煙2415育種思路與后代選擇技術(shù)探討

劉兆曄　孫妮娜　趙倩　辛慶國　于經(jīng)川

摘要：對煙2415小麥品種的育種思路和育種技術(shù)進行了探討。認為：在組合評選的基礎(chǔ)上雜種早期世代改單株選擇為單穗選擇，生理性狀上注重穗粒數(shù)/旗葉面積、穗粒重/旗葉面積的選擇，抗逆性和穩(wěn)產(chǎn)性上注重結(jié)實性的選擇，高代品系篩選采用高低密度交替選擇，是提高小麥育種效率的有效方法。

關(guān)鍵詞：小麥；煙2415；育種技術(shù)

中圖分類號：S512.103.2文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2014）12-0027-04

煙2415是煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院以自育親本煙849為母本、魯麥21號為父本雜交育成的小麥新品種。2004～2006年在山東省中高肥A組區(qū)試中，單產(chǎn)兩年平均較對照增產(chǎn)9.3%，居第1位。由于增產(chǎn)潛力突出提前一年通過山東省審定。2010～2014連續(xù)5年被確定為山東省中央財政小麥良種補貼項目推介品種。該品種與魯麥21號相比大大提高了抗倒性和穂層整齊度，產(chǎn)量更高，適應(yīng)性更廣。在高產(chǎn)創(chuàng)建中，煙臺市牟平區(qū)百畝方實打2 006.7 m2，單產(chǎn)9 777.8 kg/hm2，海陽市7.3 hm2測產(chǎn)平均單產(chǎn)10 524.0 kg/hm2。

1育種思路

魯麥21號是一個豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適小麥品種，分蘗力強，成穗率高，上部葉片短寬挺舉，冠層葉片開展度較大，生長繁茂，群體空間補償能力強，能夠更加有效地利用光能，抗病抗干熱風(fēng)能力強，落黃好。該品種旱肥地創(chuàng)下了10 404.6 kg/hm2的高產(chǎn)紀錄，耗水系數(shù)8.199 mm/（hm2·kg），是節(jié)水型超高產(chǎn)品種選育上的重大突破，在豐產(chǎn)性、抗旱性方面達到了國際先進水平[1]，不足之處是抗倒性較差，穂層不夠整齊。故以本院自育的矮稈多穗、抗倒落黃好、穗層整齊的高代品系煙849為母本進行改良。雙親均具有抗寒抗病、落黃好、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)等共性，且在抗倒性、穂層整齊度等性狀上差異較大且可較好的互補，目標性狀集中，賦予了該組合具有較強優(yōu)勢，實現(xiàn)了高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病抗逆、耐旱高效等優(yōu)良基因的有機結(jié)合，從而使育成的煙2415具有較好的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性和廣泛的地力適應(yīng)性。

2遺傳背景分析

遺傳基礎(chǔ)廣泛是選育優(yōu)良品種的關(guān)鍵，小麥品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性能和抗性的改良取決于雙親遺傳基礎(chǔ)的改良與提高。煙2415具有突破性的優(yōu)良特性，來源于遺傳基礎(chǔ)的廣泛性、遠緣性和異質(zhì)性（詳見圖1）。維爾、如羅、洛夫林13、L277/4、F16-71分別是不同年代的抗源；蚰子麥、煙1602、煙7951-25為豐產(chǎn)供體；農(nóng)林10號矮桿；蚰選57含有優(yōu)質(zhì)基因；掖選1號、煙7951-25表現(xiàn)大穗、多粒。按地理位置分，既容納了從國外引進的大量優(yōu)異種質(zhì)，如意大利的維爾，日本的北陸13、農(nóng)林10號、小罌粟，阿爾巴尼亞的L277/4，英國的包打300砲，智利的如羅、歐柔，羅馬尼亞的洛夫林13、F16-71；又含有國內(nèi)大面積種植的品種，如蚰包是黃淮冬麥區(qū)第一個產(chǎn)量突破7500kg/hm2的半矮稈高產(chǎn)品種，煙1602的姊妹系魯麥14曾是山東和黃淮冬麥區(qū)播種面積最大的小麥良種。從血緣關(guān)系來看，煙2415既有普通小麥的種質(zhì)，又含有硬粒小麥的血緣（向陽2號）；還含有1B/1R易位系（洛夫林13）。由于親本系統(tǒng)之間在抗病性、高產(chǎn)性、適應(yīng)性等性狀間構(gòu)成互補、累加，其遺傳基礎(chǔ)具有地理遠緣、類型遠緣、生態(tài)遠緣、血統(tǒng)遠緣的廣泛性，使煙2415具有了更多的優(yōu)良性狀，提高了其豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和抗逆性的遺傳閾值。

3育種后代選擇技術(shù)探討

3.1雜種早期世代在組合評選的基礎(chǔ)上改單株選擇為單穗選擇

正確的選擇方法對于提高育種效率具有至關(guān)重要的意義。一般認為對復(fù)雜遺傳和低遺傳力的性狀如產(chǎn)量潛力的選擇應(yīng)在高代進行[2，3]，但育種家們在早代都會對產(chǎn)量因素及籽粒產(chǎn)量不知不覺地進行選擇。為防止有價值基因丟失，對多基因控制的產(chǎn)量性狀的選擇宜及早開始[4]。楊學(xué)明等[5]認為早代混合群體測產(chǎn)有利于提高群體中高產(chǎn)基因型的篩選；張作仿[6]認為育種成效的取得就是通過對低遺傳力性狀的綜合選擇獲得的，早代對低遺傳力的產(chǎn)量性狀進行選擇，比對株高、生育期的選擇更有實際意義。過去人們習(xí)慣于在雜種后代中選擇單株，但單株產(chǎn)量與小區(qū)產(chǎn)量的關(guān)系并不密切[7]。於風(fēng)安等[4]認為雜種二代基于單株產(chǎn)量的直觀選擇無效；楊學(xué)明等[5]認為早期單株選擇對豐產(chǎn)性選擇效果不夠明顯且易淘汰一些豐產(chǎn)潛力較高的基因型；國際玉米小麥改良中心[8]研究認為密播栽培條件下預(yù)測產(chǎn)量潛力的最好指標是收獲指數(shù)，單株產(chǎn)量則無任何預(yù)測價值。F2代是一個最重要和分離最大的世代，由于高、矮株混生一起相互影響，在選擇上帶有很大的盲目性、主觀性和隨意性，選擇效率不高。李斯深等[9]認為F2組合評選可減少環(huán)境影響提高可靠性和選擇效果，雜種組合的評選就顯得尤為重要。F2入選個體是選擇的基礎(chǔ)，改單株選擇為單穗選擇可以增加優(yōu)良個體的類型和幾率，保持盡可能多的基因變異類型和高產(chǎn)基因型。在煙2415的早代選擇過程中，對株高、抗病性、熟期等簡單遺傳且遺傳力高的性狀進行選擇的基礎(chǔ)上，結(jié)合產(chǎn)量性狀確定重點優(yōu)良組合，然后進行單穗選擇，重點組合多選以擴大選擇效果，一般組合少選，減輕后代選種工作上的壓力。

3.2在生理性狀上注重穗粒數(shù)/旗葉面積、穗粒重/旗葉面積的選擇

許多小麥研究者喜歡探討產(chǎn)量三因素與籽粒產(chǎn)量的關(guān)系，并期望得到一個理想的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式。這對于了解同一品種在不同年份、不同田塊間的群體動態(tài)變化，為高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)是很有必要的。但由于產(chǎn)量三因素之間存在著強烈的交互作用和負相關(guān)關(guān)系，因此以品種為單位統(tǒng)計時，常常得出產(chǎn)量三因素與產(chǎn)量無關(guān)或者不符合生物學(xué)規(guī)律的結(jié)論[10～12]。因此研究品種間產(chǎn)量三因素與小麥產(chǎn)量的關(guān)系對于小麥育種者來說，指導(dǎo)意義不是很大。目前比較明確的結(jié)論是單位面積粒數(shù)與籽粒產(chǎn)量有很好的正相關(guān)[13，14]，用單位面積粒數(shù)對產(chǎn)量進行選擇是可行的。很多研究表明，小麥品種籽粒產(chǎn)量的提高，主要取決于收獲指數(shù)的提高[15，16]。但是收獲指數(shù)只有在收獲后才能測定，并且比較繁瑣。因此確定某些簡單有效、與產(chǎn)量關(guān)系密切的生理指標，是眾多育種家孜孜以求的目標。在煙2415高代品系篩選上，采用穗粒數(shù)/旗葉面積、穗粒重/旗葉面積作為旗葉光合生產(chǎn)能力的指標進行選擇[17]，收到了良好的效果。穗粒數(shù)/旗葉面積、穗粒重/旗葉面積一般以1.5～1.6粒/cm2和65～75 mg/cm2為宜。

3.3在抗逆性和穩(wěn)產(chǎn)性上注重結(jié)實性的選擇

產(chǎn)量是小麥育種的最終目標，改良小麥產(chǎn)量的難度越來越大。眾多研究證明籽粒敗育是提高小麥生物學(xué)產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量的最主要限制因素[18]。在抗逆性和穩(wěn)產(chǎn)性的評價方面，很多方法和指標是十分費時和繁瑣的[19，20]。種植小麥的最終目的就是獲得更多的籽粒產(chǎn)量，而小麥生長發(fā)育的生物學(xué)本質(zhì)也是最大程度地繁衍自己的后代，即生產(chǎn)更多的籽粒。如果品種的結(jié)實性不良，表明該品種的某些生理功能脆弱，遇到倒春寒或營養(yǎng)條件脅迫時生理功能紊亂，致使部分小花不育；反之結(jié)實性好而穩(wěn)定的品種其生理機能協(xié)調(diào)性好，生命活力強，抗逆穩(wěn)產(chǎn)[21]。在煙2415的選育過程中，十分注重高結(jié)實率的選擇，淘汰每穗不孕小穗數(shù)超過2個的單穗，故其抗逆穩(wěn)產(chǎn)性好、適應(yīng)性廣。

3.4在高代品系篩選上采用高低密度交替選擇

小麥的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性受很多基因的控制，遺傳背景非常復(fù)雜。在配制好組合為育成品種提供最大遺傳潛力的基礎(chǔ)上，要為雜種后代選擇創(chuàng)造和提供各種條件，使穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性充分地表達[22]。在低密度條件下，觀察高代品系對群體的補償能力和產(chǎn)量因素及其它性狀對環(huán)境條件變化的緩沖能力；在高密度條件下，進行抗病、抗倒、生產(chǎn)潛力等性狀的選擇，觀察鑒定群體的優(yōu)勢、對水肥的利用效率及對氣候環(huán)境的反應(yīng)。通過選種環(huán)境的協(xié)調(diào)，在先稀、后密兩種群體環(huán)境條件下進行產(chǎn)量鑒定，能使各種潛在的遺傳特性得以充分表達，有利于選育出豐產(chǎn)性、廣適性和穩(wěn)產(chǎn)性相結(jié)合的基因型。

參考文獻：

[1]方正，劉維正. 高產(chǎn)廣適冬小麥新品種魯麥21號的選育及栽培要點[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996（4）： 8-10.

[2]張勇躍，薛國典，吳春西. 小麥新品種豫麥70的選育技術(shù)[J]. 中國種業(yè)，2005（6）：39-40.

[3]董昀，趙宗武，馬華平，等. 新麥16號小麥品種特性及選育方法探討[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005（9）： 24-26.

[4]於風(fēng)安，徐風(fēng)，張月林. 小麥育種早代選擇對產(chǎn)量的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 1998，25（3）： 281-286.

[5]楊學(xué)明，姚金保，錢存鳴，等. 寧麥9號選育方法的探討[J]. 麥類作物學(xué)報，2002，22（2）：88-90.

[6]張作仿.小麥數(shù)量性狀選擇效果的研究[J]. 作物學(xué)報，1983，9（2）：129-138.

[7]龔德平，傅承安. 小麥群體產(chǎn)量性狀的相關(guān)與遺傳通徑分析[J]. 麥類作物學(xué)報，1997， 17（6）：22-24.

[8]國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）編.提高小麥產(chǎn)量潛力——突破增產(chǎn)屏障[M]. 何中虎，黃鋼，肖世和， 等譯.北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1999：240-248.

[9]李斯深，李安飛，李憲彬，等. 小麥雜種二代產(chǎn)量性狀選擇的研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1998，29（2）：239-242.

[10]王志芬，吳科，宋良增，等. 山東省不同穗型超高產(chǎn)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素分析與選擇思路[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001（4）：6-8，36.

[11]殷毓芬，張存良，吳祥云.運用生物性狀的系統(tǒng)分析理論對當前黃淮冬麥區(qū)小麥高產(chǎn)育種目標的探討[C]//中國小麥育種研究進展.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1996：42-48.

[12]張娟. 小麥超高產(chǎn)育種的產(chǎn)量目標及其與構(gòu)成因素間的關(guān)系研究進展[J]. 麥類文摘，2000，20（2）：1-4，38.

[13]國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）編. 提高小麥產(chǎn)量潛力——突破增產(chǎn)屏障[M]. 何中虎，黃鋼，肖世和， 等譯.北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1999：125-155.

[14]劉兆曄，于經(jīng)川，姜鴻明，等. 小麥單位面積粒數(shù)與產(chǎn)量性狀的遺傳相關(guān)和選擇效果研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（2）：12-14.

[15]吳兆蘇，魏燮中. 長江下游地區(qū)小麥品種更替中產(chǎn)量及有關(guān)性狀的演變及發(fā)展方向[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1984，17（3）：14-22，16.

[16]任正隆，李堯權(quán). 小麥的收獲指數(shù)和幾個生理特性的遺傳[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1984，17（2）：29-33.

[17]于經(jīng)川，劉兆曄，牟春生，等. 小麥單莖庫源比值與產(chǎn)量關(guān)系的初步研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報，2002，17（4）：26-29.

[18]何中虎，夏先春，羅晶，等. 國際小麥育種研究趨勢分析[J]. 麥類作物學(xué)報，2006，26（2）：154-156.

[19]孫道杰，王輝，閔東紅，等. 廣適性小麥品種的重要性狀指標[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2002，18（6）：83-85.

[20]王輝，孫道杰，時小偉，等. 關(guān)中地區(qū)小麥超高產(chǎn)育種問題探討[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報，2001，29 （1）：37-40.

[21]孫道杰，馮毅，王輝. 廣適性小麥品種選育探討[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2006，22（1）：107-109.

[22]方正，翟冬峰. 冬小麥雜交育種實踐60年回顧[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，45（3）：114-118.