遮陰對鳳仙花生長和開花的影響1)

余婷 周蘭英 張帆 蒲光蘭

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，雅安，625014)

遮陰對鳳仙花生長和開花的影響1)

余婷 周蘭英 張帆 蒲光蘭

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，雅安，625014)

以鳳仙花為試驗材料，研究了一層遮陰(遮光度為45%，簡稱S45)、二層遮陰(遮光度為70%，簡稱S70)、CK(全光照)對鳳仙花生長和開花的影響。結(jié)果表明：與CK相比，S45和S70的鳳仙花株高分別增加了48.02%、34.16%，葉片數(shù)分別減少了8.28%、68.98%；兩個遮陰處理組葉片葉綠素總質(zhì)量分數(shù)分別比CK增加了1.31、1.39 mg·g-1，均達到極顯著水平(p<0.01)，凈光合速率分別減少了0.93、4.52 μmol·m-2·s-1，也達到了極顯著水平(p<0.01)；S45和S70的開花持續(xù)時間分別比CK減少了18、19 d，植株成活率分別降低了17.63%、33.75%，同時，CK、S45和S70在盛花期當日的平均開花量分別為2.78、4.20、3.50 朵·株-1，至觀測結(jié)束，CK、S45和S70的平均結(jié)實量分別為89.13、112.29、54.00個。因此，適度的遮陰有利于增加鳳仙花植株的單株開花量，提高鳳仙花的觀賞價值，而過度的遮陰則會對鳳仙花的生長甚至繁育產(chǎn)生不良影響。

鳳仙花；遮陰；光合作用；開花物候

We studied the effects of one layer shading treatment (shading degree is 45%, S45 for short), two layers shading treatment (the shading degree is 70%, S70 for short), CK (full exposure) on the growth and flowering ofImpatiensbalsaminaL.. The height of S45 and S70 increased by 48.02% and 34.16%, and the number of leaves decreased 8.28% and 68.98%, respectively, compared with CK. The contents of chlorophyll increased at a highly significant level (p<0.01) and raised 1.31 and 1.39 mg·g-1, whenI.balsaminaL. was under different shading treatments. The net photosynthetic rate of S45 and S70 also decreased at a highly significant level (p<0.01) and dropped by 0.93 and 4.52 μmol·m-2·s-1, respectively. The flowering duration of S45 and S70 shortened by 18 and 19 d, and the surviving rate reduced by 17.63% and 33.75% than those of control. At the same time, the mean single flowering amount of CK, S45 and S70 on full-bloom stage were 2.78, 4.20, and 3.50 per plum. The mean seeds of CK, S45 and S70 were 89.13, 112.29 and 54.00 per plum at the end of observation. Therefore, moderate shading is beneficial for gaining the single flowering amount ofI.balsaminaL. and improves its ornamental value. However, excessive shading will affect the growth and breeding ofI.balsaminaL..

鳳仙花(ImpatiensbalsaminaL.)，別名指甲花，為鳳仙花科(Balsaminaceae)鳳仙花屬(ImpatiensL.)一年生草本[1]。我國鳳仙花屬植物資源豐富，分布廣泛，但幾乎未被開發(fā)利用，目前，我國大面積栽培的鳳仙花品種大多從國外引進[2]。而鳳仙花除了在民間有少量栽植之外，在園林應(yīng)用中極為少見。但是，我國地域遼闊，地理生態(tài)環(huán)境差異較大，引入品種多數(shù)存在生態(tài)適宜性問題[3]。同時，鳳仙花抗逆性強，易于管理，且兼具食用、藥用、美甲功能。因此，培育并推廣鳳仙花不僅可以進一步利用我國鳳仙花屬植物資源，還可以降低園林花卉的進口成本。

由于城市中建筑群的包圍，使得50%以上的城市綠地處于不同程度的蔭蔽環(huán)境中，城市綠化植物面臨日照時間短和光照強度弱的環(huán)境脅迫[4]。因此，耐陰植物的篩選和應(yīng)用成為合理建立復(fù)層種植結(jié)構(gòu)、提高單位面積綠地生態(tài)效益的關(guān)鍵措施[5]。而鳳仙花性喜陽光充足、溫暖氣候[1]，將鳳仙花引入城市園林綠化中就要求其具有一定的耐陰性。目前，國內(nèi)外對于鳳仙花的研究主要包括資源調(diào)查，植物性狀改良，鳳仙花育種技術(shù)[2]，鳳仙花浸提物質(zhì)的抗癌研究[6]，不同收獲期鳳仙花莖、葉提取物抗氧化和抗菌能力的研究[7]，以及鳳仙花花分生組織的不確定性發(fā)育研究[8]等，而對鳳仙花的耐陰性研究未見報道。本試驗通過研究不同遮陰處理對鳳仙花植株生長和開花的影響，篩選出適合鳳仙花生長的最適遮陰度，為園林植物耐陰性研究提供理論依據(jù)，更為鳳仙花的培育和園林應(yīng)用提供生產(chǎn)指導(dǎo)。

1 材料與方法

供試鳳仙花種子于2011年8月中旬采自重慶市涪陵區(qū)李渡街道辦事處嵐馬村，室內(nèi)自然保存。

本試驗在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)試驗田進行。試驗設(shè)置3個處理組，即CK(全光照對照組)、一層遮陰處理(遮光度為45%，以下簡稱S45)、二層遮陰處理(遮光度為70%，以下簡稱S70)，遮陰網(wǎng)為市售黑色塑料遮陰網(wǎng)。每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)6盆，每盆一棵植株。以上遮光度由ZDS-10型照度計測定。

土壤基質(zhì)配比為75%園土+25%營養(yǎng)腐殖土，并用2%硫酸亞鐵水溶液消毒[9]。鳳仙花種子以0.2%高錳酸鉀溶液消毒2 h后，經(jīng)流水沖洗并播于200孔穴盤中。待幼苗長出4～5片真葉時[1]，精選54棵長勢一致的幼苗上盆。

營養(yǎng)生長期測量各植株的株高及葉片數(shù)，每隔3 d測量1次。

光合指標測定：生殖生長期測定各處理組的光合指標，于晴天11：00測定。采用Li-6400便攜式光合測定儀，測定指標包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)及葉溫下蒸汽壓虧缺(Vp，d，l)。各組選取潔凈葉片4片進行測定。只測定1次。

葉綠素質(zhì)量分數(shù)測定：生殖生長期測定各處理組葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)，采用V(丙酮)∶V(乙醇)=1∶1混合液法。以修正后的Arnon公式計算葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)的質(zhì)量分數(shù)。只測定1次。

Chla質(zhì)量分數(shù)(mg·g-1)=(12.7OD663-2.69OD645)×0.2；

Chlb質(zhì)量分數(shù)(mg·g-1)=(22.9OD645-4.68OD663)×0.2。

式中：OD663為葉綠素提取液在663 nm波長的光密度值；OD645為葉綠素提取液在645 nm波長的光密度值。

花芽量、開花量、結(jié)實量測定：花芽開始分化后統(tǒng)計各植株的花芽、花朵、果實數(shù)目及個體存活數(shù)，每天記錄1次，并記錄各個體始花時間(第1朵花開放的時間)。根據(jù)記錄數(shù)據(jù)計算以下物候：始花期、盛花期、末花期及其當日開花量(朵)和平均開花量(朵·株-1)、開花持續(xù)時間(終花時間-始花時間)、平均結(jié)實量(個·株-1)、植株成活率(存活個體數(shù)除以供試個體總數(shù))?；ㄆ谟嬎銟藴蕿殚_花個體數(shù)達到供試個體5%的開花日期為始花期，大于或等于供試個體50%為盛花期，小于供試個體10%為末花期[10]。

數(shù)據(jù)分析：物候期數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行分析，其余數(shù)據(jù)表以IBM SPSS Statistics 20.0進行分析，并以LSD法進行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對鳳仙花株高和葉片數(shù)的影響

由表1可知，5月26日之前，3個處理組植株葉片數(shù)量差異不顯著；6月7日之前，3個處理組株高差異也不顯著。自5月26日起至觀測結(jié)束，3個處理組植株葉片數(shù)量差別達到顯著水平(p<0.01)，由多到少的順序為CK、S45、S70。其中，S45葉片數(shù)減少了8.28%，S70葉片數(shù)減少了68.98%，說明遮陰在某種程度上抑制了鳳仙花葉芽的分化。5月26日后，各處理組葉片數(shù)量開始發(fā)生明顯變化，說明遮陰處理要有一定的時間累積才能抑制鳳仙花的葉片數(shù)量，而這個累積時間大概為14 d。6月7日起，S45與S70株高高于CK，并達到顯著水平(p<0.01)。截止6月15日，S45增高了48.02%，S70增高了34.16%。而增高表現(xiàn)自6月7日開始，說明遮陰處理需要一定的時間累積才能導(dǎo)致鳳仙花植株的增高反應(yīng)，而這個累積時間大概為25 d。同時，葉芽分化對遮陰的反應(yīng)比莖伸長更敏感。

表1 不同遮陰處理對鳳仙花株高和葉片數(shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列不同小寫字母表示p<0.05顯著水平，不同大寫字母表示p<0.01極顯著水平。

2.2 不同遮陰處理對鳳仙花葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響

由表2可知，S45和S70葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總質(zhì)量分數(shù)顯著高于CK的(p<0.01)，但葉綠素a/葉綠素b顯著低于CK的(p<0.01)。其中，CK組葉綠素a/葉綠素b最接近3∶1，S45次之，S70最低。葉綠素質(zhì)量分數(shù)的增加和葉綠素a/葉綠素b值的減小表明，鳳仙花在遮陰條件下，通過提高葉綠素質(zhì)量分數(shù)特別是葉綠素b質(zhì)量分數(shù)來促進自身的光合作用，從而適應(yīng)蔭蔽環(huán)境。

2.3 不同遮陰處理對鳳仙花光合特性的影響

由表3可知，S45和S70的凈光合速率顯著低于CK的(p<0.01)，其余指標均相應(yīng)降低或增高。說明遮陰影響了鳳仙花的光合作用，而適度的遮陰有利于氣孔的張開，過度的遮陰則使胞間CO2摩爾分數(shù)增高，影響氣孔的開合，導(dǎo)致光合速率下降。

2.4 不同遮陰處理對鳳仙花開花物候的影響

由表4可知，3個處理組的始花期相差不大，但S45和S70的開花持續(xù)時間分別比CK減少了18 d和19 d。由此可見，遮陰在一定程度上縮短了花期，并提前了鳳仙花的盛花期，使花期更加集中。CK、S45、S70第一批種子結(jié)實所經(jīng)歷的時間分別為6、3、3 d，說明遮陰對鳳仙花所產(chǎn)生的弱光脅迫使鳳仙花提前結(jié)實，以備其自身的繁育。同時，鳳仙花盛花期和末花期提前而始花期一致，說明遮陰處理需累積到一定時間才能引起鳳仙花的花期提前，而這個累積時間大概為77～80 d。

表2 不同遮陰處理對鳳仙花葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列不同小寫字母表示p<0.05顯著水平，不同大寫字母表示p<0.01極顯著水平。

表3 不同遮陰處理對鳳仙花光合特性的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列不同小寫字母表示p<0.05顯著水平，不同大寫字母表示p<0.01極顯著水平。

表4 不同遮陰處理對鳳仙花開花物候的影響

2.5 不同遮陰處理對鳳仙花開花量和結(jié)實量的影響

由表5可知，在始花期，隨著遮陰程度的增加，鳳仙花開花量增大。但隨著遮陰時間的累積，S45的開花量呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，以盛花期平均開花量最大，達4.20朵·株-1，且在盛花期和末花期，平均開花量大于CK和S70處理的；而S70的開花量以始花期和盛花期最大，隨時間延長，開花量逐漸減少，在末花期，其開花量少于CK。至觀測結(jié)束之日，CK、S45和S70的成活率分別為65.00%、47.37%、31.25%。由此可見，適度遮陰有利于花期提前、增大花量，并有提高鳳仙花觀賞價值的作用，而過度的遮陰則影響了鳳仙花的正常生長，同時，S45的平均結(jié)實量顯著(p<0.05)高于CK和S70的也證實了以上現(xiàn)象。

表5 不同遮陰處理對鳳仙花開花量和結(jié)實量的影響

注：表中平均結(jié)果量數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；同列不同小寫字母表示p<0.05顯著水平。

3 結(jié)論與討論

植物對弱光的適應(yīng)首先在于能夠保證有機物的增長為正值，并高于其最低需要水平，即盡可能達到有利于生長、繁殖和抵抗不良環(huán)境危害的水平[11]。本試驗中，S45和S70的株高分別比CK增加了48.02%和34.16%，且株高由高到低的順序為S45、S70、CK，說明鳳仙花在受到弱光脅迫時，會增加自身的高度，以捕捉更多的光能，但過度的遮陰則會使鳳仙花株高逐漸降低，甚至低于其正常生長水平。這與史靜等[12]和覃鳳飛等[13]在遮陰條件下對不同品種苜蓿生長的研究結(jié)果是一致的，而跟吳雪霞等[14]在遮陰對茄子幼苗生長和光合特性影響中的研究結(jié)果有所差異，這很有可能是因為植物的耐陰性因植物的種類不同而不同。而S45和S70的葉片數(shù)分別比CK減少了8.28%和68.98%，說明弱光脅迫可能影響了葉芽的形成或分化，從而抑制葉片數(shù)量的增長。這與Pomper et al.[15]在遮陰對泡泡果生長的影響和Gent et al.[16]在遮陰對溫室番茄產(chǎn)量和葉生長的影響中所得到的研究結(jié)果是一致的。在湯景明等[17]對殼斗科3樹種幼苗的遮陰處理中，也發(fā)現(xiàn)了隨光照強度減弱，3樹種幼苗現(xiàn)存葉片數(shù)明顯減少這一規(guī)律。S70植株的葉片在后期增長緩慢，至觀測結(jié)束之日，其葉片僅為30片，說明過度遮陰導(dǎo)致鳳仙花的光合有機物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)減少，產(chǎn)生的能量不能滿足葉芽形成或分化所需，從而抑制了葉片數(shù)量的正常增長[18]，而適度的遮陰對鳳仙花葉芽的分化影響較小。同時，葉芽分化對遮陰的反應(yīng)比莖伸長更敏感。

植物葉綠素最重要的性質(zhì)是能選擇地吸收光。在遮陰條件下，可見光主要為藍紫光，葉綠素b質(zhì)量分數(shù)的升高使遮陰處理的植株能最充分地利用藍紫光適應(yīng)于光照不足處生長，這是植物長期適應(yīng)其生境變化而保存下來的遺傳特性[19]。本試驗中葉綠素質(zhì)量分數(shù)的增加，特別是葉綠素b質(zhì)量分數(shù)的增加，是與前人的研究結(jié)果一致的[19-21]。這很有可能是遮陰雖然使得植物葉片單位葉面積葉綠體數(shù)目減少，但植物葉片的葉綠體體積卻變大的緣故[22-23]。

凈光合速率是衡量植物光合能力的重要指標[24]。Farquhar et al.[25]的光合控制理論認為，當氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分數(shù)降低和葉溫增大時，凈光合速率的降低主要是由氣孔限制引起的。本試驗中，氣孔導(dǎo)度先增加后減小，胞間CO2摩爾分數(shù)增大，說明凈光合速率的降低不是由氣孔限制引起的，而是由遮陰引起的。S45的凈光合速率雖然較低，但其體內(nèi)的生命活動旺盛，氣孔開度最大，有利于吸收更多的CO2以供鳳仙花的光合作用所需。而S70的光合速率、氣孔導(dǎo)度最低，胞間CO2摩爾分數(shù)最大，說明過度遮陰后的光能不能滿足鳳仙花的光合作用的光反應(yīng)所需，導(dǎo)致CO2在胞間累積以及部分氣孔關(guān)閉，抑制了葉肉細胞的光合活性[26]，從而影響了鳳仙花的光合作用。

光照對植物花的形成影響很大，一般說來，植物在完成光周期誘導(dǎo)之后，光照越長，光照強度越大，對成花越有利。本試驗中，S45和S70的平均開花量大于CK，很有可能是因為CK光照太強，鳳仙花花芽受到灼傷，大部分植株的花芽出現(xiàn)了干枯現(xiàn)象。而末花期當日S70的平均開花量小于CK，說明適度的遮陰能增大鳳仙花的開花量，過度的遮陰對鳳仙花的開花不利。S45和S70的開花持續(xù)時間分別比CK減少了18、19 d，說明遮陰雖然導(dǎo)致鳳仙花的花期提前結(jié)束，但可以使鳳仙花的花期集中，如S45的末花期較之CK提前了16 d，S70提前了19 d。但總的來說，適度的遮陰增大了鳳仙花的開花量，提高了鳳仙花的觀賞價值。同時，11月份是鳳仙花生長末期[1]，此時植株生長緩慢，若還要為開花提供營養(yǎng)，則果實的生長會受到影響，從而影響鳳仙花的繁育。

在遮陰條件下，鳳仙花的植株增高、葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)增加、花期提前、花期集中、開花量增大等現(xiàn)象并不是自遮陰開始就表現(xiàn)出來的，而是在遮陰處理累積了一定的時間后才顯現(xiàn)出來的，說明鳳仙花形成了一套自身對弱光脅迫響應(yīng)的機制，一旦遮陰處理累積到一定時間，就激發(fā)了鳳仙花對弱光脅迫的響應(yīng)機制，從而在形態(tài)和生理乃至開花物候上表現(xiàn)出變化。

總而言之，適度的遮陰有利于鳳仙花的生長和開花，并提高其觀賞價值，而過度的遮陰則會對鳳仙花的生長甚至繁育產(chǎn)生不良影響。

[1] 包滿珠.花卉學(xué)[M].2版，北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2003:185-186.

[2] 劉娜,潘遠智,賈菊琴.鳳仙花屬植物育種研究進展[J].北方園藝,2007(8):61-64.

[3] 武術(shù)杰.地被石竹引種栽培的技術(shù)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2007,35(5):84-86.

[4] 王瑞.12種園林植物耐蔭性研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[5] 王雁,蘇雪痕,彭鎮(zhèn)華.植物耐蔭性研究進展[J].林業(yè)科學(xué)研究,2002,15(3):349-355.

[6] Baskar N, Devi B P, Jayakar B. Anticancer studies on ethanol extract ofImpatiensbalsamina[J]. International Journal of Research in Ayurveda and Pharmacy,2012,3(4):631-633.

[7] Kang S N, Goo Y M, Yang M R, et al. Antioxidant and antimicrobial activities of ethanol extract from the stem and leaf ofImpatiensbalsaminaL.[J]. Molecules,2013,18(6):6356-6365.

[8] Tinashe C, Sylvie P, David N, et al. Floral meristem indeterminacy depends on flower position and is facilitated by acarpellate gynoecium development inImpatiensbalsamina[J]. New Phytologist,2007,173(1):79-90.

[9] 陳其兵.園林植物培育學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,2007:65-88.

[10] 卓麗環(huán),孫穎.百子蓮的花部特征與繁育系統(tǒng)觀察[J].園藝學(xué)報,2009,36(11):1697-1700.

[11] 戰(zhàn)吉宬,黃衛(wèi)東,王利軍.植物弱光逆境生理研究綜述[J].植物學(xué)通報,2003,20(1):43-50.

[12] 史靜,張虎,尹國麗,等.遮蔭對頭茬苜蓿生長及生理的影響[J].中國草地學(xué)報,2014,36(2):20-24.

[13] 覃鳳飛,沈益新,周建國,等.遮蔭條件下9個紫花苜蓿品種苗期形態(tài)及生長響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報,2010,19(3):204-211.

[14] 吳雪霞,查丁石.遮蔭對茄子幼苗生長和光合特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報,2010,25(3):102-107.

[15] Pomper K W, Jones S C, Reed E B. Shading influences the growth and development of Pawpaw seedlings grown outside[J]. Hortscience,1999,34(3):502.

[16] Gent M Pn. Effect of shading on yield and composition of fruit and leaves of greenhouse tomato[J]. Hortscience,2005,40(4):1057.

[17] 湯景明,瞿明普,崔鴻俠.殼斗科三樹種幼苗對不同光環(huán)境的形態(tài)響應(yīng)與適應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué),2008,44(9):41-47.

[18] 賀彩艷.求米草的耐蔭性研究[D].南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[19] 丁廷發(fā).重慶市5種彩葉植物色素和色彩研究及應(yīng)用[D].成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[20] 陳昕,張紅星,張振英.黃山花楸幼苗對遮陰的形態(tài)、解剖和光合生理響應(yīng)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2012,40(10):24-27.

[21] 田野,張會慧,王娟,等.遮陰對紫葉李幼苗葉片花色素苷含量和光合能量分配的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2013,33(6):64-69.

[22] 張其德.光強度對小麥幼苗光合特性的影響[J].植物學(xué)報,1988,30(5):508-514.

[23] 戰(zhàn)吉宬,王利軍,黃衛(wèi)東.弱光環(huán)境下葡萄葉片的生長及其在強光下光合特性[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2002,7(3):75-79.

[24] 許大全.光合作用效率[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,2002:39-51.

[25] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant and Physiology，1982,33(1):317-345.

[26] 陳根云,陳娟,許大全.關(guān)于凈光合速率和胞間CO2濃度關(guān)系的思考[J].植物生理學(xué)通訊,2010,46(1):64-66.

Effects of Shading on Growth and Flowering ofImpatiensbalsaminaL.

Yu Ting, Zhou Lanying, Zhang Fan, Pu Guanglan(Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(1)：57-60.

ImpatiensbalsaminaL.; Shading; Photosynthesis; Flowering phonology

余婷，女，1990年8月生，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：804820979@qq.com。

周蘭英，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail：949460359@qq.com。

2014年4月17日。

S681.1； Q945.78

1) 四川省農(nóng)作物育種攻關(guān)項目(2011NZ0098-10)。

責任編輯：任 俐。