,43(2):314-323.

[13] 王意錕,金愛武,朱強根,等.施肥對毛竹種群不同年齡分株間胸徑大小關系的影響[J].植物生態(tài)學報，2014,38(3):289-297.

[14] 吳祥云,張黎,丁玉榮,等.科爾沁沙地農牧交錯帶土地利用方式對土壤特性的影響[J].水土保持學報,2006,20(4):116-119.

[15] 張建英,楊貴軍,于有志.銀北鹽堿地土壤動物多樣性與土壤因子的相關性[J].西北農業(yè)學報,2012,21(7):177-184.

[16] 張雪萍,侯威嶺,陳鵬.東北森林土壤動物同功能種團及其生態(tài)分布[J].應用與環(huán)境生物學報,2001,7(4):370-374.

[17] 黃玉梅,張健,楊萬勤.巨桉人工林土壤動物群落結構特征[J].生態(tài)學報,2006,26(8):2502-2509.

[18] 張武,顧成林,李富,等.大興安嶺不同凍土環(huán)境濕地土壤動物群落特征[J].東北林業(yè)大學學報,2014,42(5):101-104.

[19] 劉任濤,朱凡,趙哈林.北方農牧交錯區(qū)土地利用覆蓋變化對大型土壤動物群落結構的影響[J].草地學報,2013,21(4):643-649.

Characteristics of Soil Fauna Community ofPhyllostachysedulisForests with Different Management Intensity

Wang Yikun, Jin Aiwu, Zhu Qianggen, Zhang Sihai, Tang Shigang(Lishui College, Lishui 323000, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：100-102,116.

Phyllostachysedulisforests; Management intensity; Soil fauna; Community structure; Diversity

1) 國家“973”計劃項目(2012CB416904)。

王意錕，男，1984年2月生，麗水學院生態(tài)學院，講師。E-mail：wykknjfu@163.com。

金愛武，麗水學院生態(tài)學院， 研究員。E-mail：kinaw@zafu.edu.cn。

2014年5月29日。

S714.3

責任編輯：任 俐。