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    閩江口瑯岐島樸樹防護(hù)林種子雨時空分布特征1)

    2015-03-10 01:46:40閆淑君陳瑩陳英范海蘭林勇明蔡園園陳夢依雷少飛
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    閆淑君 陳瑩 陳英 范海蘭 林勇明 蔡園園 陳夢依 雷少飛

    (福建農(nóng)林大學(xué),福州,350002) (西安交通大學(xué))

    閩江口瑯岐島樸樹防護(hù)林種子雨時空分布特征1)

    閆淑君 陳瑩 陳英 范海蘭 林勇明 蔡園園 陳夢依 雷少飛

    (福建農(nóng)林大學(xué),福州,350002) (西安交通大學(xué))

    以閩江口瑯岐島天然樸樹防護(hù)林林下、林隙2種生境為對象,采用離地收集種子的方法,連續(xù)定位觀測了樸樹種子雨的數(shù)量動態(tài)。結(jié)果表明:樸樹種群種子雨是從9月下旬開始,一直到次年的1月結(jié)束;林下的種子雨總量和完好種子比例,均極顯著高于林隙內(nèi)(P<0.01);林隙內(nèi)種子雨量具有時空異質(zhì)性特征,這對林隙內(nèi)樸樹更新格局產(chǎn)生深刻影響??傮w上,林隙內(nèi)南北向的種子雨,高于東西向的。林下與林隙內(nèi),樸樹種子雨高峰期有所不同,林隙內(nèi)種子雨高峰期在9月下旬到10月中旬;而林下的是在11月下旬到12月中旬,林下的種子雨在9月下旬到10月中旬也有一個小高峰。林隙內(nèi)種子雨主要受天氣因素影響;而林下的種子雨既受樸樹生物學(xué)特性影響,又受天氣因素影響。樸樹在林隙內(nèi)主要采用實(shí)生更新,不是因?yàn)榉N子源比林下多,而是林隙內(nèi)環(huán)境更適合其種子萌發(fā)和幼苗生長。

    種子雨;林隙;時空分布;樸樹;閩江口

    We studied the temporal and spatial distribution of the seed rain ofCeltissinensispopulation to reveal the mechanism of natural regeneration of the population in Langqi Island of Minjiang Estuary. We selected two kinds of micro-habitats (understory and forest gap) with the seed rain quantity ofC.sinensispopulation. The seed rain lasted from late September to the end of the following January, the total seed rain number and proportion of intact seeds in understory were significantly higher than those of forest gaps (P<0.01), seed rain in gaps had temporal and spatial heterogeneity characteristics, and it would affect regeneration pattern ofC.sinensispopulation significantly. The order of the amount of seeds in gap was 3>5>4>2>1>9>7>8>6, the difference between the total seed rain number and proportion of intact seeds in the third traps reached the extremely significant than the sixth, seventh, eighth and ninth sample plots (P<0.01). The total seed rain number was higher in north-south than east-west in gap. There were differences about the peak time of seed rain between understory and forest gap, the seed rain reached the peak in late September to mid-October in gap, as well as in late November to mid-December, and late September to mid-October in understory. The seed rain in gap was mainly affected by weather factors (wind, rain), and the seed rain in understory was influenced by the biological characteristics ofC.sinensisand the weather factor. Seedlings ofC.sinensiswere dominated in gaps, and the reason was the environment was more suitable for the seed germination and seedling growth, rather than the seed number in gap were larger than that in understory.

    種子作為植物有性繁殖的重要器官,它散布的空間格局對其萌發(fā)、幼苗存活和生長等一系列生態(tài)過程產(chǎn)生決定性的影響,決定著幼苗在群落中能夠成功定居的范圍。由于種子散布能夠改變植物種群的大小,乃至建立新的種群,作為基因流的表現(xiàn)形式之一,種子散布不僅影響著種群的生物學(xué)特征,而且關(guān)系到種群的遺傳結(jié)構(gòu),從而對種群的適應(yīng)性、生活史特征的演化產(chǎn)生重要作用[1]。在特定時間和特定空間從母株上散落的一定數(shù)量的種子稱為種子雨。種子雨中既有成熟種子,又有不成熟種子,還有死亡的種子。種子雨是植物體將其有性繁殖體(種子或果實(shí))從母樹向地表擴(kuò)散的過程,是森林群落更新繁殖體的主要來源,是植物生命史動態(tài)過程中一個不可缺少的環(huán)節(jié)[2-3],對于它的了解,可以預(yù)測土壤種子庫的物種組成和大小以及植被的更新演替的趨勢。

    由于林木自身特點(diǎn)和生態(tài)環(huán)境異質(zhì)性,種子雨在發(fā)生時間、雨量、強(qiáng)度及散布特征等方面存在很大差異[4]。種子雨時空分配,影響著群落的物種組成、單個種群的變化以及整個群落的格局和過程[5]。

    林隙形成后,改變了群落的垂直結(jié)構(gòu),種子雨的傳播阻力減少,因此,會有更多的種子落入土壤中[6-7]。林隙更新過程中種子雨的輸入、種子萌發(fā)、幼苗生長等,是森林動態(tài)循環(huán)的重要組成部分和關(guān)鍵環(huán)節(jié)。因此,研究林隙種子雨的動態(tài)變化,對提示森林更新的格局與過程具有重要意義[8]。但是,關(guān)于林隙內(nèi)種子雨動態(tài)研究國內(nèi)相關(guān)報(bào)道較少[9-10],對于沿海防護(hù)林種子雨動態(tài)的研究更是缺乏。

    樸樹(Celtissinensis)為榆科樸屬植物,落葉闊葉樹種。產(chǎn)于陜西、河南以南至華南,東至臺灣,西至四川、云南;花期4月,果熟期10月。核果近球形,熟時橙紅色,核果表面有凹點(diǎn)及棱背,種子的直徑為3.5~4.5 mm,種長為3.6~6.6 mm[11]。位于瑯岐島的云龍村,村旁風(fēng)成沙丘上的天然樸樹林,距今已有400多年歷史,古樸樹木參天蔽日,縱橫交錯;林中喬木高大,樸樹幼苗多并長勢良好,適宜天然更新,且林下植被較木麻黃(Casuarinaequisetifolia)林下豐富,群落比較穩(wěn)定。以往對瑯岐樸樹防護(hù)林的研究主要集中在樸樹種子特征、樸樹種群結(jié)構(gòu)、空間格局、幼苗更新等方面[12-16],而對樸樹種群種子雨的研究尚未見報(bào)道。

    根據(jù)對樸樹種群幼苗更新調(diào)查,林隙內(nèi)樸樹幼苗的密度大于林下,林隙內(nèi)以實(shí)生更新為主,林下以萌生更新為主[16];那么,在樸樹林中的林隙內(nèi),是不是林隙內(nèi)樸樹種子密度高于林下,導(dǎo)致林隙內(nèi)實(shí)生苗多于林下?這是研究樸樹采用不同更新方式進(jìn)行更新的前提,需要進(jìn)一步的驗(yàn)證。因此,本文對閩江入??诂樶獚u樸樹防護(hù)林林隙種子雨的數(shù)量特征、動態(tài)變化等進(jìn)行研究,為進(jìn)一步揭示樸樹種群更新機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

    1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)位于閩江入海處瑯岐島(119°32′22″E~l19°39′15″E,26°03′30″N~26°07′15″N)?,樶獚u自然條件得天獨(dú)厚,全島總面積92 km2,森林覆蓋率27.6%,灘涂面積37 km2,海岸線長30 km。本區(qū)屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,四季溫和,年均氣溫19.5 ℃,無霜期達(dá)360 d,雨量充沛,年均降水量1 600 mm,且多集中在3—7月。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,樸樹防護(hù)林位于瑯岐島的東南部,直面海域,時常受海風(fēng)的干擾;臺風(fēng)天氣集中在7—9月,常年主導(dǎo)風(fēng)向?yàn)闁|南風(fēng)。

    天然樸樹防護(hù)林總面積有10 hm2,喬木層植被為以樸樹為主的單優(yōu)種群群落,其群落東部外圍分布著少量木麻黃(Casuarinaequisetifolia);灌木層植物有蔓胡頹子(Elaeagnuspungens)、黑面神(Breyniafruticosa)、檵木(Loropetalumchinense)、光葉海桐(Pittosporumglabratum)和東南紫金牛(Ardisiasieboldii)等;草本層植物主要有麥冬(Ophiopogonjaponicus)、肖梵天花(Urenalobata)、白花丹(Plumbagozeylanica)、刺蒴麻(Triumfettarhomboidea)、丁香蓼(Ludwigiaprostrata)和天門冬(Radixasparagi)等;藤本植物有雞矢藤(Paederiascandens)、圓葉菝葜(Smilaxbauhinioides)和雀梅藤(Sageretiathea)等;附生植物有槲蕨(Drynariaroosii)。土壤屬濱海風(fēng)沙土,是在風(fēng)成沙性母質(zhì)上發(fā)育的,成土過程十分微弱,發(fā)育階段相對年幼;土壤十分貧瘠,滲漏性強(qiáng),保水保肥能力較差,養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)低。

    2 研究方法

    在瑯岐樸樹天然林林隙內(nèi),在東西南北中5個方位設(shè)置種子收集框(如圖1)。其中:種子雨收集樣方1、4、5、8為林隙邊緣區(qū),2、3、6、7為林隙近心區(qū),9為林隙中心區(qū)。選擇3個林隙,共設(shè)置27個種子收集框,同樣在林下也隨機(jī)設(shè)置27個種子收集框。收集框面積為1 m×1 m,框口四邊用木條圍成,尼龍網(wǎng)(1 mm×1 mm)做網(wǎng)底;為了避免種子被小動物(特別是海鳥)采食,在框口上面增加一個鐵絲網(wǎng),網(wǎng)眼大小為15 mm×15 mm;在種子雨收集器尼龍網(wǎng)網(wǎng)底開一個口,縫上拉鏈,每次從網(wǎng)底收集種子。

    圖1 林隙內(nèi)種子雨樣地分布

    樸樹果熟期為10月,本研究于2011年8月20日放置種子雨收集框,每隔1個月(每月的20日)收集一次,直到種子下落結(jié)束。在試驗(yàn)范圍內(nèi),以林下樸樹種子雨月總量首次超過30?!-2為樸樹種子雨開始的標(biāo)志,當(dāng)種子雨月總量小于30?!-2時,即認(rèn)為種子雨結(jié)束。

    從林隙和林下收集到的種子中,挑選出樸樹種子。將樸樹種子按完好種子和非完好種子進(jìn)行分類,種子顆粒飽滿、完整為完好種子,而霉?fàn)€種子(用手輕壓即破碎)和空粒種子(因動物及蟲害破壞形成)歸為非完好種子。

    所有數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行處理和分析;采用單因子方差分析和最小顯著差異法,比較不同數(shù)據(jù)間的差異顯著性。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 林隙與林下樸樹種子雨大小

    瑯岐島樸樹防護(hù)林林下與林隙內(nèi)種子雨數(shù)量(見表1)。通過對林下與林隙內(nèi)種子雨量進(jìn)行方差分析及多重比較,表明:林下與林隙內(nèi)種子雨總量、完好種子和非完好種子之間的差異,均達(dá)到極顯著水平(P<0.01);盡管林隙內(nèi)的種子與林下相比較少,但在外界作用(海風(fēng)、海鳥等)下,還是有59.6?!-2的完好種子量,這為樸樹在林隙內(nèi)進(jìn)行實(shí)生更新提供了種源。

    (3)《唐虞之道》簡19:“方在下位,不以匹夫?yàn)閳l(輕),及其有天下也,不以天下為重?!?坙,見母耕部;輕,溪母耕部。)

    表1 林下與林隙內(nèi)樸樹種子雨及組成

    注:表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”;同列不同大寫字母表示差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

    3.2 林隙內(nèi)種子雨空間分布

    林下與母樹較近,種子一般分布于母樹周圍,由于樸樹防護(hù)林是以樸樹為單優(yōu)勢種群的群落,個體間的距離較近,很難確定種子的母樹個體,所以,沒有對樸樹種子在母樹周圍空間分布進(jìn)行分析。在林隙內(nèi),不同的方位種子雨是否存在差異呢?通過對林隙內(nèi)不同方位種子雨的收集和統(tǒng)計(jì),結(jié)果見表2。對林隙內(nèi)不同方位種子雨量的方差分析及多重比較,結(jié)果表明:林隙內(nèi),樸樹種子雨在空間上的分布存在異質(zhì)性,且有的收集樣方之間的差異達(dá)到極顯著水平。在林隙內(nèi),種子雨總量由大到小的樣方順序?yàn)椋?、5、4、2、1、9、7、8、6;林隙內(nèi),樣方3的種子雨量與樣方6、7、8、9差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),與收集樣方1、2、4、5差異均不顯著;林隙內(nèi)完好種子的空間分布由大到小的樣方順序?yàn)椋?、2、1、5、4、9、7、8、6,種子雨收集樣方4、5盡管種子總量比較高,但是完好種子少于樣方1和2,樣方3的完好種子量與樣方4、6、7、8、9的差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

    表2 林隙內(nèi)樸樹種子雨空間分布 粒·m-2

    注:表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”;同列不同大寫字母表示差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

    總體上,林隙內(nèi)南北方向的種子雨大于東西向,西半部的種子雨大于東半部的;這種分布狀態(tài)正好說明了林隙內(nèi)的種子多是由于風(fēng)的作用掉落,由于本研究區(qū)正好位于瑯岐島東南角,風(fēng)向多為東南風(fēng),樸樹種子重量又較輕,在風(fēng)的作用下,樸樹種子飄落在林隙內(nèi),為樸樹在林隙內(nèi)更新提供了種源。

    3.3 林下與林隙內(nèi)種子雨動態(tài)

    由表3可知,樸樹種子成熟期是10月,林隙與林下種子雨始末期都是從9月下旬開始至翌年1月結(jié)束,而且都有2個峰值,但是也存在著差異。

    表3 林下與林隙內(nèi)種子雨動態(tài) 粒·m-2

    注:表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”;同列不同大寫字母表示差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

    林下的種子雨高峰是11月下旬到12月中旬,但在9月下旬到10月中旬也出現(xiàn)了一次峰值;一般地,種子雨的峰值只有一個[17],但樸樹種子雨出現(xiàn)了兩個峰值,這主要是由于天氣因素造成的,2011年9月底到10月初期間,研究區(qū)出現(xiàn)連續(xù)降雨的天氣并伴有微風(fēng),本研究區(qū)所處位置受到海風(fēng)的影響較大,導(dǎo)致種子脫落;從收集到的種子成熟程度來說,這時期的種子多為非完好種子,而11月下旬到12月中旬期間,種子多為完好種子,這時期是樸樹種子成熟脫落期;因此,樸樹種子雨兩個峰值形成的原因不同,一個是環(huán)境因素形成的,另一個是生物學(xué)特性決定的。通過對種子雨量的方差分析及多重比較,從量上看,11月20日—12月20日期間,種子雨量最大,但與9月20日—10月20日、10月20日—11月20日期間種子雨量差異不明顯,這三個時期的種子雨量均與12月20日—次年1月10日期間的呈極顯著差異。

    3.4 林隙內(nèi)不同方位種子雨動態(tài)

    從林隙內(nèi)不同方位樣地的種子雨動態(tài)變化來看(見表4)。不同樣地在同一時間段內(nèi)的種子雨量有所差異,在9月20日—10月20日、10月20日—11月20日和11月20日—12月20日三個時期,種子雨量差異性達(dá)到極顯著,12月20日—2012年1月20日期間各樣地種子雨量差異不顯著;總體上,林隙內(nèi)種子雨量高峰期是在9月20日—10月20日,第二個小高峰期11月20日—12月20日。

    9月20日—10月20日期間,種子雨收集樣方3、4和5種子雨量較多,且3和4的種子雨量均與1、2、6、7、8和9的差異達(dá)到極顯著水平;10月20日—11月20日期間,種子雨收集樣方2的種子雨量與樣方1、4、6、7、8和9的差異達(dá)到極顯著水平;11月20日—12月20日期間,收集樣方2和3的種子雨量與6、7、8和9的差異達(dá)到極顯著水平,而收集樣方1、2、3、4和5之間種子雨量差異不顯著;12月20日—2012年1月20日期間,種子雨處于結(jié)束時期,各種子雨收集樣方種子雨量都較小,且差異不顯著。

    表4 林隙內(nèi)種子雨的空間分布 ?!-2

    注:表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”;同列不同大寫字母表示差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

    4 結(jié)論與討論

    通過對樸樹種子雨的時間動態(tài)的研究可知,林下與林隙內(nèi)種子雨的變化有所不同,林下的種子雨高峰是11月下旬到12月中旬,但在9月下旬到10月中旬也出現(xiàn)了一次峰值。樸樹種子雨出現(xiàn)兩個峰值,這主要是由于天氣因素造成的,2011年9月底出現(xiàn)連續(xù)降雨的天氣,再加上所處位置受到海風(fēng)的影響,導(dǎo)致種子脫落。從收集到的種子成熟程度來說,這時期的種子多為非完好種子,而11月下旬到12月中旬期間的種子多為完好種子,這時期種子雨高峰期則是由于樸樹種子成熟而自然脫落,此時,也同樣有受到外界自然力的作用。說明了樸樹種子雨受兩個因素的影響,一是樸樹生物學(xué)特性,另一個是環(huán)境因子(如風(fēng)向、風(fēng)速、雨量)。已有研究也證實(shí):種子雨量不僅與樹木生物學(xué)特性有關(guān),環(huán)境因子(如地形、風(fēng)向、風(fēng)速、氣溫、濕度、雨量等)也影響種子雨的分布[18-19];本研究僅對樸樹種子雨量時空分布進(jìn)行了研究,但是對于風(fēng)向、風(fēng)速、雨量等環(huán)境因子對種子雨的影響沒有開展,為了更進(jìn)一步了解樸樹種子雨受外界環(huán)境因子的影響,還需在這方面開展更深入的研究。

    在樸樹防護(hù)林內(nèi),由于外力(海風(fēng)、海鳥)的作用,種子雨在空間上表現(xiàn)出明顯的異質(zhì),林下的種子雨總量、完好種子和非完好種子與林隙內(nèi)相比均達(dá)到極顯著差異;樸樹種群更新苗在林隙內(nèi)主要采取實(shí)生更新,而在林下則主要采用萌生更新[16];影響樸樹在林下與林隙內(nèi)不同更新方式的原因不是種源的多少,而是林隙與林下微生境的差異,即林隙內(nèi)的微生境更適合樸樹種子萌發(fā)、生長,而林下的微生境不利于其萌發(fā)、生長。但是引起林隙與林下微生境差異的因素有很多(如:光照強(qiáng)度、溫濕度、土壤理化性質(zhì)等)[8,20-21]。對林隙與林下的環(huán)境因子觀測可知,在夏季,林隙內(nèi)的光照強(qiáng)度、溫度、土壤溫度均高于林下,濕度低于林下;在冬季,林隙內(nèi)的光照強(qiáng)度、溫度高于林下,林隙內(nèi)濕度與林下相當(dāng),土壤溫度在12:00—16:00高于林下。在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)箱中,對樸樹種子進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn),樸樹種子基本上不萌發(fā);而從研究地取土樣(包括凋落物層及以下土壤表土層0~5 cm)帶回進(jìn)行室外觀測,結(jié)果在林隙內(nèi)的土樣有樸樹苗長出。由此推斷,凋落物在樸樹種群天然更新過程中起到了重要作用。凋落物通過改變微生境中的土壤表面溫度、濕度,影響資源的有效性(光、水、養(yǎng)分),并影響生物間的作用,從而直接或間接地影響植物更新[22-24]。那么,在樸樹林中,凋落物時空分布有何特征,凋落物分解釋放的物質(zhì)對樸樹種子萌發(fā)產(chǎn)生何效應(yīng)?是不是林隙內(nèi)凋落物促進(jìn)樸樹種子萌發(fā),而林下的凋落物抑制樸樹種子萌發(fā)?還是林隙內(nèi)凋落物與環(huán)境因子共同作用促進(jìn)樸樹種子萌發(fā)?這將是今后研究的方向。

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    Temporal and Spatial Distribution of Seed Rain ofCeltissinensisCommunity Shelter Forest in Langqi Island of Minjiang Estuary, Fujian Province

    Yan Shujun, Chen Ying, Chen Ying, Fan Hailan, Lin Yongming, Cai Yuanyuan, Chen Mengyi(Fujian Agricultural and Forestry University, Fuzhou 350002, P. R. China); Lei Shaofei(Xi’an Jiaotong University)//Journal of Northeast Forestry University,2015,43(1):13-16,31.

    Seed rain; Gap; Temporal and spatial distribution;Celtissinensis; Minjiang Estuary

    1) 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31100303);福建省科技重大專項(xiàng)項(xiàng)目(2012NZ0001)。

    閆淑君,女,1975年6月生,福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院,副教授。E-mail:ysjch2000@gmail.com。

    2014年4月17日。

    Q948.1

    責(zé)任編輯:王廣建。

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