低鹽養(yǎng)殖大黃魚部分器官的組織學特征

金希哲，陳慶凱，3，葉　坤，龔詩琦，王志勇，謝仰杰

(1．集美大學水產學院，福建 廈門 361021；2.農業(yè)部東海海水健康養(yǎng)殖重點實驗室，福建 廈門 361021;

3．寧德市水產技術推廣站，福建 寧德 352100)

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低鹽養(yǎng)殖大黃魚部分器官的組織學特征

金希哲1，2，陳慶凱1，2，3，葉坤1，2，龔詩琦1，2，王志勇1，2，謝仰杰1，2

(1．集美大學水產學院，福建 廈門 361021；2.農業(yè)部東海海水健康養(yǎng)殖重點實驗室，福建 廈門 361021;

3．寧德市水產技術推廣站，福建 寧德 352100)

[摘要]對低鹽養(yǎng)殖大黃魚(低鹽組)與正常海水養(yǎng)殖大黃魚(對照組)的肥滿度、肝體指數和鰓、腎、肝、性腺的組織學特征進行了比較.結果表明：生物學參數方面，低鹽組大黃魚的體長(17.31±1.76)cm、體重(56.31±13.85)g、肥滿度(1.08±0.14)和肝體指數(0.50±0.11)均顯著低于對照組(體長(23.85±1.13)cm，體重(267.91±42.74)g，肥滿度(1.96±0.10)及肝體指數(1.16±0.12))；組織學特征方面，低鹽組與對照組相比，低鹽組的鰓絲明顯較寬，鰓小片上皮細胞增生、肥大，部分鰓小片上皮明顯隆起、上皮細胞脫落、壞死，黏液細胞體積變大且數目大量增多，泌氯細胞數量大量增加且胞體變大；低鹽組腎小體體積膨大，各級腎小管管徑變大，肝細胞腫大、變形，出現大量空泡，部分肝細胞細胞核偏離細胞中心.低鹽組大黃魚性腺中，切片所得多為第Ⅱ、第Ⅲ時相卵母細胞，第Ⅳ時相卵母細胞幾不可見，第Ⅲ時相卵母細胞不夠飽滿，脂肪滴小而密，且卵黃集中在細胞膜內緣，相對于對照組明顯偏少.

[關鍵詞]大黃魚；低鹽養(yǎng)殖；鰓；腎；肝；性腺；組織學

0引言

大黃魚(Larimichthys crocea)屬鱸形目、石首魚科、黃魚屬，是我國重要的海水養(yǎng)殖魚類，在20世紀70年代前為我國近海四大漁撈對象之首，有我國“海水國魚”之稱，其營養(yǎng)豐富、肉質鮮美.隨著大黃魚人工育苗技術的突破，大黃魚養(yǎng)殖業(yè)得到迅速發(fā)展，成為我國海水養(yǎng)殖魚類中養(yǎng)殖規(guī)模最大的種類之一.近十幾年來，由刺激隱核蟲引起的“白點病”頻發(fā)，使?jié)O民經濟損失慘重.由于刺激隱核蟲在低鹽環(huán)境中不易存活，在鹽度為6的海水下，15 min即可完全殺死刺激隱核蟲幼蟲[1]，隨著鹽度繼續(xù)降低，滅殺效果越好.大黃魚有較強的耐低鹽能力，用較低鹽度水體進行大黃魚養(yǎng)殖，有可能避免因刺激隱核蟲病而引起的重大損失.此外，我國沿海擁有大量的低鹽養(yǎng)殖水域，如能在低鹽水域養(yǎng)殖大黃魚，不但能拓展大黃魚養(yǎng)殖空間，還能減輕近海網箱養(yǎng)殖的壓力.李兵等[2]采用低鹽咸水馴化養(yǎng)殖的方式研究了大黃魚的攝食生長與存活，探討了大黃魚淡化養(yǎng)殖的可能性，為我國的大黃魚低鹽度水域的推廣養(yǎng)殖起到了積極作用.

國內外學者已在鹽度變化對海水魚類的影響方面作了研究，內容涉及多個學科領域[3-12]，于娜等[11]利用組織學切片的手段研究了鹽度對鯔魚消化生理和滲透調節(jié)生理的影響，發(fā)現隨著鹽度的升高，其鰓和腎器官發(fā)生不同程度的組織生理變化；鹽度變化對于大黃魚的影響，國內也已有一些研究報道[13-16]，李兵等[13]報道了大黃魚早期各發(fā)育階段對鹽度的適應范圍，為大黃魚的低鹽養(yǎng)殖及白點病的淡水浴治療提供了依據，沈盎綠和陳亞瞿[16]通過低鹽度馴化大黃魚的研究表明，在鹽度小于10的試驗組中，體長為9 cm左右的大黃魚剛開始反應比較激烈，而后趨于平靜，鹽度對大黃魚的48 h半致死鹽度為2.5.但對于長時間養(yǎng)殖在低鹽度海水中大黃魚的重要生物學參數指標及有關組織、器官影響的研究，尚未見報道.筆者在開展大黃魚低鹽養(yǎng)殖試驗時發(fā)現，低鹽養(yǎng)殖大黃魚生長速度明顯較緩，養(yǎng)殖初期出現一定程度的死亡.為了解決低鹽養(yǎng)殖大黃魚生長緩慢的問題，為低鹽養(yǎng)殖大黃魚養(yǎng)殖技術的改進提供理論依據，本研究擬對低鹽養(yǎng)殖大黃魚和正常海水養(yǎng)殖大黃魚的部分生物學參數進行測定和比較，并對兩組大黃魚的若干重要器官組織學特征進行比較研究，探討低鹽度影響大黃魚生長發(fā)育緩慢的原因.

1材料與方法

實驗用的正常海水養(yǎng)殖的大黃魚(對照組)取自福建省寧德市三都澳海域網箱，海域鹽度在24~26范圍內，對照組大黃魚體重211.40～346.60 g，體長22.7～25.9 cm；低鹽度養(yǎng)殖大黃魚(低鹽組)取自福建省寧德市橫嶼島水產有限公司室內養(yǎng)殖場，體重33.1～149.8 g，體長15.7～21.5 cm.兩組魚均為2011年9月繁育的同一批種苗，低鹽組從體長10 cm左右開始馴化，馴化初期鹽度從25開始，每次鹽度降5，每個鹽度適應2 d，最終在鹽度為6的水中進行養(yǎng)殖.對照組及低鹽組每天投喂兩次，低鹽組溫度保持在22~26 ℃之間，于2013年11月隨機取樣各30尾，進行生物學測量后用SPSS軟件對兩組數據的差異性進行分析.取鰓、腎、肝、性腺組織，用Bouin氏液進行固定，次日換成70%的乙醇進行保存，對組織樣品進行石蠟包埋和切片，切片厚度為5 μm，HE染色.肝體指數及其肥滿度的計算公式為：肝體指數(HSI)/%=肝重/體重×100，肥滿度(CF)/%=體重/體長3×100.

2結果

2.1　低鹽與正常海水養(yǎng)殖大黃魚肥滿度和肝體指數的比較

低鹽養(yǎng)殖的大黃魚體長和體重顯著低于正常海水養(yǎng)殖的大黃魚，肥滿度和肝體指數也顯著低于正常海水養(yǎng)殖的大黃魚(見表1).

表1　低鹽組及對照組大黃魚的肥滿度和肝體指數±SD)

說明：* 表示與對照組(正常海水養(yǎng)殖)相比有顯著差異(P<0.05).

Note:Values with an asterisk are significantly different from control(normal sea water)(P<0.05).

2.2　低鹽養(yǎng)殖大黃魚部分器官組織學特征

2.2.1低鹽養(yǎng)殖大黃魚鰓的組織學特征

正常海水養(yǎng)殖大黃魚的鰓絲細長，排列寬松，細胞大小正常，胞間無明顯間隙.鰓絲均向兩側伸出半圓形扁平囊狀鰓小片，鰓小片平行排列與鰓絲縱軸垂直，鰓小片上皮細胞結構完整，無損傷.黏液細胞稀少，胞體小，分布于鰓絲上皮中.泌氯細胞散布于鰓小葉基部，胞體較小，呈近橢圓狀且數量較少(見圖版1-1).

低鹽度組大黃魚的鰓絲的主干部明顯較寬；鰓絲上的鰓小片寬且短，彼此間隔變大，均勻分布在鰓絲兩側，鰓小片上皮變厚，鰓小片上皮細胞發(fā)生增生、肥大，部分鰓小片上皮明顯隆起，上皮細胞脫落、壞死.黏液細胞主要分布在鰓小片之間的鰓絲上皮中，鰓絲上皮中的黏液細胞數量與對照組相比體積變大，且數目大量增多，充斥于鰓絲基部之間(見圖版1-2).

2.2.2低鹽養(yǎng)殖大黃魚腎臟的組織學特征

海水對照組大黃魚的腎臟器官中，腎小球發(fā)達，大多數均較飽滿，形狀規(guī)則，腎小管的頸端部分較細，形狀規(guī)則，上皮細胞呈立方形，胞界清楚，核中位，球形，染色較深，腎小體和各級腎小管外圍出現不同的空白隔離區(qū).第一近曲小管(PI)發(fā)達，管徑較大，管腔大多呈扁卵形，頂部內腔游離面具有發(fā)達的刷狀緣，上皮細胞呈柱狀，細胞界線模糊，核較大，略呈橢圓形，染色較淺，中位，胞體較充實.第二近曲小管(PⅡ)管徑逐漸縮小，呈圓形，刷狀緣不及第一近曲小管發(fā)達，上皮細胞錐柱形，胞間分界亦不清晰，核近圓形，染色深，居中位.遠曲小管大多呈近圓形，無刷狀緣，管壁上皮為單層立方上皮.腎間質內有許多縱橫交錯的微血管(見圖版2-1).

低鹽組腎臟器官的基本結構與海水對照組一致，只是在腎小體及上述各級腎小管的結構上出現了不同程度的腫脹現象.腎小體體積膨大，成不規(guī)則形狀.各級腎小管管徑變大，第一部分近曲小管(PI)與第二部分近曲小管(PⅡ)變化較大，表現為細胞體積增大，管徑變大(見圖版2-2).

2.2.3低鹽養(yǎng)殖大黃魚肝臟的組織學特征

海水對照組肝細胞胞質均勻，偶有細胞質空泡，細胞核成規(guī)則圓形，位于細胞核中央，肝細胞索相互交錯，結構清晰(見圖版3-1).與對照組相比，低鹽組大黃魚的肝細胞發(fā)生腫大、變形，出現大量空泡.部分肝細胞還出現細胞形狀不規(guī)則、細胞核偏離細胞中心(見圖版3-2).

2.2.4低鹽養(yǎng)殖大黃魚性腺發(fā)育及組織學特征

海水對照組大黃魚性腺中，切片所得多為第Ⅱ時相卵母細胞，第Ⅲ、第Ⅳ時相卵母細胞相對較少，第Ⅱ時相卵母細胞體積相對較小，多呈多邊形，核型卵圓形，核質透亮，核仁明顯，染色較深；第Ⅲ時相卵母細胞體積增大，體型飽滿近圓球形，核外周邊出現脂肪滴，后向細胞質擴增為數層，同時在細胞膜內緣出現卵黃粒，多而密，且逐漸向細胞質內發(fā)展；第Ⅳ時相卵母細胞體積進一步增大，細胞質中充滿卵黃，并與脂肪滴混雜(見圖版4-1).

低鹽組大黃魚性腺中，切片所得多為第Ⅱ、第Ⅲ時相卵母細胞，第Ⅳ時相卵母細胞幾不可見，卵母細胞結構與海水對照組的基本相似.其中，第Ⅲ時相卵母細胞呈多邊形，不夠飽滿，脂肪滴小而密，且卵黃集中在細胞膜內緣，相對于海水對照組明顯偏少(見圖版4-2).

3討論

3.1　低鹽養(yǎng)殖對大黃魚鰓的影響

魚類的鰓與其生活的水環(huán)境直接接觸，覆蓋于鰓絲的表皮細胞對鰓生理功能的正常發(fā)揮至關重要.當環(huán)境鹽度變化時，廣鹽性魚類鰓的上皮細胞發(fā)生適應性改變[15].本實驗中，生活在低鹽環(huán)境中的大黃魚，由于魚體內環(huán)境對周圍水環(huán)境來說是高滲的,水將不斷地由鰓和體表進入魚體內，同時消化道也會吸收一部分水分.為了維持體內的高滲透壓，低鹽組大黃魚的腎臟排出過多的水分并大量吸收各種離子,排出大量稀薄的尿液，同時鰓主動吸收Na+和Cl-，因此低鹽組的大黃魚鰓絲和鰓小片變寬，有利于與水體充分接觸，從而攝取水中的無機離子以適應低滲環(huán)境[16]，同時Na+和Cl-通過鰓的氯細胞和輔助細胞進行吸收，結果是氯細胞的數量增多，并且鰓小片發(fā)生肥大、增厚.同時，低鹽養(yǎng)殖大黃魚粘液細胞大量增加，分泌的粘液可能導致出現部分魚苗由于缺氧而死亡.在本實驗的低鹽條件下養(yǎng)殖大黃魚鰓的部分鰓小片上皮明顯隆起，上皮細胞脫落、壞死，說明該鹽度對于大黃魚生長來說是偏低的.在條件允許時，應適當提高養(yǎng)殖水的鹽度，降低低鹽對魚體的損傷程度.

3.2　低鹽養(yǎng)殖對大黃魚腎臟的影響

魚類的腎臟是魚體滲透壓調節(jié)的一個重要器官，由腎小體和腎小管組成.本研究結果表明，大黃魚的腎臟在低鹽的水環(huán)境中其組織結構發(fā)生了明顯的變化，對照組的腎小球飽滿、充盈，各級腎小管結構完整，無損傷；低鹽度組因外界水體滲透壓低，進入魚體的大量水分需要通過腎臟排出，且糖分、無機離子等重吸收加強，故腎臟各結構充實，腎小體體積膨大，各級腎小管體積膨脹，管徑變大.于娜等[11]在鹽度對鯔魚消化生理及滲透調節(jié)生理的影響中發(fā)現，淡水組和低鹽度組鯔魚的腎組織結構差異不大，腎小球發(fā)達，大多數均較飽滿，第一近曲小管(PI)十分發(fā)達，管徑較大，管腔不規(guī)則，這與本實驗的研究結果有類似的地方.

3.3　低鹽養(yǎng)殖對大黃魚肝臟的影響

正常鹽度海水養(yǎng)殖大黃魚肝組織出現少量空泡,其原因可能是肝細胞內物質合成速度與向循環(huán)系統(tǒng)釋放的速度失衡導致細胞空泡化[17],也可能是肝糖原在肝細胞中的積累造成組織學方法觀察到的空泡[18]；而低鹽組大黃魚肝組織出現了更明顯的變化，這可能是因為大黃魚為了適應低滲環(huán)境，將體內的能量更多用于調節(jié)滲透壓，通過激素的調節(jié)，使糖代謝向著糖酵解的方向進行，導致肝臟中肝糖原大量貯藏，以供體內滲透壓調節(jié)所耗的能量，而肝糖原的大量貯藏導致肝細胞中出現大量的空泡以及細胞的增大膨脹.

3.4　低鹽養(yǎng)殖對大黃魚性腺發(fā)育的影響

魚類性腺發(fā)育成熟是個復雜的過程，是外在生態(tài)條件刺激和內在調控系統(tǒng)各個環(huán)節(jié)相互協調和配合的結果.鹽度對海產魚類性腺的發(fā)育和成熟顯得特別重要,尤其是降海洄游產卵的魚類，其性腺一定要到入海后才能最后發(fā)育成熟.河北省水產研究所研究鹽度對梭魚性腺發(fā)育影響的結果表明，超過限度的鹽度會導致梭魚性腺在后期出現發(fā)育延滯[19].本研究中，低鹽養(yǎng)殖大黃魚第Ⅳ時相卵母細胞幾不可見，以及第Ⅲ時相卵母細胞呈不規(guī)則多邊形，脂肪滴小而密，卵黃集中在細胞膜內緣，相對于海水對照組卵黃明顯偏少，說明低鹽養(yǎng)殖大黃魚的性腺發(fā)育不如對照組，受到一定程度的抑制.低鹽養(yǎng)殖大黃魚卵母細胞未能發(fā)育到第Ⅳ時相，這應該是低鹽抑制性腺發(fā)育的結果，對于提高大黃魚的商品價值是有利的.

3.5　鹽度對大黃魚生長的影響

水體中不同的鹽度水平對魚類的生長和存活有顯著影響[20-25].魚類處于鹽度適宜的水體中時，魚的存活率高，特定生長率和肥滿度等指標也能達到最大值[26-27].低鹽組大黃魚經過兩年的低鹽養(yǎng)殖，肥滿度和肝體指數均顯著低于對照組的水平.其原因可能是由于水體鹽度低于魚體的等滲點，魚體調節(jié)滲透壓需要消耗能量，使生長能減少，導致魚類的生長性能下降[28].此外，鹽度變化也可能導致水體的pH值升高或降低，使魚類腸道中消化酶的活性降低，影響食物轉化效率，導致魚類生長速率降低或停滯，甚至出現負增長[29-30].陳佳等在溫度和鹽度對大黃魚生長性能的聯合效應研究中發(fā)現，當溫度在24.1~24.7 ℃時，大黃魚生長的最佳鹽度在13.6~14.1范圍內[31].MAGNUSSEN等研究發(fā)現，溫度對魚類的最適鹽度有調節(jié)作用，溫度改變時，魚體對鹽度的需求也隨之變化，魚類的等滲點隨溫度的變化而變化[32].這對本實驗有借鑒意義，可以考慮維持水體溫度在24~25 ℃范圍內，使大黃魚有最大的鹽度適應范圍.

本文對低鹽養(yǎng)殖大黃魚的幾種器官組織學的研究表明，低鹽養(yǎng)殖導致相關器官出現明顯的組織學變化.顯然，魚類通過這些組織結構的變化來適應低鹽的環(huán)境.低鹽環(huán)境的適應主要在于獲取足夠的無機鹽以穩(wěn)定魚體的滲透壓，而從水體中吸收無機離子需要消耗能量，從而影響生長.因此，可以嘗試在飼料中增加無機鹽含量，以提高魚體無機鹽的攝入量.此外，由于滲透調節(jié)而能量消耗增大，考慮可以適當增加飼料中糖分的含量來滿足低鹽養(yǎng)殖大黃魚的能量消耗的需求，并由此降低飼料成本.

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(責任編輯朱雪蓮英文審校張子平)

The Histological Studies on Some Organs of Large Yellow Croaker,Larimichthys crocea Reared in Low Salinity WaterJIN Xi-zhe1,2,CHEN Qing-kai1，2,3,YE Kun1,2,GONG Shi-qi1,2,WANG Zhi-yong1,2,XIE Yang-jie

(1.Fisheries College，Jimei University，Xiamen 361021，China;

2.Key Laboratory of Mariculture in the East China Sea，Ministry of Agriculture of China，Xiamen 361021,China;

3.Fishery Technical Extension Station of Ningde City，Ningde 352100，China)

Abstract:This paper compared the condition factor,hepatosomatic index and histological characteristics of gill,kidney,liver,gonad of large yellow croaker Yeared in low salinity water(low-salinity groups) to thoses in regular seawater (control group).The standard length,body mass,condition factor and hepatosomatic index of low-salt group were significantly lower than those of the control group(P<0.05).In low salinity group,the gill was obviously wider.Epithelial cell of gill lamella became hyperplasia and hypertrophy,part of them intumesced apparently and some even shed and became necrosis.The volume of mucous cells became larger and the number increased,the chlorine cells showed the same as mucous cells.The renal corpuscle expanded and the diameter of renal tubule became larger.The liver cell swelled,then became out of shape and occurred large number of vacuole and part of their nucleus deviated from the cell center.The oocyte of the phase 2 and phase 3 appeared more frequently than the phase 4.In oocytes of the phase 3,the fat droplets were small and dense,and the yolk localized on the inner edge of cell membrane and were less than those in control group.

Key words:Larimichthys crocea;low salinity culture;gill;kidney;liver;gonads;histological observation

[文獻標志碼]A

[中圖分類號]S 965.322

[文章編號]1007-7405(2015)02-0090-08

[作者簡介]金希哲(1990—)，男，碩士生，從事水產遺傳與育種研究.通訊作者：謝仰杰(1967—)，男，副教授，博士，E-mail:yjxie@jmu.edu.cn.

[基金項目]福建省農業(yè)科技重大項目(2011N5010)

[收稿日期]2014-12-19[修回日期]2015-03-01