俄羅斯鱘(Acipenser gueldenstaedtii)家系構(gòu)建及不同家系間生長性能比較*

羅 坤 夏永濤 王 斌 孔 杰① 蘇興雪 許式見 張大海

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071; 2. 杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司 杭州 310000)

鱘魚是一類非常古老的軟骨硬磷魚類, 迄今已有2億多年的歷史, 有“水中活化石”之美譽(yù)。鱘魚肉質(zhì)鮮美, 魚卵顆粒大, 營養(yǎng)價(jià)值高, 由其加工而成的魚子醬是馳名中外的高檔營養(yǎng)食品(姜周熙, 2010),有“黑色黃金”之稱。近年來, 由于環(huán)境污染、需求量增大和過度捕撈等原因, 使得鱘魚種群數(shù)量減少, 鱘魚天然產(chǎn)量呈逐年下降趨勢(shì), 有些魚種甚至瀕臨滅絕(Beamesderfer et al, 1997; Jonsson et al, 1999)。由于鱘魚類天然資源數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)的需求, 人工養(yǎng)殖鱘魚逐漸興起, 自 20世紀(jì) 80年代中期開始,鱘魚養(yǎng)殖業(yè)在全世界逐漸形成。目前全國許多地區(qū)進(jìn)行了鱘魚的規(guī)模化養(yǎng)殖, 鱘魚養(yǎng)殖產(chǎn)量呈逐年上升趨勢(shì), 2011年我國鱘魚養(yǎng)殖產(chǎn)量為4.4萬t, 2012年增至5.5萬t (農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局, 2013)。

俄羅斯鱘(Acipenser gueldenstaedtii)產(chǎn)于前蘇聯(lián)地區(qū), 主要分布在里海、亞速海、黑海及與這些水域相通的河流中, 其生長速度較快, 肉質(zhì)鮮美, 營養(yǎng)價(jià)值高, 是生產(chǎn)魚子醬的主要品種之一。我國于 20世紀(jì)末從俄羅斯引進(jìn)俄羅斯鱘魚卵后, 先后進(jìn)行了生物學(xué)特性(王吉橋等, 1998; 趙道全等, 2002; 王德星等, 2003)、人工養(yǎng)殖(羅玉兵等, 2009)、遺傳學(xué)分析(尹洪濱等, 2006)及遺傳多樣性分析(梁利群等, 2002)和肌肉營養(yǎng)成分分析(尹洪濱等, 2004; 卓立應(yīng)等, 2006)等方面研究, 突破了俄羅斯鱘繁育與養(yǎng)殖技術(shù), 并隨著俄羅斯鱘養(yǎng)殖技術(shù)的提高, 全國許多地區(qū)實(shí)現(xiàn)了俄羅斯鱘的規(guī)?；B(yǎng)殖, 使俄羅斯鱘成為我國主要的鱘魚養(yǎng)殖對(duì)象。但近年來, 由于累代養(yǎng)殖和近親交配, 出現(xiàn)了俄羅斯鱘種質(zhì)退化、遺傳多樣性降低、抗病抗逆性能降低等現(xiàn)象, 嚴(yán)重制約了俄羅斯鱘健康養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

選擇育種是一種傳統(tǒng)而有效的遺傳育種方法,已在很多水產(chǎn)動(dòng)物的育種中取得了成功。建立家系,并以家系為選擇單位進(jìn)行系統(tǒng)選擇是選擇育種的重要手段(吳仲慶, 2000)。家系選育在魚類的研究和應(yīng)用中比較多, 如王新安等(2011)研究了大菱鲆不同生長階段全同胞家系的生長性能, 結(jié)果表明不同生長階段大菱鲆家系生長性能的排序存在不一致性; 劉朋朋等(2013)對(duì)黃顙魚不同家系生長性能進(jìn)行了比較,其全長、體重在家系內(nèi)和家系間都存在顯著差異; 詹煒等(2011)采用人工授精技術(shù)構(gòu)建了 14個(gè)牙鲆家系,選擇出6個(gè)生長較快家系。本研究通過建立俄羅斯鱘家系構(gòu)建技術(shù), 研究了不同生長時(shí)期俄羅斯鱘家系的生長存活性能差異, 旨為俄羅斯鱘下一步的家系選育工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 基礎(chǔ)群體的收集

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)在杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司。實(shí)驗(yàn)親本為杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司所培育的俄羅斯鱘99群體和05群體, 分別為1999年和2005年從北京市水產(chǎn)研究所引進(jìn)的俄羅斯鱘受精卵,兩個(gè)受精卵群體的親本分別來源于北京市水產(chǎn)研究所于1998年從俄羅斯引進(jìn)的OVPPR KRAS NIRII群體和BIOS群體。OVPPR KRAS NIRII群體和BIOS群體性狀優(yōu)良, 俄羅斯當(dāng)?shù)爻２捎眠@兩個(gè)群體親本繁殖魚苗進(jìn)行增殖放流, 以這兩個(gè)群體的后代作為基礎(chǔ)群體開展良種選育工作具有一定的開發(fā)利用價(jià)值和選育潛力。

1.2 家系構(gòu)建

1.2.1 親魚交配設(shè)計(jì) 采用一雌配多雄的方法,以05群體為父本、99群體為母本進(jìn)行群體間雜交。

1.2.2 親魚挑選及催產(chǎn) 選取體質(zhì)健壯、體型標(biāo)準(zhǔn)、體色正常、鰭條完整、性腺發(fā)育至Ⅳ期的雌雄俄羅斯鱘作為親魚, 經(jīng)產(chǎn)前營養(yǎng)強(qiáng)化培育后, 通過注射腦垂體(PG)等藥物進(jìn)行催產(chǎn)。

1.2.3 人工授精及孵化 精液采集: 將雄魚放置手術(shù)臺(tái)上, 用干毛巾將魚腹部、生殖孔處的水擦干,將橡膠軟管一端由生殖孔插入, 先將魚體內(nèi)尿液排出, 軟管另一端插入密封袋內(nèi)集聚精液, 手由腹腔向生殖孔方向輕輕擠壓。將收集的精液放置在 0—4°C的低溫箱內(nèi)避光保存。

卵子采集: 一般注射催產(chǎn)藥物 24h后雌魚產(chǎn)卵,密切觀察雌魚產(chǎn)卵情況, 并將雌魚放置手術(shù)臺(tái)上, 由腹部向生殖孔方向輕輕擠壓, 將魚卵由生殖孔擠出,使卵由小口流出, 用擦干的接卵器接取。

人工授精: 將精卵按一定比例進(jìn)行混合, 邊攪動(dòng)邊緩慢加入適量清水, 漂洗 2—3次, 將乳白色溶液漂洗干凈; 并將滑石粉溶液輕輕倒入盛有受精卵的盆內(nèi)進(jìn)行受精卵經(jīng)脫粘, 用手緩慢攪動(dòng), 攪動(dòng) 40min后用清水漂洗干凈。

受精卵孵化: 經(jīng)脫粘后的受精卵放入瓶式孵化器內(nèi)進(jìn)行孵化, 孵化瓶放入等量受精卵, 放入后將瓶蓋蓋好并打開水管使受精卵上下緩緩翻動(dòng), 孵化水溫 15—16°C。

1.2.4 家系苗種標(biāo)準(zhǔn)化培育 為盡量降低環(huán)境條件對(duì)苗種生長的影響, 對(duì)孵化出的魚苗進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化培育, 主要包括密度標(biāo)準(zhǔn)化、投餌標(biāo)準(zhǔn)化和環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化。

密度標(biāo)準(zhǔn)化: 為消除培育密度對(duì)俄羅斯鱘早期發(fā)育的影響, 采用4次密度標(biāo)準(zhǔn)化處理。第1次密度標(biāo)準(zhǔn)化: 魚苗由受精卵孵出后, 每個(gè)家系選取 5000尾放入底面積為3m2的缸內(nèi)進(jìn)行培育; 第2次密度標(biāo)準(zhǔn)化: 孵化后第50天, 每個(gè)家系選取2000尾于底面積為 3m2的圓形缸內(nèi)進(jìn)行培育; 第 3次密度標(biāo)準(zhǔn)化:孵化后第 90天, 每個(gè)家系選取 1000尾于底面積為12m2的水泥池內(nèi)進(jìn)行培育; 第4次密度標(biāo)準(zhǔn)化: 孵化后第 150天, 每個(gè)家系隨機(jī)挑選 500尾, 在 2.8m×2.8m×2.5m的網(wǎng)箱內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)成, 并根據(jù)魚體大小再進(jìn)行養(yǎng)殖密度的調(diào)整。

投餌標(biāo)準(zhǔn)化: 根據(jù)魚苗發(fā)育的不同期別, 在特定階段選取合適餌料種類進(jìn)行投喂, 每個(gè)家系固定投喂時(shí)間和投餌量。

環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化: 每個(gè)養(yǎng)殖階段, 盡量保持每個(gè)家系的培育條件一致, 主要包括每個(gè)養(yǎng)殖階段的容器大小、水溫、光照和流水等條件。

1.3 性狀測(cè)定

第 3次密度標(biāo)準(zhǔn)化時(shí), 每個(gè)家系隨機(jī)選取 50尾進(jìn)行初始體重的測(cè)定, 并在俄羅斯鱘家系苗種培育至5月齡和14月齡時(shí), 每個(gè)家系隨機(jī)選取50尾個(gè)體進(jìn)行體長和體重的測(cè)量, 同時(shí)統(tǒng)計(jì)該月齡下每個(gè)家系的存活尾數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理, 采用SPSS13.0軟件對(duì)不同生長階段俄羅斯鱘家系間的體長和體重進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)和Duncan多重比較分析, 差異的顯著性設(shè)置為P＜0.05。

對(duì)不同生長階段俄羅斯鱘家系進(jìn)行特定增重率(specific growth rate, SGR)和絕對(duì)增重率(absolute growth rate, AGR)的計(jì)算, SGR和AGR分別通過以下公式獲得:

其中Wb和We分別指初始體重和終末體重, t為養(yǎng)殖天數(shù)。

存活率(S)按下列公式計(jì)算:

2 結(jié)果

2.1 家系建立的結(jié)果

按照交配計(jì)劃, 在同一天內(nèi)進(jìn)行了 30組人工授精操作, 成功建立30個(gè)全同胞家系, 其中包含6組母系半同胞家系, 家系構(gòu)建的成功率為100%。

2.2 俄羅斯鱘生長性狀表型參數(shù)

30個(gè)俄羅斯鱘全同胞家系個(gè)體5月齡、14月齡生長性狀的表型參數(shù)見表 1。從表 1可以看出, 在 5月齡和 14月齡生長階段, 俄羅斯鱘個(gè)體體重性狀的變異系數(shù)均高于同月齡下體長性狀的變異系數(shù), 前者為 31.46%和 30.02%, 后者為 10.65%和 9.59%, 表明體重性狀較體長性狀更具有較大的選育潛力。在不同生長階段, 俄羅斯鱘個(gè)體均差異較大, 14月齡體重最大值是最小值的8.6倍。

表1 俄羅斯鱘5月齡、14月齡生長性狀的表型參數(shù)Tab.1 The growth-related traits phenotypic data of A. gueldenstaedtii in the 5-month-old and 14-month-old

表2 俄羅斯鱘30個(gè)全同胞家系不同生長階段的體長、體重方差分析Tab.2 ANOVA for body length and body weight among 30 full-sib families of A. gueldenstaedtii in different growth stages

2.3 俄羅斯鱘不同家系不同月齡生長性能的比較

對(duì)不同生長時(shí)期各家系體重進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)的結(jié)果表明(表2), 5月齡和14月齡家系間體重差異較大, F檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。

進(jìn)一步進(jìn)行Duncan多重比較分析結(jié)果表明(表3):俄羅斯鱘不同家系生長速度具有較大差異, 5月齡俄羅斯鱘個(gè)體的平均體重為31.15g, 平均體重超過平均值的家系數(shù)量為16個(gè), F1205家系增重最快, 絕對(duì)增重率為 0.53g/d, 比所有家系均值高 40.21%, 比增重最慢的家系高120.83%; 14月齡俄羅斯鱘個(gè)體的平均體重為 396.29g, 平均體重超過平均值的家系數(shù)量為17個(gè), F1213家系增重最快, 絕對(duì)增重率為 1.51g/d,比所有家系均值高 17.69%, 比增重最慢的家系高60.64%。從表3也可以看出, 在同一月齡下家系的絕對(duì)增重率和特定增重率的大小排序并不一致, 5月齡絕對(duì)增重率排序靠前的前 15位家系, 在特定增重率排序靠前的前15位家系中包含了12個(gè)家系, 家系一致率為80%, 14月齡家系一致率稍低, 為66%; 在不同月齡下, 體重排名靠前的家系也并不完全一致, 5月齡家系體重排名前15位的家系在生長至14月齡時(shí),只有6個(gè)家系出現(xiàn)在14月齡排名前15位的家系中。

表3 俄羅斯鱘不同生長階段家系體重平均數(shù)的Duncan多重比較Tab.3 Duncan multiple range test for comparisons of multi-average of body weight in different stages

圖1 俄羅斯鱘5月齡家系存活率Fig.1 The survival rate of each family of 5-month-old stage

2.4 不同生長時(shí)期俄羅斯鱘家系存活率比較

魚卵孵化后90天, 每個(gè)家系隨機(jī)挑選1000尾置于底面積為12m2的水泥池內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)殖, 60天后(5月齡)統(tǒng)計(jì)每個(gè)家系的存活尾數(shù), 家系存活率見圖1。從圖 1可以看出, 俄羅斯鱘家系均具有較高的存活率,平均存活率為 92.1%, 最低存活率為 78.8%, 最高存活率為97.8%, 最高存活率比最低存活率高出16.88%;存活率變異系數(shù)較低, 為5.28%。

魚卵孵化后 150天, 每個(gè)家系隨機(jī)挑選 500尾,放養(yǎng)于2.8m×2.8m×2.5m的網(wǎng)箱內(nèi)進(jìn)行養(yǎng)成, 14月齡時(shí)統(tǒng)計(jì)每個(gè)家系的存活尾數(shù), 家系存活率見圖 2。由圖2可見, 這一生長階段的俄羅斯鱘家系存活率均超過 90%, 平均存活率為 94.7%; 家系存活率的離散程度較低, 變異系數(shù)為 3.15%, 家系最高存活率比最低存活率高出10.89%。

圖2 俄羅斯鱘14月齡家系存活率Fig.2 The survival rate of each family of 14-month-old stage

3 討論

3.1 俄羅斯鱘家系構(gòu)建

選擇育種作為一種傳統(tǒng)的育種方法在動(dòng)植物品種培育中得到了廣泛應(yīng)用, 其主要過程是根據(jù)育種目標(biāo), 在種質(zhì)資源群體中選擇出優(yōu)良的變異個(gè)體或群體, 通過不斷選擇并固定優(yōu)良性狀, 進(jìn)而形成品種或品系(樓允東, 2001)。家系選育是選擇育種的一種重要手段(李云峰, 2007), 通過建立家系分別進(jìn)行繁育及性狀測(cè)試, 然后在家系間進(jìn)行選擇, 目前在魚類(陳松林等, 2008; 馬愛軍等, 2010)、甲殼類(張?zhí)鞎r(shí)等,2007; 陳錨等, 2008; 高保全等, 2010)和貝類(張存善等, 2008; 霍忠明等, 2010)等水產(chǎn)動(dòng)物育種中得到了推廣應(yīng)用, 并培育形成了一系列新品種。

家系的構(gòu)建是開展家系選育工作的基礎(chǔ), 家系構(gòu)建技術(shù)完善與否在一定程度上會(huì)影響家系選育工作開展的可持續(xù)性。在本研究中, 通過親魚催產(chǎn)技術(shù),實(shí)現(xiàn)了雌魚產(chǎn)卵的同步性, 采用成熟的人工授精技術(shù), 在同一天內(nèi)進(jìn)行了 30組人工授精操作, 家系構(gòu)建成功率達(dá)到 100%; 為了消除環(huán)境差異對(duì)遺傳方差的影響, 家系苗種培育采用標(biāo)準(zhǔn)化的方式進(jìn)行, 主要包括密度標(biāo)準(zhǔn)化、投餌標(biāo)準(zhǔn)化和環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化, 在很大程度上降低了因環(huán)境差異而造成的家系苗種生長及存活的影響, 為進(jìn)一步的家系性能分析提供了保證。

3.2 俄羅斯鱘不同家系生長性能比較

建立一個(gè)具有豐富遺傳變異基礎(chǔ)的群體是開展家系選育工作的重要組成部分。本研究中, 分析了俄羅斯鱘不同生長階段的生長性狀變異系數(shù), 可以看出, 俄羅斯鱘個(gè)體體重性狀的變異系數(shù)在兩個(gè)月齡階段均超過30%, 屬于中度遺傳變異, 且均高于同月齡下體長性狀的變異系數(shù), 超過體長變異系數(shù)的3倍;結(jié)果表明本實(shí)驗(yàn)構(gòu)建的俄羅斯鱘基礎(chǔ)群體具有較大的遺傳變異, 具備進(jìn)一步開展俄羅斯鱘新品系選育工作的遺傳多樣性基礎(chǔ), 特別是對(duì)于體重性狀, 更具有較大的選育潛力。

在家系選擇過程中, 通常以家系為單位進(jìn)行育種性狀的分析比較, 并將整個(gè)家系作為選擇或淘汰的單位, 通過不斷的選擇和淘汰, 將具有優(yōu)良性狀的大量家系選擇出來, 進(jìn)而培育形成新品種或新品系。不同家系的性狀值一般都具有一定差異, 韋信鍵等(2013)對(duì) 32個(gè)大黃魚(Larimichthys crocea)家系進(jìn)行了生長性能的比較, 篩選出 6月齡快速生長家系 3個(gè)、生長較快家系11個(gè); 戶國等(2012)初步進(jìn)行了虹鱒(Oncorhynchus mkiss)快速生長家系的篩選工作,分析表明虹鱒上市日齡的體質(zhì)量、體長的總體家系效應(yīng)均達(dá)到了極顯著水平, 獲得了8個(gè)體質(zhì)量和體長性能優(yōu)良的家系; 唐章生等(2011)對(duì)吉富羅非魚(Oreochromis niloticus)家系生長性能進(jìn)行了比較, 生長最快的家系體質(zhì)量比群體均值高 17.71%。本研究通過對(duì)俄羅斯鱘不同家系生長性狀進(jìn)行測(cè)定和比較,結(jié)果表明不同俄羅斯鱘家系生長速度具有顯著性差異, 在5月齡階段, F1205家系增重最快, 比所有家系均值高40.21%, 比增重最慢的家系高120.83%, 表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢(shì); 14月齡階段, 平均體重超過平均值的家系數(shù)量為17個(gè), 其中F1213家系增重最快, 比所有家系均值高17.69%, 比增重最慢的家系高60.64%。

在本研究中, 不同月齡下各家系的體重值排序并不一致, 原因可能有兩個(gè)方面, 一方面是由俄羅斯鱘親本的自身遺傳背景決定, 由于生長性狀完全表達(dá)存在一個(gè)時(shí)間過程, 進(jìn)而造成同一家系的生長性能在不同生長時(shí)期表現(xiàn)不同, 生長性狀最適合的選擇時(shí)間點(diǎn)還有待于進(jìn)一步研究; 另一方面, 生物的各性狀均同時(shí)受到基因和環(huán)境條件的影響, 其中, 數(shù)量性狀更易受外界環(huán)境的影響, 本研究中由于還沒有解決小個(gè)體俄羅斯鱘的標(biāo)記混養(yǎng)問題, 各俄羅斯鱘家系只能分開養(yǎng)殖在同樣大小的容器內(nèi), 盡量使水質(zhì)和管理?xiàng)l件基本一致, 但仍難以避免環(huán)境效應(yīng)引起的誤差, 因此還需采用物理標(biāo)記或分子標(biāo)記等手段輔助家系選育, 進(jìn)一步提高俄羅斯鱘生長性狀遺傳選擇的準(zhǔn)確性。另外, 俄羅斯鱘家系同一月齡下的絕對(duì)增重率和特定增重率的大小排序也并不一致, 說明采用單一的指標(biāo)評(píng)價(jià)生長性能并不全面,采用兩個(gè)指標(biāo)相結(jié)合的方式進(jìn)行生長性狀的評(píng)價(jià)更為合適。

3.3 俄羅斯鱘不同家系存活性能比較

通過選擇育種, 魚類的存活性狀也可得到一定程度的改善, 目前研究較多的主要是針對(duì)抗逆性狀的研究, 陳松林等(2008; 2010)研究了牙鲆家系和半滑舌鰨家系的抗鰻弧菌感染能力, 牙鲆家系存活率范圍為 17%—60%, 半滑舌鰨家系存活率范圍為15.1%—79.25%, 不同家系間的鰻弧菌感染存活率存在明顯差別; 曹寶祥等(2012)對(duì)大菱鲆家系的耐熱性狀進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)不同家系間耐熱性存活率存在極顯著差異。在本研究中, 進(jìn)行了兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖階段的家系養(yǎng)殖存活率測(cè)定, 平均存活率均較高, 分別為92.1%、94.7%, 但家系間存活率仍存在一定差異,5月齡和 14月齡標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖階段家系最高存活率比最低存活率分別高出16.88%、10.89%; 兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖階段存活率變異系數(shù)較低, 分別為5.28%、3.15%, 說明遺傳變異程度較低, 只能進(jìn)一步通過構(gòu)建大規(guī)模家系、增加選擇強(qiáng)度等方法來實(shí)現(xiàn)存活率性狀的提高。

本研究通過人工授精技術(shù)和苗種標(biāo)準(zhǔn)化培育技術(shù)建立了俄羅斯鱘家系, 比較分析了不同家系間的生長性能和存活性能的差異, 結(jié)果表明俄羅斯鱘生長性狀具有較大的遺傳改良空間和選育潛力, 為俄羅斯鱘的選擇育種提供了重要的基礎(chǔ)資料, 可為下一步俄羅斯鱘生長新品系的培育奠定重要基礎(chǔ)。

馬愛軍, 王新安, 薛寶貴等, 2010. 大菱鲆選育家系的構(gòu)建和培育技術(shù)研究. 海洋與湖沼, 41(3): 301—306

王吉橋, 姜志強(qiáng), 胡紅霞, 1998. 主要養(yǎng)殖鱘魚的生物學(xué)特性.水產(chǎn)科學(xué), 17(6): 34—38

王新安, 馬愛軍, 雷霽霖等, 2011. 大菱鲆不同家系生長性能的比較. 海洋科學(xué), 35(4): 1—8

王德星, 滕 瑜, 王彩理, 2003. 俄羅斯鱘生物學(xué)特征及海養(yǎng)技術(shù). 科學(xué)養(yǎng)魚, 10: 16

韋信鍵, 劉賢德, 王志勇, 2013. 32個(gè)大黃魚家系早期階段生長性狀比較及遺傳參數(shù)估計(jì). 集美大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),18(5): 321—328

戶 國, 谷 偉, 王 鵬等, 2012. 電子標(biāo)記輔助虹鱒家系建立及快速生長家系篩選. 中國水產(chǎn)科學(xué), 19(1): 77—83

尹洪濱, 孫中武, 孫大江等, 2004. 6種養(yǎng)殖鱘鰉魚肌肉營養(yǎng)成分的比較分析. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào), 2: 92—96

尹洪濱, 孫中武, 孫大江等, 2006. 俄羅斯鱘的細(xì)胞遺傳學(xué)分析. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 30(2): 181—184

劉朋朋, 陳校輝, 鐘立強(qiáng)等, 2013. 黃顙魚不同家系生長性能的比較. 南京師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 36(1): 90—93

農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局, 2013. 2013年中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 31

李云峰, 2007. 家系選擇在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中的應(yīng)用. 北京水產(chǎn),5: 44—46

吳仲慶, 2000. 水產(chǎn)生物遺傳育種學(xué). 廈門: 廈門大學(xué)出版社,146—186

張?zhí)鞎r(shí), 孔 杰, 劉 萍等, 2007. 中國對(duì)蝦家系的建立及不同家系生長發(fā)育的初步研究. 海洋科學(xué), 29(3): 120—124

張存善, 楊小剛, 宋 堅(jiān)等, 2008. 蝦夷扇貝家系的建立及不同家系的早期生長研究. 南方水產(chǎn), 4(5): 44—50

陳 錨, 吳長功, 相建海等, 2008. 凡納濱對(duì)蝦的選育與家系的建立. 海洋科學(xué), 32(11): 5—8

陳松林, 田永勝, 徐田軍等, 2008. 牙鲆抗病群體和家系的建立及其生長和抗病性能初步測(cè)定. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 32(5):665—673

陳松林, 杜 民, 楊景峰. 2010. 半滑舌鰨家系建立及其生長和抗病性能測(cè)定. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 34(12): 1669—1704

卓立應(yīng), 馬晶晶, 邵慶均, 2006. 俄羅斯鱘肌肉生化組成及分析. 水利漁業(yè), 6: 50—51

羅玉兵, 簡志銀, 2009. 俄羅斯鱘人工流水養(yǎng)殖技術(shù). 貴州畜牧獸醫(yī), 33(4): 46—47

趙道全, 陳 杰, 周曉林等, 2002. 俄羅斯鱘稚幼魚生長發(fā)育研究. 淡水漁業(yè), 32(1): 12—13

姜周熙, 2010. 頂級(jí)珍饈魚子醬. 海洋世界, 12: 49—51

高保全, 劉 萍, 李 健等, 2010. 三疣梭子蟹家系的建立及生長性狀比較. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 40(2): 47—51

唐章生, 林 勇, 黎 筠等, 2011. 吉富羅非魚不同家系的生長性狀差異. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 29(3):74—79

曹寶祥, 張?zhí)鞎r(shí), 劉寶鎖等, 2012. 大菱鲆家系生長和耐熱性狀對(duì)比分析. 中國水產(chǎn)科學(xué), 19(6): 1001—1007

梁利群, 孫效文, 董崇智等, 2002. 5種鱘、鰉魚基因組遺傳多樣性分析. 中國水產(chǎn)科學(xué), 9(3): 273—276

樓允東, 2001. 魚類育種學(xué). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1—106

詹 煒, 樓 寶, 徐冬冬等, 2011. 牙鲆家系的建立及早期生長比較. 浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 30(3):200—204

霍忠明, 閆喜武, 張躍環(huán)等, 2010. 菲律賓蛤仔大連群體家系建立及生長比較. 海洋與湖沼, 41(3): 334—340

Beamesderfer R C P, Farr R A, 1997. Alternatives for the protection and restoration of sturgeons and their habitat.Environment Biology of Fishes, 48: 407—417

Jonsson B, Waples R S, Friedland K, 1999. Extinction considerations for diadromous fishes. Journal of Marine Science, 56: 405—409