外源一氧化氮對不同溫度處理的牡丹花瓣生理特性的影響1)

王娟

(菏澤學院，菏澤，274015)

外源一氧化氮對不同溫度處理的牡丹花瓣生理特性的影響1)

王娟

(菏澤學院，菏澤，274015)

以5年生牡丹品種‘烏龍捧盛’為試材，采用葉面噴施的方法研究外源一氧化氮對不同溫度處理牡丹花瓣生理特性的影響。結果表明：分別經(jīng)5、25 ℃處理的牡丹花瓣超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性均高于15 ℃處理的，而經(jīng)35 ℃處理的降低了SOD和CAT的活性，提高了POD的活性；分別經(jīng)5、25、35 ℃處理的脯氨酸質量分數(shù)、丙二醛(MDA)質量摩爾濃度和可溶性糖質量分數(shù)均高于15 ℃處理的，以經(jīng)35 ℃處理的最高；可溶性蛋白質量分數(shù)隨溫度的升高而增加；總酚和類黃酮質量分數(shù)隨溫度的升高而降低。經(jīng)0.2 mg·L-1硝普鈉處理后，不同處理組牡丹花瓣的SOD、POD和CAT活性均有不同程度地提高，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質量分數(shù)增加，各溫度處理下MDA質量摩爾濃度均有所降低，總酚和類黃酮的質量分數(shù)增加，這有利于緩解不適溫度對牡丹花瓣造成的損傷，維持其正常的生長代謝。

牡丹；溫度；一氧化氮；生理特性

We studied the effect of exogenous nitric oxide on the physiological characteristics in the petals of five-year-old peony ‘Wulongpengsheng’ at different temperature by spraying 0.2 mg·L-1sodiumnitroprusside (SNP). The superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) activities of the peony petals at 5 ℃ and 25 ℃ were higher than those at 15 ℃. However, the activities of SOD and CAT decreased and POD activity increased at 35 ℃. The contents of proline, malondialdehyde (MDA) and soluble sugar at 5 ℃, 25 ℃ and 35 ℃ were higher than those at 15 ℃ with the highest level at 35 ℃. Soluble protein content increased and the contents of total phenol and flavonoids decreased with the rise of temperature. After 0.2 mg·L-1SNP, the activities of SOD, POD and CAT increased at the different group, and the contents of proline, soluble sugar and soluble protein increased. MDA contents were lower and the contents of total phenol and flavonoids increased. It might be beneficial to alleviate the damage of peony petals at the discomfort temperature and maintain the normal growth metabolism.

牡丹(PaeoniasuffrutcosaAndr.)原產(chǎn)于中國西部秦嶺和大巴山一帶山區(qū)，為芍藥科芍藥屬的多年生落葉小灌木[1]。牡丹花以其花大色艷、雍容華貴、富麗端莊、芳香濃郁而聞名，因雄、雌蕊的瓣化或退化，形成了多姿形美的花型，五彩繽紛的花朵，素有“國色天香”“花中之王”的美稱，具有較高的觀賞價值。菏澤國際牡丹花會一般在4月下旬召開，而此時菏澤的天氣不太穩(wěn)定，如果遇上寒流或霜凍會導致花瓣的凋落，如果溫度較高則會加快花瓣的衰老，進而縮短牡丹花期，嚴重影響了花會期間牡丹的觀賞價值。除觀賞外，牡丹花還有重要的藥用價值和食用價值[2]。因此，研究緩解溫度脅迫對牡丹花瓣的生理機制和技術措施，對增強牡丹花瓣抵抗溫度脅迫的能力、提高其觀賞和應用價值具有重要意義。

一氧化氮是生物體中一種重要的信號分子，能調節(jié)植物的生長和發(fā)育，在植物響應逆境脅迫的應答中發(fā)揮著重要作用[3]。研究表明，適宜濃度的SNP處理可通過調節(jié)植物體內抗氧化酶活性，促進脯氨酸積累，抑制丙二醛的積累，從而增強植物對低溫脅迫的適應性[4-7]。在對高灌藍莓、菊花和姜的研究中發(fā)現(xiàn)，外源NO也可以通過調節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)的活性來減輕細胞的膜脂過氧化，有效緩解高溫脅迫對植物的傷害[8-10]。目前，關于溫度對牡丹生長的影響多集中于高、低溫對牡丹葉片的光合及生理生化的影響[11-15]，而關于NO調節(jié)牡丹花瓣對高、低溫脅迫響應的研究未見報道。‘烏龍捧盛’是重要的牡丹催花品種，自然條件下容易受到溫度的影響，且一般選擇4～5年生的植株進行催花。本研究通過探討外源NO對不同溫度下牡丹品種‘烏龍捧盛’花瓣抗氧化酶、滲透調節(jié)物質及抗氧化物質的調節(jié)，以期為生產(chǎn)實踐中降低溫度脅迫對牡丹花瓣的傷害，提高牡丹花的觀賞和應用價值提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試材料為5年生牡丹品種‘烏龍捧盛’，購自山東菏澤永明花卉有限公司。選擇生長基本一致、健壯、帶有花苞的牡丹植株進行試驗。分別用蒸餾水(對照組)和0.2 mg·L-1的硝普鈉([Na2Fe(CN)5]·NO·2H2O，SNP)在花苞期對全株葉片進行噴施處理，每天早、晚(08:00、17:00)各處理1次，噴施量以葉面欲滴為限，連續(xù)處理3 d。待花朵半開期時置于光照培養(yǎng)箱中進行不同溫度處理，設置5、15、25、35 ℃ 4個溫度(分別表示為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)，每個溫度處理5盆。處理期間培養(yǎng)箱中的空氣濕度為80%左右，光照強度為400 μmol·m-2·s-1，光周期為12 h光照∶12 h黑暗(12L∶12D)，處理24 h。處理后選取牡丹花的第二輪花瓣，沖洗表面灰塵，晾干剪碎，用錫箔紙包好，液氮處理并置-80 ℃的超低溫冰箱備測各生理指標。

酶液提?。悍Q取0.5 g牡丹花瓣樣品，加1 mL磷酸緩沖液(0.05 mol·L-1，pH=7.8)進行冰浴研磨，研磨后再加入1 mL磷酸緩沖液，倒入離心管，然后用2 mL緩沖液沖洗研缽，倒入離心管，平衡，低溫(0～4 ℃)下離心20 min(12 000 r·min-1)，將上清液放4 ℃保存。超氧化物歧化酶(SOD)活性測定用NBT法[16]，過氧化物酶(POD)活性測定用愈創(chuàng)木酚法[17]，過氧化氫酶(CAT)活性測定用分光光度法[18]。

丙二醛(MDA)質量摩爾濃度測定用硫代巴比妥法[19]，可溶性蛋白質質量分數(shù)測定用考馬斯亮藍G-250染色法[20]，脯氨酸質量分數(shù)測定用磺基水楊酸法，可溶性糖質量分數(shù)測定用蒽酮比色法。

總酚質量分數(shù)的測定采用Folin-Ciocalteu法[21]，類黃酮質量分數(shù)的測定采用硝酸鋁-亞硝酸鈉比色法[22]。

不同溫度下CK組與SNP組組內進行多重比較(LSD法)，P<0.05表示差異顯著；同一溫度下CK組與SNP組之間進行t檢驗，P<0.05表示差異顯著。

2 結果與分析

2.1 外源NO對不同溫度處理的牡丹花瓣抗氧化酶活性的影響

外源NO對不同溫度處理牡丹花瓣SOD活性的影響：超氧化物歧化酶(SOD)廣泛存在于植物細胞中，在植物膜脂過氧化的酶促防御體系中起重要作用。SOD可以歧化超氧陰離子自由基生成H2O2，保護植物體免受活性氧的傷害，其活性還與植物抗逆性及衰老有密切關系[23]。由表1可以看出，隨溫度的升高SOD活性呈先降低后升高又降低的趨勢，25 ℃處理下SOD的活性最高，其次是5 ℃，35 ℃條件下SOD活性最低。說明低溫和較高的溫度脅迫提高了牡丹花瓣中SOD活性，而過高的溫度又降低了SOD活性。0.2 mg·L-1SNP處理均不同程度地提高了SOD活性，5、35 ℃條件下SOD活性分別提高了26.3%和38.2%。

外源NO對不同溫度處理牡丹花瓣POD活性的影響：過氧化物酶(POD)普遍存在于植物體不同組織中，是H2O2和其他過氧化物的清除劑，可以反映植物生長發(fā)育的特點、代謝及對外界環(huán)境的適應性。研究表明，POD具有雙重特性，在逆境或衰老初期表現(xiàn)為保護效應，在逆境或衰老后期參與活性氧的生成，是植物衰老到一定階段的產(chǎn)物[24]。表1顯示，隨溫度的上升，POD活性呈現(xiàn)出先降低后升高的現(xiàn)象，15 ℃條件下POD活性最低，35 ℃處理明顯高于其他處理，表明高溫促進了POD活性的提高。SNP處理提高了各處理組POD的活性，5 ℃和15 ℃處理與對照相比分別提高了46.6%和34.3%。

表1 外源NO對不同溫度處理的牡丹花瓣SOD、POD和CAT活性的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同行不同大寫字母表示同一溫度下CK組與SNP組比較差異顯著(P<0.05)。

外源NO對不同溫度處理牡丹花瓣CAT活性的影響：過氧化氫酶(CAT)主要存在于植物過氧化物酶體與乙醛酸循環(huán)中，是清除H2O2的主要酶類，是生物氧化過程中一系列抗氧化酶的終端。表1表明，CAT活性隨溫度的變化趨勢與SOD的變化是一致的，25 ℃處理下活性最高，其次是5 ℃，35 ℃條件下活性最低，過高的溫度降低了CAT活性。0.2 mg·L-1SNP處理均不同程度地提高了CAT活性，5 ℃和15 ℃溫度下CAT活性分別比對照提高了14.1%和10.5%。

2.2 外源NO對不同溫度處理的牡丹花瓣MDA質量摩爾濃度及脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質量分數(shù)的影響

外源NO對不同溫度處理牡丹花瓣MDA質量摩爾濃度的影響：MDA常作為脂質過氧化的指標，表示細胞膜脂質過氧化的程度及植物對逆境條件反應的強弱。當植物細胞中MDA質量摩爾濃度增加時，表示細胞膜完整性受到損傷[26]。從表2可以看出，15 ℃處理MDA質量摩爾濃度最低，35 ℃處理最高，5、15 ℃處理與35 ℃處理之間差異不明顯。SNP處理后明顯降低了5、25、35 ℃處理的MDA質量摩爾濃度，15 ℃處理的MDA質量摩爾濃度沒有明顯變化，MDA質量摩爾濃度的降低有利于降低逆境對植物造成的傷害。

外源NO對不同溫度處理牡丹花瓣脯氨酸質量分數(shù)的影響：在不利環(huán)境條件下，很多植物體內會積累脯氨酸。脯氨酸可以調節(jié)細胞滲透壓，增加蛋白質分子的水合度，清除細胞中的活性氧，植物體內脯氨酸質量分數(shù)的變化可作為脅迫性的重要生理指標。但也有觀點認為，脯氨酸積累只是因脅迫而產(chǎn)生，與抗脅迫性之間似乎缺少必然的聯(lián)系[25]。表2顯示，35 ℃處理組牡丹花瓣的脯氨酸質量分數(shù)明顯高于其他處理，以15 ℃處理的脯氨酸質量分數(shù)最低，表明35 ℃高溫比5 ℃低溫對植物造成的傷害更大，高溫下脯氨酸的積累有利于植物抵抗高溫對植物的傷害。SNP不同程度地提高了各處理牡丹花瓣的脯氨酸質量分數(shù)，以低溫處理增加幅度最大，達39.9%。

表2 外源NO對不同溫度處理的牡丹花瓣MDA質量摩爾濃度及脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質量分數(shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同行不同大寫字母表示同一溫度下CK組與SNP組比較差異顯著(P<0.05)。

外源NO對不同溫度處理的牡丹花瓣可溶性糖質量分數(shù)的影響：可溶性糖能為植物的各種生命活動提供能量，其質量分數(shù)也常作為植物體碳素營養(yǎng)狀況的重要指標。研究表明，植物在逆境條件下會積累一定的可溶性糖，以調節(jié)細胞內的滲透壓，從而適應外界條件的變化[27]。表2表明，隨溫度的升高，可溶性糖質量分數(shù)呈先降低后升高的趨勢，以35 ℃處理的可溶性糖質量分數(shù)最高。SNP處理均增加了各處理的可溶性糖質量分數(shù)，35 ℃處理比對照增加了11.03%。可溶性糖質量分數(shù)的增加有利于調節(jié)植物細胞內的滲透壓，更好地適應逆境環(huán)境。

外源NO對不同溫度處理下牡丹花瓣可溶性蛋白質量分數(shù)的影響：可溶性蛋白質量分數(shù)是植物的一個重要生理生化指標，也是植物品質和營養(yǎng)的重要評價指標之一。許多可溶性蛋白質是構成植物組織中酶的重要組成部分，參與多種生理生化代謝的調控，與植物的生長發(fā)育、衰老和抗逆性密切相關[28]。從表2可以看出，隨溫度的升高，牡丹花瓣可溶性蛋白質量分數(shù)逐漸升高，25 ℃和35 ℃處理下可溶性蛋白質量分數(shù)差別不大。SNP處理后增加了各處理可溶性蛋白的質量分數(shù)，低溫處理增加幅度要高于高溫處理。

2.3 外源NO對不同溫度處理的牡丹花瓣總酚和類黃酮質量分數(shù)的影響

酚類物質是植物體內合成的在結構上含有芳香環(huán)酚羥基及其衍生物的一類化合物，是植物的主要次生代謝產(chǎn)物之一，廣泛分布于各種高等植物器官中，對植物的品質、色澤、風味等有一定的影響，同時還與抗氧化、抗逆、抗癌等有關[29]。類黃酮是目前種類最多的酚類化合物，既與植物的花色形成密切相關，又在植物—環(huán)境互作中起重要作用(如防止UV損傷、抗病、影響豆科植物的根瘤形成等)。表3表明，隨溫度的升高總酚和類黃酮質量分數(shù)均呈下降的趨勢，35 ℃高溫下二者的質量分數(shù)明顯降低，說明高溫加快了酚類物質的氧化導致其質量分數(shù)降低。各處理的總酚和類黃酮質量分數(shù)經(jīng)SNP處理后均有所增加，其中35 ℃處理的總酚和類黃酮質量分數(shù)增幅最大，分別比對照增加了4.44%和2.57%。低溫和SNP處理下較高質量分數(shù)的酚類物質有利于植物抵抗低溫傷害，對植物起到一定的保護作用。

表3 外源NO對不同溫度處理的牡丹花瓣總酚和類黃酮質量分數(shù)的影響

不同溫度處理/℃總酚質量分數(shù)/mg·g-1CKSNP類黃酮質量分數(shù)/mg·g-1CKSNP5(73.82±1.40)aA(74.25±0.80)aA(31.35±0.65)aA(32.16±0.71)aA15(72.36±0.46)aA(73.41±0.48)aA(29.51±0.37)bA(30.48±0.57)bA25(69.17±0.46)bA(71.41±0.55)bB(28.47±0.86)cA(29.71±0.54)cA35(63.52±1.29)cA(66.34±0.56)cB(27.24±0.45)dA(29.12±0.83)cA

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同行不同大寫字母表示同一溫度下CK組與SNP組比較差異顯著(P<0.05)。

3 結論與討論

正常情況下，植物體內活性氧的產(chǎn)生和清除存在一個動態(tài)平衡，而脅迫條件會干擾這種平衡，積累大量的活性氧，繼而導致膜脂過氧化產(chǎn)生MDA，改變一系列的生理生化變化。植物自身能通過抗氧化酶系統(tǒng)清除產(chǎn)生的活性氧，緩解其對植物的傷害。其中，SOD是植物抗氧化系統(tǒng)的第一道防線，POD、CAT也是清除活性氧的主要酶類。本研究中低溫和較高的溫度脅迫增加了牡丹花瓣中抗氧化酶的活性，且高溫脅迫下SOD、POD和CAT三種酶的活性要高于低溫脅迫，表明在試驗溫度范圍內，高溫對牡丹花瓣的傷害要高于低溫的傷害。而過高的溫度又降低了SOD和CAT的活性，提高了POD的活性，表明高溫下牡丹花瓣的抗氧化能力可能是POD發(fā)揮主要作用。Tobin et al.[30]研究認為POD活性與番茄抗病性密切相關，POD活性的升高是植物應對環(huán)境脅迫的一種適應性反應。

5、25、35 ℃處理組MDA的質量摩爾濃度、脯氨酸和可溶性糖的質量分數(shù)均高于經(jīng)15 ℃處理的，以35 ℃處理下最高。MDA質量摩爾濃度的增加表明，牡丹花瓣的細胞膜發(fā)生了脂質過氧化，細胞受到了一定的損傷。低溫和高溫下滲透調節(jié)物質脯氨酸和可溶性糖質量分數(shù)的增加，有利于提高植物的抗逆性，對植物細胞起到一定的保護作用，而脯氨酸的積累與植物抗逆性的關系還有待于進一步的探討。牡丹花瓣中可溶性蛋白質量分數(shù)隨溫度的升高而升高，低溫可能影響了牡丹花瓣中可溶性蛋白的合成，導致某些蛋白無法表達；而高溫下可溶性蛋白質量分數(shù)增多，可能是由于高溫誘導了新蛋白質的合成或使某些抗熱性酶的含量增加所導致。

植物中的酚類次生代謝產(chǎn)物與植物抵御低溫傷害能力相關[31-32]。陳玉霞等[33]研究發(fā)現(xiàn)蔬菜的抗氧化活性與總酚、總類黃酮質量分數(shù)間相關性較大，Maisuthisakul et al.[34]也認為酚類物質是植物體內的主要抗氧化物質，與抗氧化活性直接相關。本研究中總酚和類黃酮質量分數(shù)隨溫度的升高而降低，高溫下質量分數(shù)最低。低溫下較高質量分數(shù)的總酚和類黃酮能提高牡丹花瓣抵抗低溫的能力，高溫下總酚和類黃酮質量分數(shù)的下降可能是由于與酚類物質合成和氧化相關的酶活性受到了影響，同時，POD的高活性也對酚類物質的氧化有一定的促進作用。

正常條件下，植物體內的NO質量分數(shù)較低，但某些環(huán)境脅迫因子能誘導植物內源NO的產(chǎn)生，其生理效應往往與其對活性氧代謝的調控有關[35]。低濃度的外源NO可通過調節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)活性及降低氧化物來減輕細胞的膜脂過氧化作用，減輕逆境對植物造成的傷害，增強其適應能力[36]。經(jīng)預試驗研究表明，0.2 mg·L-1SNP處理對牡丹的生長發(fā)育具有較好的調節(jié)作用。本研究中，0.2 mg·L-1SNP處理均不同程度地提高了不同溫度處理牡丹花瓣的SOD、POD和CAT的活性，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質量分數(shù)也有所增加，各溫度條件下MDA質量摩爾濃度均有所降低，總酚和類黃酮的質量分數(shù)增加，這有助于緩解溫度脅迫對牡丹花瓣造成的傷害，提高其對溫度脅迫的適應和抵抗能力。關于外源NO處理是否更有利于溫度脅迫下NO的激發(fā)還有待于進一步研究。

綜上所述，溫度處理范圍內，35 ℃高溫要比5 ℃低溫對牡丹花瓣造成的傷害大，15 ℃是牡丹花瓣生長發(fā)育的最適溫度。0.2 mg·L-1SNP處理能夠有效調節(jié)不適的低溫和高溫對牡丹花瓣抗氧化酶活性的影響，提高脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白及總酚和類黃酮的質量分數(shù)，降低MDA的質量摩爾濃度，進而緩解溫度脅迫對牡丹花瓣造成的傷害，進一步提高牡丹花瓣的觀賞和應用價值。

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Effect of Exogenous Nitric Oxide on the Physiological Characteristics of Peony Petals at Different Temperature

Wang Juan(Heze Universiy, Heze 274015, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：67-71.

Peony; Temperature; Nitric oxide; Physiological characteristics

王娟，女，1977年9月生，菏澤學院園林工程系，副教授。E-mail:sdhzxywj@163.com。

2014年6 月30 日。

S685.11； Q945.78

1) 山東省博士后科研項目專項經(jīng)費資助(110744)。

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