極小種群廣西青梅群落物種及空間結構特征1)

彭玉華 譚長強 何峰 申文輝 鄭威 潘光波

(廣西林業(yè)科學研究院，南寧，530002) (廣西那坡縣林業(yè)局)

責任編輯:王廣建。

森林的功能與空間位置有關。森林空間結構是森林的重要特征，反映了森林群落內物種之間的空間關系，決定樹木之間的競爭勢及其空間生態(tài)位，很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經營空間的大?。?-2］。對種群空間分布格局的研究，有助于深化對群落結構的認識、了解種群發(fā)展方向、調控森林空間結構與功能的關系［3-5］。因此，森林結構及空間格局一直是林學、生態(tài)學等領域的研究熱點［6-8］。森林的各種功能正是林分空間結構的具體表現。因此，獲取準確的林分空間結構信息是森林可持續(xù)發(fā)展的重要前提。

廣西青梅(Vatica guangxiensis)為龍腦香科常綠大喬木，是我國特有的熱帶珍貴用材樹種。其干直圓滿，木材堅硬紋理直。廣西青梅是調查時發(fā)現的新種，為青梅屬在廣西分布的唯一種類。目前，已發(fā)現的植株很少，在《中國植物紅皮書——稀有瀕危植物》中，被定為瀕危種［9］，屬石灰?guī)r季雨林珍稀瀕危植物區(qū)系［10］，是國家二級保護植物［11］，具有重要的保護價值。研究瀕危植物的種群結構及其分布格局，對于揭示種群的成因［12］、種群的動態(tài)變化［13］、種群衰退及致瀕危的外在因素具有重要意義［14］。為此，以廣西老虎跳自然保護區(qū)為研究對象，分析廣西青梅種群結構、分布格局，以期為廣西青梅種群制定科學的保護措施提供理論依據。

1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西老虎跳自然保護區(qū)(東經105°31'～105°53'，北緯22°56'～23°15')，該保護區(qū)地處廣西那坡縣境內的西南面，占地270.07 km2，最高峰海拔1 603 m;屬亞熱帶季風氣候，年均溫度18.8 ℃，年均降水量1 408.3 mm，蒸發(fā)量1 388.1 mm，無霜期324 d;6—9月多雨，12月至翌年3月干旱;11月至翌年1月，雖無降雨，但?；\罩著濃密大霧，僅3—4月份較干燥［15］。主體為典型的石灰?guī)r生境，山高陡峭、小生境多樣，地帶性植被型以溝谷雨林和石灰?guī)r山地季雨林為主，主要森林類型為天然常綠闊葉林，郁閉度0.85;坡向北向，坡度20°，為砂頁巖發(fā)育而成的黃紅壤，土層深厚、肥沃、濕潤，有機質質量分數高。

2 研究方法

2.1 樣地調查

對廣西青梅的種群進行全面調查，共設置12 塊10 m×10 m 樣方，對樣方內胸徑≥1 cm、樹高≥1.5 m的木本植物進行每木檢尺，記錄植物的種名、樹高、胸徑、冠幅和生長狀況等，以西南角為坐標原點測定每木在樣地中的坐標(X，Y)，同時調查記錄胸徑＜1 cm、樹高＜1.5 m 的廣西青梅幼苗的地徑、高度和株數。在每個樣方內隨機設置1 個2 m×2 m 樣方調查灌木層物種組成、地徑、樹高、冠幅和調查草本層物種組成、株數。用GPS 定位樣方的海拔、經緯度、坡度等。

2.2 空間結構和重要值

空間結構特征數量表達的參數采用惠剛盈等［3］的森林空間結構量化分析方法進行分析。

混交度?；旖欢让枋鰳浞N空間隔離程度。公式為:

式中:vij取值1(當參照樹i 與第j 株相鄰木非同種時)或0(當參照樹i 與第j 株相鄰木同種時);Mi為樹種混交度，當Mi為0、0.25、0.50、0.75、1.00 時，對應混交度為零度、弱度、中度、強度、極強度混交;ˉM為林分平均混交度，N 為林分總株數。

角尺度。角尺度描述林木水平分布格局。公式為:

式中:zij取值1(當第j 個角小于標準角)或0(當第j個α 角大于標準角α0);標準角α0為72°;Wi為角尺度，當Wi為0、0.25、0.50、0.75、1.00 時，對應參照樹為很均勻分布、均勻分布、隨機分布、不均勻分布、很不均勻分布;ˉW 為林分角尺度平均值。

大小比數。大小比數描述林木大小分化程度。公式為:

式中:kij取值1(當參照樹i 小于相鄰木j)或0(當參照樹i 大于相鄰木j);Ui為大小比數。當Ui為0、0.25、0.50、0.75、1.00 時，對應參照樹在4 個相鄰木中不同的優(yōu)勢度為優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)和絕對劣態(tài);ˉU 為不同樹種的大小比數平均值，l 為所觀察樹種的參照樹數量。

重要值。某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標［16］。重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3。

3 結果與分析

3.1 廣西青梅群落樹種組成

由表1可知，廣西青梅的群落中樹高≥1.5 m、胸徑≥1 cm 的木本植物45 種，隸屬于27 科38 屬，共計432 株，均為闊葉樹種，該林分為典型的闊葉混交異齡林;林木數量較多的6 個樹種占總林木數量的77.55%，其中最多的是香楠有231 株，占總林木數量的53.47%，其重要值也最大;其次為廣西青梅為41 株，占總林木數量的9.49%;有16 個種的林木數量只有1～2 株，為稀有種［17］，占所有種群的35.56%。喬木大致可分為4 層，高度≥20m 為上層，有11 株，只占木本總株數的2.55%，以廣西青梅、橄欖占優(yōu)勢，另有薄片青岡、姜子柯、柄果木和潤楠;≥10～20 m 高度的為中上層，有44 株，占木本總株數的10.19%，以飯甑青岡、姜葉柯、麻楝、橄欖、香楠、那坡紅豆占優(yōu);≥5～10 m 高度的為中層，以香楠占絕對優(yōu)勢，其次有廣西青梅和飯甑青岡，共138株，占木本總株數的31.94%;高度＜5 m 以下的為下層，有239 株，占木本總株數的55.32%，以香楠占絕對優(yōu)勢，其次有廣西青梅，再次為飯甑青岡、粗葉木。

由表2可知，喬木徑級分布，樣地林木胸徑分布范圍為1～69.1 cm，分布范圍較大，其中胸徑≥40 cm的有7 株，占木本總株數的1.62%，廣西青梅2 株、橄欖4 株、薄片青岡1 株;胸徑在≥30～40 cm 的有7株，占木本總株數的1.62%，薄片青岡2 株，廣西青梅、飯甑青岡、姜子柯、柄果木、止瀉木各1 株;胸徑在≥20～30 cm 的有10 株，占木本總株數的2.31%，姜子柯3 株，橄欖、麻楝各2 株，薄片青岡、小果山龍眼、潤楠各1 株;胸徑在≥10～20 cm 的有31 株，占木本總株數的7.18%，以飯甑青岡、那坡紅豆占優(yōu);胸徑在≥5～10 cm 的有54 株，占木本總株數的12.50%，香楠為優(yōu)勢;胸徑＜5 cm 的林木數量最多有323株，占木本總株數的74.77%，以香楠為主，其次為廣西青梅?？梢?，該群落以中小徑級占絕對優(yōu)勢，中徑級和大徑級的很少，整體呈倒J 型分布，特征與天然闊葉林徑階分布一致，群落處于旺盛的成長期。

3.2 廣西青梅群落的空間結構

3.2.1 樹種混交度

有表3可知，群落林分中林木以強度以上混交為主，弱度以下混交為次之，中度混交較少。受林分中優(yōu)勢度、更新方式、繁殖策略、物種多度等的影響，各樹種的混交度存在差異(見表2～3)。香楠混交度最低，且有零度混交;香楠和粗葉木有弱度混交，那坡紅豆中度混交，其他樹種均呈強度混交或極強度混交。樹種很少呈現單種聚集，多為不同樹種混交，48.89%的樹種混交度達到了完全混交的水平。林分平均混交度為0.88，由于林分平均混交度受混交樹種所占比例的影響，林分中相同樹種聚集在一起的情況較少，整個林分處于強度混交水平，群落林分混交狀況良好，說明廣西青梅群落具有種類異常復雜的特點。

表2 群落樹種徑級及空間結構特征

3.2.2 樹種角尺度

本文采用惠剛盈［3-4］等對大量不同分布狀況林分的模擬研究結論:當ˉW＜0.475 時為均勻分布，當0.475≤ˉW≤0.517 時為隨機分布，當ˉW＞0.517 時為團狀分布為判斷標準分析群落林分的分布狀態(tài)。由表2可知，群落ˉW=0.69，群落林分的空間分布格局為團狀分布，但林木聚集程度和聚集規(guī)模較低。從表3也可證明，林分水平分布格局為團狀分布，很均勻和均勻分布的結構單元很少，只占0.93%和3.93%，隨機分布占32.41%，不均勻分布以上占62.73%。從表2可見在所有樹種中，Wi達到0.475～0.517 的所有樹種占總數的26.67%，也就是說，有26.67%的樹種為隨機分布;Wi在0.50～0.75 的高達62.22%，說明62.22%的樹種基本上介于隨機分布和不均勻分布;Wi=0 的沒有，而Wi=1 的只占13.33%，也就是林分中沒有很均勻分布的樹種，很不均勻分布的只有13.33%。結合和不同樹種的Wi的取值，可以認為該林分的分布格局多數是介于隨機分布和不均勻分布之間，這符合正常天然林林分中個體的分布格局。

3.2.3 樹種大小比數

從表2、表3可知，樹種的大小比數值在0～1 范圍均有，不同等級林木分布頻率相差不大，反映在空間結構單元內林木分化程度較高，不同等級的林木在空間結構單元內分布較均勻。群落中木本植物林木較多的幾個樹種中，橄欖、飯甑青岡和麻楝在各自種群結構中以優(yōu)勢、亞優(yōu)勢木為主，分別占各自種群林木的58.3%、56.0%和50.0%，特別是橄欖優(yōu)勢木占種群林木的50.0%;廣西青梅種群的結構單元中呈明顯的兩極分化，以劣態(tài)和絕對劣態(tài)木為主，占種群林木的58.6%，優(yōu)勢、亞優(yōu)勢木占種群林木的31.8%，在上層喬木中相對占優(yōu)勢，說明廣西青梅是該群落林分的原生樹種，樹齡最長，但在自然演替過程中失去優(yōu)勢，中庸林木較少;香楠種群在結構單元中以劣態(tài)和絕對劣態(tài)木為主，分化程度差異較大;另有14 個株數較少的稀有種群處于優(yōu)勢(Ui＜0.25)，占群落種群的31.11%;處于亞優(yōu)勢(0.25≤Ui＜0.5)的有15 個樹種，占群落種群的33.33%，絕對劣態(tài)的樹種只有1 個;群落林分ˉU=0.36，介于中庸木與亞優(yōu)勢木之間，表明參照樹周圍的4 株最近相鄰木，平均有1.44 株的林木比參照樹大。

表3 群落林分及其數量較多樹種在混交度、大小比數和角尺度分布的比例 %

4 結論與討論

4.1 廣西青梅群落木本植物樹種組成

廣西青梅群落林分為典型的闊葉混交異齡林，樹種組成豐富，樹高≥1.5 m、胸徑≥1 cm 的木本植物45 種，隸屬于27 科38 屬。群落中林木數量較多的有6 個樹種，其中:最多的是香楠，其重要值也最大，但其徑級較小，主要分布在林下層，為林冠下層的優(yōu)勢種;其次為廣西青梅(41 株)和16 個稀有樹種。根據樹種結構分析，從樹高分布看，樹高20 m 以上的上層喬木數量很少，只占木本總株數的2.55%，廣西青梅、橄欖占優(yōu)勢，廣西青梅最高為37 m;樹高5 m 以下的樹種占木本總株數的55.32%。從徑級分布看，胸徑≥30 cm 以上的喬木占木本總株數的3.24%，以廣西青梅、橄欖、薄片青岡為優(yōu)勢樹種，其中橄欖和廣西青梅胸徑較大，分別為69.1、62.6 cm;胸徑小于5 cm 的林木數量占木本總株數的74.77%，以香楠為主，其次為廣西青梅。群落以中小徑級占絕對優(yōu)勢，大徑級樹木很少，整體呈倒J 型分布，具有天然闊葉林徑階分布一致的特征，群落處于旺盛的成長期。

4.2 廣西青梅群落的空間結構

林木空間結構為樹種個體在水平空間的配置狀況，反映了樹種個體在水平空間上的相互關系，是物種與生境條件長期相互作用的結果［18-20］。混交度、大小比度及角尺度是描述林分空間結構的重要參數［3］，分別描述了林分空間結構中的種間關系、林木的空間格局和樹木圍繞參照樹的分布，以單木為考察對象，在結構單元的基礎上，分析林分以及林木的結構狀態(tài)。調查表明:群落中雖然樹種眾多，但86.67%的樹種數量較少，甚至有57.78%的樹種數量只有1～2 株，這種稀有種同種聚集的機會較少，所以群落中大部分樹種以強度混交和極強度混交為主，整個林分混交度均值為0.88，同種隔離程度高。林分中大部分林木介于隨機分布和不均勻分布，均勻分布比例較少，林分角尺度均值為0.69，群落林分的空間分布格局為輕度團狀分布。群落林分在空間結構單元內不同等級林木分布頻率相差不大，反映在空間結構單元內林木分化程度較高，不同等級的林木在空間結構單元內分布較均勻，且優(yōu)勢木以上的林木稍多于劣態(tài)以下的林木，林分大小比數均值為0.36;群落中木本植物株數較多的幾個樹種中，橄欖、麻楝和飯甑青岡種群在空間結構單元中的樹種優(yōu)勢度較大，其它種群的樹種優(yōu)勢度不明顯。

目前，對廣西青梅的群落加以保護，人為干擾較少，在群落發(fā)育的過程中，經自然選擇、自然演替，林木之間的空間關系復雜、多樣、高度協調發(fā)展。因此，廣西青梅的群落是一個由不同樹種呈高度混交結構狀態(tài)組成的復雜群落，這種結構使不同的樹種占據各自有利的生態(tài)位，形成種間的協調互利關系，維持群落整體結構的穩(wěn)定狀態(tài)。

致謝:本研究得到王磊、林建勇及那坡縣林業(yè)局的大力支持，衷心感謝!

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