湛江灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及其周年變化

龔玉艷, 張才學, 陳作志 葉麗娣, 陳偉杰, 王偉榮, 孫省利

(1. 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室, 廣東 廣州 510300; 2. 廣東海洋大學海洋資源與環(huán)境監(jiān)測中心, 廣東 湛江 524088)

湛江灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及其周年變化

龔玉艷1,2, 張才學2, 陳作志1, 葉麗娣2, 陳偉杰2, 王偉榮2, 孫省利2

(1. 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室, 廣東 廣州 510300; 2. 廣東海洋大學海洋資源與環(huán)境監(jiān)測中心, 廣東 湛江 524088)

2010年10月至2011年9月對湛江灣浮游動物進行了周年調(diào)查, 研究了其群落結(jié)構(gòu)的周年變化及影響因素。結(jié)果共檢出浮游動物87種和29類浮游幼蟲, 隸屬于16大類群, 群落結(jié)構(gòu)主要由橈足類(30種)、浮游幼蟲(29類)和原生動物(23種)所組成, 分別占總種類數(shù)的25.86%、25.00%和19.83%。浮游動物種類數(shù)以4月最多, 2月和3月最少, 4～9月的總種類數(shù)均高于其他月份。湛江灣浮游幼蟲以底棲動物幼蟲為主, 在4月種類最多, 5月豐度最高, 4～7月為湛江灣海洋動物的繁盛時期。浮游動物優(yōu)勢種共有22種(類), 其中浮游幼蟲9類, 原生動物7種, 橈足類3種, 水母類、毛顎類、被囊類各1種, 以12月、4月和5月優(yōu)勢種最多(8種), 2月最少(2種), 無全年優(yōu)勢種, 群落結(jié)構(gòu)明顯趨于小型化。各相鄰月份的共有種類數(shù)在18～33種, 物種更替率R的范圍為37.25%～73.61%, 多樣性指數(shù)H'、均勻度J及豐富度d的年均值較低, 分別為2.64、0.54和3.32。在調(diào)查期間, 湛江灣浮游動物豐度出現(xiàn)了3個高峰, 且分別由不同的浮游動物類群組成, 其中12月份的高峰主要由原生動物組成, 2月份的高峰主要由橈足類組成, 而 5月份的高峰則主要由浮游幼蟲組成, 3大類群共同主導湛江灣浮游動物群落結(jié)構(gòu);浮游動物生物量僅在2月和9月出現(xiàn)高峰, 呈現(xiàn)月份雙峰型變化。湛江灣浮游動物的周年變化主要受水溫、食物及攝食壓力的影響。

浮游動物; 群落結(jié)構(gòu); 橈足類; 原生動物; 浮游幼蟲; 湛江灣

湛江港灣位于廣東省雷州半島的東北部, 灣內(nèi)自然岸線長241km, 灣域面積264.9km2, 縱深60km,是集商港、軍港、漁港和油港于一身的深水良港。港灣內(nèi)及周邊的交通運輸業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、石油加工業(yè)及旅游業(yè)等較為發(fā)達, 而各行業(yè)的發(fā)展也給港灣生態(tài)環(huán)境帶來了各種環(huán)境污染問題, 這可直接影響港灣水體環(huán)境的變化, 并可能引起海洋生物類群和數(shù)量的變化, 進而影響到海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。浮游動物是海洋次級生產(chǎn)力的主要組成者, 在海洋物質(zhì)循環(huán)中起著承上啟下的作用, 是對能量、物質(zhì)循環(huán)起調(diào)控作用的關(guān)鍵功能群, 其群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化制約著浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和豐度, 也對魚、蝦、貝類等海洋生物資源產(chǎn)生直接或間接影響[1-2]。

對湛江灣浮游動物的研究最早始于沈嘉瑞 1963年和 1966年的報道, 近幾年, 張才學及王學鋒也有對湛江灣浮游動物進行過研究, 但想要深入了解湛江灣海洋生物健康狀況, 基于幾次的調(diào)查數(shù)據(jù)是遠遠不夠的, 必須進行長期、系統(tǒng)的深入研究。作者在2010年10月至2011年9月對湛江灣浮游動物及其他生態(tài)因子進行了逐月的跟蹤調(diào)查, 旨在深入研究浮游動物群落結(jié)構(gòu)、豐度、生物量的周年動態(tài)變化及其影響因素, 并為進一步了解湛江灣浮游動物積累基礎(chǔ)資料, 也為港灣生態(tài)環(huán)境的保護提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

2010年10月至2011年9月對湛江灣生態(tài)環(huán)境因子進行了逐月調(diào)查, 根據(jù)湛江灣的地形地貌共布設(shè)了6個測站(圖1), 調(diào)查的內(nèi)容有浮游動物、浮游植物、葉綠素 a和理化環(huán)境因子等。浮游動物為用裝有網(wǎng)口流量計的淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)自底至表垂直拖網(wǎng)采集再用顯微計數(shù)和濕質(zhì)量生物量法分析,浮游植物定量樣品為采集表層水樣1L于聚乙烯瓶加入5%福爾馬林溶液固定用顯微計數(shù)法分析, 葉綠素a為采集表層水樣用 90%丙酮萃取分光光度法分析,水溫和鹽度分別采用溫度計和 Orion130A鹽度計現(xiàn)場測定, 氨氮用靛酚藍分光光度法、亞硝酸鹽用萘乙二胺分光光度法、硝酸鹽用紫外分光光度法、活性硅酸鹽用硅鉬藍分光光度法、活性磷酸鹽用磷鉬藍分光光度法分析[3]。

圖1 湛江灣采樣站位的分布Fig.1 Distribution of sampling stations in Zhanjiang Bay

1.2 統(tǒng)計方法

式中,a、b分別為相鄰月份的物種數(shù),c為相鄰月份共同的物種數(shù)。

式中,ni為第i種的總個體數(shù),N為所有物種的總個體數(shù),fi為第i種在各站位出現(xiàn)的頻率, 以Y＞0.02作為優(yōu)勢種;S為樣品中總種類數(shù),Pi為第i種在全部采樣中的比例(Pi=ni/N)。

2 結(jié)果

2.1 浮游動物種類組成及周年變化

此次調(diào)查共鑒定出浮游動物87種和29類浮游幼蟲(圖2), 共隸屬于16大類群, 其中以橈足類(30種)、浮游幼蟲和原生動物(23種)居多, 各占總種類數(shù)的25.86%、25.00%和 19.83%, 其他類群如糠蝦類、十足類、毛顎類和水母類的種類數(shù)為4～9, 輪蟲動物、枝角類、介形類、等足類、磷蝦類、被囊類、線蟲動物、漣蟲類和端足類的種類數(shù)為1～2。浮游動物種類數(shù)以4月最多, 2、3月最少, 4～9月的總種類數(shù)均高于其他月份。浮游動物各類群的種數(shù)周年變化因類群不同而有差異。浮游幼蟲的種類數(shù)以 4～9月居多, 10～12月和1～3月較少; 原生動物的種類數(shù)在12月及4～7月較多, 其他月份相對較少; 橈足類的種類數(shù)以1月最多, 2月和3月最少, 其他月份差別不大;水母類在6月份未有發(fā)現(xiàn), 在4月和5月份也僅發(fā)現(xiàn)1種, 其他月份的種類數(shù)為 3～5; 十足類、糠蝦類、毛顎類等大多數(shù)類群的種類數(shù)周年變化差異不大。

在整個調(diào)查期間均有出現(xiàn)的種類有4種(類), 分別為刺尾紡錘水蚤(Acartia spinicauda)、亨生瑩蝦(Lucifer hanseniv)、百陶箭蟲(Sagitta bedloti)和橈足類無節(jié)幼蟲(Copepodanauplii)。各相鄰月份的共有種數(shù)為 18～33種, 物種更替率R為 37.25%～73.61%, 10～11月的物種更替率最低, 而3～4月的物種更替率最高, 1～2月的物種更替率也相對較高(68.42%, 表 1)。3月水溫仍較低, 浮游動物種類及數(shù)量處于最低水平; 4月水溫迅速升高, 海洋動物開始繁殖,浮游幼體類群達到全年最多, 并在5月其豐度達到最大, 這說明湛江灣海洋動物在4月和5月開始大量繁殖。

圖2 浮游動物種類組成的周年變化Fig.2 Annual variation of species composition of zooplankton

表1 月間浮游動物物種更替率Tab.1 Alternating rate of zooplankton species between two adjacent months

2.2 浮游動物主要類群及周年變化

2.2.1 浮游幼蟲

年均豐度為220.51個/m3, 占浮游動物年均總豐度的36.24%, 居首位。浮游幼蟲豐度在4～7月明顯較高, 豐度為344.62～647.52個/m3, 其中以5月份最高,主要密集分布于 S1(1666.67個/m3)和 S2(833.33個/m3),該月浮游幼蟲優(yōu)勢種較多, 有魚卵、橈足類無節(jié)幼蟲、橈足幼體和短尾類 溞狀幼蟲; 4月份浮游幼蟲類群最多, 達20類, 豐度也僅次于5月, 為498.56個/m3,主要密集分布于S5(1203.70個/m3), S2浮游幼蟲較少,其豐度僅有 73.53個/m3, 此月份的浮游幼蟲優(yōu)勢種有 4種, 僅魚卵優(yōu)勢種就占了該月浮游幼蟲豐度的44.82%。浮游幼蟲豐度低值期主要出現(xiàn)在1～3月, 豐度均不超過40.00個/m3, 其中 2月份無浮游幼蟲優(yōu)勢種, 1月份僅橈足類無節(jié)幼蟲為優(yōu)勢種, 3月份有橈足類無節(jié)幼蟲和魚卵 2種優(yōu)勢種。浮游幼蟲在調(diào)查期間均有出現(xiàn), 并在暖水季節(jié)(4～9月)種類多、數(shù)量大, 成為浮游動物群落的優(yōu)勢類群?？傮w上, 浮游幼蟲豐度周年變化呈現(xiàn)單周期性, 以5月最高, 2月最低。

2.2.2 橈足類

年均豐度為 177.84個/m3, 占浮游動物年均總豐度的29.22%, 僅次于浮游幼蟲。橈足類豐度以2月份最高, 達997.86個/m3, 主要密集分布于S2(2385.19個/m3)和S3(1225.00個/m3), 其中以近岸暖水類群的太平洋紡錘水蚤和河口低鹽類群的瘦尾胸刺水蚤為主, 占該月橈足類豐度的75.21%和21.05%; 次高出現(xiàn)在12月份, 橈足類豐度為 213.75個/m3, 主要分布在S5(572.92個/m3)和S1、S2, 優(yōu)勢種為河口低鹽類群的刺尾紡錘水蚤; 此外, 橈足類豐度超過100個/m3的月份還有10月、3月、5～6月及9月, 各月份優(yōu)勢種均為近岸暖水種和河口低鹽種; 橈足類豐度的最低值出現(xiàn)在8月, 為27.93個/m3, 7～8月均無橈足類優(yōu)勢種。顯然, 橈足類豐度周年變化大體呈現(xiàn)單周期性,以2月最高, 8月最低。本次調(diào)查結(jié)果表明, 湛江灣浮游橈足類主要以近岸暖水種為主, 河口低鹽種也不少, 且全年均有出現(xiàn); 此外, 湛江灣橈足類還出現(xiàn)少量近岸暖溫種和外海暖水種, 群落結(jié)構(gòu)較復雜,屬于亞熱帶沿岸群落。

2.2.3 原生動物

年均豐度為158.31個/m3, 占浮游動物年均總豐度的26.23%, 是本海域浮游動物群落的重要類群。原生動物豐度最高峰出現(xiàn)在 12月份, 達 834.97個/m3,主要密集分布于S1(1060.61個/m3)、S2(2107.84個/m3)和 S5(937.50個/m3), 優(yōu)勢種有鐘蟲、圓形類鈴蟲、根狀擬鈴蟲和妥肯丁擬鈴蟲, 僅鐘蟲就占了該月原生動物豐度的59.90%。5月和6月原生動物再次出現(xiàn)小高峰, 豐度分別為281.49個/m3和339.98個/m3,主要密集分布于S3和S4, 諾氏麻鈴蟲、根狀擬鈴蟲、妥肯丁擬鈴蟲和鐘蟲再度成為優(yōu)勢種。原生動物豐度在其他月份較低, 均不超過80個/m3, 尤其在9月,僅為14.88個/m3, 且只分布在S3和S6。此外, 原生動物在1月和8月也分布不均勻, 1月份只分布在S4、S5和S6, 8月份只分布在S3、S4和S6?？傊? 原生動物豐度周年變化大體呈現(xiàn)雙周期性, 出現(xiàn)一大(12月)、一小(6月)兩高峰期。

在調(diào)查期間, 湛江灣浮游動物豐度出現(xiàn)了3個高峰, 且分別由不同的浮游動物類群組成, 其中12月份的高峰主要由原生動物組成, 2月份的高峰主要由橈足類組成, 而5月份的高峰則主要由浮游幼蟲組成, 3大類群共同主導湛江灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)(圖3a)。站位浮游動物及主要類群豐度的時空分布見圖3b。

圖3 浮游動物及主要類群豐度的時空分布Fig.3 Spatial and temporal distributions of primary groupabundance of zooplankton

2.3 浮游動物優(yōu)勢種的周年變化

浮游動物優(yōu)勢種共有22種(類), 其中浮游幼蟲9類, 原生動物7種, 橈足類3種, 水母類、毛顎類、被囊類各1種。12月和4、5月優(yōu)勢種最多(8種), 2月最少, 僅2種。10～11月優(yōu)勢種均有原生動物、橈足類和浮游幼蟲, 各類群優(yōu)勢度相差不大; 12月原生動物優(yōu)勢種類增多(4種), 尤以鐘蟲數(shù)量最大, 毛顎類的百陶箭蟲數(shù)量也逐漸增多成為優(yōu)勢種, 并持續(xù)到1月; 1月橈足類的刺尾紡錘水蚤和瘦尾胸刺水蚤數(shù)量也繼續(xù)增多, 成為優(yōu)勢度相對較高的優(yōu)勢種,而原生動物優(yōu)勢種類則急劇減少, 僅諾氏麻鈴蟲 1種; 2月太平洋紡錘水蚤和瘦尾胸刺水蚤大量繁殖,月均豐度達750.45個/m3和210.07個/m3, 優(yōu)勢度高達0.712和0.199, 橈足類是此月唯一的優(yōu)勢類群; 3月橈足類的數(shù)量有所減少, 但在浮游動物群落中依然占有主導地位, 而浮游幼蟲類的魚卵開始增多并成為優(yōu)勢種, 一直持續(xù)到6月并在5月數(shù)量達到最大; 4～6月橈足類的數(shù)量一再減少, 原生動物數(shù)量有所回升, 隨著水溫的升高, 階段性浮游幼蟲種類增多,數(shù)量增大, 并在 5月數(shù)量達到最大, 成為該時期浮游動物群落的一大重要類群; 7～9月浮游幼蟲依然占有優(yōu)勢地位, 橈足類和原生動物優(yōu)勢種的種類和數(shù)量均較少, 而異體住囊蟲、百陶箭蟲和球型側(cè)腕水母等大中型浮游動物數(shù)量激增, 成為該時期的優(yōu)勢種(表2)。

表2 浮游動物優(yōu)勢類群Tab.2 Dominant zooplankton species

2.4 浮游動物生物量的時空分布

湛江灣浮游動物濕質(zhì)量生物量為 19.69～572.70 mg/m3, 年均值為146.14 mg/m3, 具有明顯的月變化。2月浮游動物生物量最高, 達302.76 mg/m3,其次是8月和9月, 生物量分別為209.13 mg/m3和224.06 mg/m3, 10～12月、1月和4～5月的生物量差別不大, 為120.00～160.00 mg/m3, 6月和7月的生物量相對較低, 分別為82.66 mg/m3和88.43 mg/m3, 生物量最低是在3月, 僅為27.33 mg/m3(圖4)。顯然, 湛江灣浮游動物生物量的周年變化呈現(xiàn)一大一小高峰。各測站浮游動物生物量的平面分布也具有較大差異,年均值最低出現(xiàn)在S3, 僅為72.82 mg/m3; 次低是S4,年均值為123.31 mg/m3; S1和S2的年均值相差不大,分別為144.01 mg/m3和157.40 mg/m3; S5的年均值較高, 為171.71 mg/m3; 浮游動物生物量年均值最高出現(xiàn)在S6, 為207.61 mg/m3, S6各月的生物量均相對較高, 并在2月、4月、6月和7月中達到最大。不難看出, 該調(diào)查海域浮游動物生物量灣中部站位低于靠近灣內(nèi)及灣外的站位。

2.5 浮游動物生物多樣性分析

浮游動物物種多樣性指數(shù)H'、均勻度J及豐富度d的年均值較低, 分別為2.64、0.54和3.32, 其中最低值明顯出現(xiàn)在 2月, 各生物多樣性指數(shù)分別低至 1.41、0.31和 2.29; 物種多樣性指數(shù)H'在 5月最高(2.97), 均勻度J在 8、9月最高(0.60), 而豐富度d在4月最高(3.78)。除2月外, 其他月份的物種多樣性指數(shù)H'、均勻度J及豐富度d都相差不大(圖5)。

圖4 浮游動物生物量的時空分布Fig.4 Spatial and temporal distributions of zooplankton biomasses

圖5 湛江灣浮游動物生物多樣性指數(shù)Fig.5 Diversityindexof zooplankton in Zhanjiang Bay

3 討論

3.1 湛江灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及與歷史資料的比較

3.1.1 湛江灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征

本次調(diào)查檢出的浮游動物種類較少, 所屬類群較多, 達 16大類, 但浮游動物種類及數(shù)量主要集中在原生動物、橈足類和浮游幼蟲3大類群里。12月原生動物豐度達到最大, 2月橈足類種類少但豐度最高, 4月浮游幼蟲類群最多并在 5月豐度達到最大,在整個調(diào)查期間, 湛江灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化, 1～2月及3～4月的物種更替率明顯較高。

原生動物個體大部分小于200 μm, 屬于微型浮游動物, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中是浮游植物的主要攝食者, 同時本身作為大中型浮游動物的食物, 在微食物環(huán)和后生動物之間起著重要的營養(yǎng)連接作用[6-7]。本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)原生動物23種, 全年均有分布, 其中種類較多的有擬鈴蟲屬(11種)和類鈴蟲屬(4種), 其豐度在12月占該月浮游動物豐度百分比的 61.00%, 明顯在湛江灣浮游動物群落中占有重要地位。但由于在以往調(diào)查中常使用網(wǎng)眼孔徑較大的淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng),個體較小的微型浮游動物常常被過濾出網(wǎng), 豐度被嚴重低估, 目前對湛江灣微型浮游動物的研究也尚未見有報道。本次調(diào)查所使用的也是淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng),但原生動物種類和數(shù)量均不低, 而其實際值應(yīng)遠比本次監(jiān)測值高, 可見在湛江灣海洋生態(tài)系統(tǒng)中微型浮游動物是個不可忽視的群體。

浮游幼蟲種類和數(shù)量在1～3月很低, 而到4月開始迅速增多, 5月豐度最高, 6月和7月有所下降, 但豐度仍然較高, 4～7月明顯為湛江灣海洋動物的繁盛時期。湛江灣浮游幼蟲在整個調(diào)查期間均有出現(xiàn), 并主要以底棲動物幼蟲為主, 屬階段性浮游幼蟲, 如多毛類幼蟲、面盤幼蟲、短尾類幼蟲、長尾類幼蟲、阿利馬幼蟲、異尾類幼蟲、才女蟲幼蟲等, 反映了湛江灣底棲動物的生殖期很長, 這與湛江灣地處亞熱帶、終年水溫較高的自然條件有關(guān)[8]。橈足類無節(jié)幼蟲在調(diào)查初期豐度較低, 12月豐度明顯回升, 1～3月豐度達到全年最低, 4月開始增長, 但豐度仍很低, 5月和6月繁殖迅速, 豐度達到全年最高, 7月豐度開始下降, 到9月時其豐度降至調(diào)查初期水平, 總體出現(xiàn)一大一小高峰, 呈月份雙峰型變化。與 2009年[9]橈足類幼體豐度最高值出現(xiàn)在8月, 最低值出現(xiàn)在11月的結(jié)果不同, 而與多數(shù)亞熱帶海灣橈足類繁殖季節(jié)的變化趨勢相似, 只是橈足類幼體豐度達到最大值的時間由夏季提前至春季, 豐度最低值依然是在冬季。

湛江灣浮游橈足類群落結(jié)構(gòu)趨于小型化[9],此次調(diào)查的浮游橈足類優(yōu)勢種均為小型浮游動物,而其他浮游動物除球型側(cè)腕水母、異體住囊蟲和百陶箭蟲為大中型浮游動物外, 大部分優(yōu)勢種如圓形類鈴蟲、諾氏麻鈴蟲、根狀擬鈴蟲、妥肯丁擬鈴蟲、鐘蟲、短尾類 溞狀幼蟲、橈足類無節(jié)幼蟲、蔓足類無節(jié)幼蟲、面盤幼蟲等均為微型或小型浮游動物,湛江灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)整體也趨于小型化。這種小型化趨勢可能與浮游植物群落結(jié)構(gòu)也趨于小型化有關(guān)[9]。已有研究表明, 水體富營養(yǎng)化的加重和營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的變化已使得近岸海域浮游植物群落構(gòu)成趨于小型化[10-11]并通過食物鏈的傳遞效應(yīng), 進一步引起主要攝食者浮游動物的小型化。因此, 湛江灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)趨于小型化可能是引起浮游動物群落結(jié)構(gòu)也趨于小型化的一個重要因素。也有研究表明, 當食浮游動物的魚類的豐度較大時, 捕食作用增強, 大型浮游動物被首先捕食, 從而導致浮游動物小型化[12]。浮游動物小型化也會驅(qū)使魚類的小型化, 而現(xiàn)代湛江灣漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)也確實趨于小型化[9], 當然, 漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的小型化還與人類過度捕撈有重大關(guān)系。

3.1.2 湛江灣浮游動物群落與歷史資料的比較

本次調(diào)查與Wang等[13]、張才學等[9]的調(diào)查結(jié)果有一定差異, 本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游動物種類數(shù)相對較少, 尤其是橈足類, 但浮游幼體和原生動物種類有所增加。這可能與調(diào)查站位設(shè)置不同有關(guān), Wang等共布設(shè)了11個調(diào)查站位且相對靠近灣口, 張才學等布設(shè)的調(diào)查站位達28個, 從灣口外直至狹窄內(nèi)灣深處均有分布, 靠近灣口處水體交換能力大, 浮游動物種類多, 群落多樣性較高。而本次調(diào)查只布設(shè)了6個站位且偏向狹窄的內(nèi)灣, 靠近工業(yè)區(qū)與生活區(qū),水體受污染程度較灣口嚴重, 更適合耐污種類(如鐘蟲)的生長, 且內(nèi)灣大片的網(wǎng)箱養(yǎng)殖和牡蠣養(yǎng)殖也會影響浮游動物的生長[14]。此外, 本次采樣時間為傍晚過后, 湛江灣浮游動物是否發(fā)生晝夜垂直遷移, 且其結(jié)果是否與橈足類種數(shù)減少及原生動物種數(shù)增多有關(guān), 目前均無定論, 其結(jié)果有待進一步研究。

與眾多海灣相比, 湛江灣浮游橈足類依然為種類最多的一大類群, 但其比例明顯下降, 而原生動物和浮游幼體比例上升, 總種類數(shù)略偏小。湛江灣浮游動物豐度和生物量均比柘林灣和珠江口低而比三亞灣高, 但其豐度比大亞灣和深圳灣高而生物量低,這主要是因為大亞灣和深圳灣的優(yōu)勢種出現(xiàn)了較多大型浮游動物(水母類、毛顎動物、被囊動物), 而湛江灣浮游動物優(yōu)勢種則以微型及小型浮游動物為主;湛江灣浮游動物生物量僅高于緯度最低的三亞灣, 而低于其他海灣, 總體符合生物量從高緯度往低緯度遞減的一般規(guī)律。相比之下, 湛江灣浮游動物物種多樣性指數(shù)及均勻度均低于Wang等[13]的調(diào)查結(jié)果, 群落結(jié)構(gòu)變化明顯, 群落穩(wěn)定性相對較差(表3)。

3.2 湛江灣環(huán)境因子對浮游動物周年變化的影響

湛江灣浮游動物豐度在12月、2月和5月出現(xiàn)了3個高峰, 而浮游動物生物量僅在2月和9月出現(xiàn)高峰, 這種高豐度而低生物量或高生物量而低豐度的現(xiàn)象與種類組成密切相關(guān)。個體較小的原生動物和浮游幼蟲在12月和5月均占有絕對優(yōu)勢, 分別占各總豐度的73.42%和67.85%, 而2月則以個體相對較大的橈足類為主(占92.87%), 9月份更是以較大個體的球型側(cè)腕水母、異體住囊蟲及刺尾紡錘水蚤為優(yōu)勢種, 共占總豐度的37.96%, 所以浮游動物在12月和5月有豐度高而生物量低、9月有生物量高而豐度低的現(xiàn)象出現(xiàn)。

浮游動物的生長繁殖與水溫、鹽度、食物、攝食壓力、水系、海流等影響因子密切相關(guān), 但在不同時期, 這些影響因子的作用也不盡相同。10～11月水溫適宜, 食物也相對充足, 浮游動物豐度和生物量較高; 12月降雨量減少, 灣內(nèi)外水體交換量小, 灣內(nèi)營養(yǎng)鹽居全年較高水平, 污染物質(zhì)積累嚴重, 耐污種類明顯大量繁殖, 導致湛江灣浮游動物豐度出現(xiàn)一個高峰; 1月主要受水溫(15.6℃)及食物(浮游植物及葉綠素 a均處全年最低水平)限制, 浮游動物豐度很低, 但群落以個體較大的刺尾紡錘水蚤、瘦尾胸刺水蚤及百陶箭蟲為主要優(yōu)勢種, 所以生物量較高; 2月浮游動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大變化, 浮游動物種類降至最少, 但數(shù)量劇增, 生物量一度達到全年最高, 以太平洋紡錘水蚤和瘦尾胸刺水蚤為絕對優(yōu)勢種, 豐度高達 960.51個/m3, 占浮游動物總豐度的91.19%。在水溫較低及浮游植物匱乏的情況下, 浮游動物還能擁有如此高的數(shù)量, 究其原因主要有(1)太平洋紡錘水蚤和瘦尾胸刺水蚤為廣布種, 從渤海到南海均可采到, 也是渤、黃海沿岸的常見優(yōu)勢種[18],能適應(yīng)較低溫度, 在廈門港[19-20]及本次調(diào)查也主要出現(xiàn)在冬春季節(jié); (2)太平洋紡錘水蚤和瘦尾胸刺水蚤在春末夏初會產(chǎn)生大量的滯育卵, 待冬季環(huán)境條件適宜時, 滯育卵逐漸孵化發(fā)育成成體并能大量產(chǎn)生能馬上孵化的正常卵, 此外, 冬季浮游動物種類數(shù)急劇下降, 使得海區(qū)浮游植物相對豐富起來, 太平洋紡錘水蚤和瘦尾胸刺水蚤在該海區(qū)占據(jù)了絕對的優(yōu)勢得以充分利用餌料擴大種群數(shù)量, 也就形成了產(chǎn)卵的最高峰, 正常卵產(chǎn)卵率達到最大值, 因而在冬春季這兩種群能迅速繁衍[19-20], 這正解析了太平洋紡錘水蚤在1月僅出現(xiàn)在S6(豐度僅4.73個/m3),而到 2月時整個調(diào)查海域均有分布, 其豐度平均高達750.45個/m3; (3)太平洋紡錘水蚤和瘦尾胸刺水蚤均是以濾食性為主的雜食性橈足類, 當浮游植物貧乏時, 它們可以通過對動物性食物的攝食來維持其生存所需的代謝消耗, 如豐年蟲無節(jié)幼蟲、橈足類幼體、碎屑、魚卵和仔魚等[21]。雖 2月浮游幼蟲豐度的調(diào)查值僅為 13.51個/m3, 但因采集網(wǎng)具網(wǎng)眼孔徑較大, 其實際值應(yīng)遠高于此值。浮游動物的劇增會大量攝取餌料生物, 并在低溫條件下餌料生物很難在短時間內(nèi)得到補充, 所以在 3月太平洋紡錘水蚤和瘦尾胸刺水蚤數(shù)量大大減少, 浮游動物豐度和生物量降至全年最低。隨著水溫的升高, 4月海洋動物開始繁殖, 各種階段性幼蟲不斷出現(xiàn), 浮游動物種類急劇增多; 5月浮游植物出現(xiàn)爆發(fā)式繁殖并最終形成局部角毛藻赤潮, 給浮游幼體及其他浮游動物提供了豐富餌料, 使浮游動物豐度再次出現(xiàn)高峰, 其中浮游幼體豐度占浮游動物豐度的58.84%。顯然, 水溫是湛江灣海洋動物發(fā)育的主導因子, 而食物供應(yīng)則是其存活的主導因子。除環(huán)境變化影響外, 浮游動物強大的攝食壓力也會加速浮游植物赤潮的消亡, 而浮游植物的減少反過來也會限制浮游動物的大量繁殖, 6、7月正屬于此種情況, 浮游植物和浮游動物數(shù)量均不斷減少。8、9月水溫仍繼續(xù)升高, 暖水性的大中型肉食性浮游動物(水母類、毛顎類及有尾類等)數(shù)量增多, 對小型浮游動物的攝食壓力增大, 從而降低了小型浮游動物的種群密度。湛江灣2月份的鹽度最高, 10月份最低, 但各月份間鹽度變化不明顯(圖 6)。這與湛江港灣水較深海域較寬闊有關(guān), 廣大水體能保持鹽度終年較穩(wěn)定, 故其對浮游動物周年變化影響不顯著。浮游植物豐度、葉綠素 a濃度、浮游動物豐度及生物量的月均值的周年變化見圖7。

表3 湛江灣浮游動物群落與歷史資料的比較Tab.3 Comparison of community structure of zooplankton between Zhanjiang Bay and that of other bays

圖6 水溫和鹽度各站月均值的周年變化Fig.6 Annual variation of monthly averages of water temperature and salinity

圖7 浮游植物豐度、葉綠素a濃度、浮游動物豐度及生物量的月均值的周年變化Fig.7 Annual variation of monthly averages of phytoplankton richness, chlorophyll a, and richness and biomass of zooplankton

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(本文編輯: 梁德海)

Structural characteristics of zooplankton populations and their annual changes in Zhanjiang Bay

GONG Yu-yan1,2, ZHANG Cai-xue2, CHEN Zuo-zhi1, YE Li-di2, CHEN Wei-jie2, WANG Wei-rong2, SUN Xing-li2
(1. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China; 2. Monitoring Center of Ocean Resource and Environment, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China)

Mar., 18, 2015

zooplankton; community structure; annual change; copepoda; protozoa; pelagic larva; ZhanjiangBay

Zooplankton populationsin Zhanjiang Bay were surveyed from October 2010 to September 2011 to investigate theirannual population changes and the influencing factors. A total of 87 species of zooplanktons and 29 varieties of planktonic larvae, belonging to 16 large groups, were detected. The population structures primarily consisted of copepods (30 species), pelagic larvae (29 groups, including fish larvae), and protozoa (23 species), which accounted for 25.86%, 25.00%, and 19.83% of the total population, respectively. The number of zooplankton species was highest in April and lowest in February and March. Zooplankton species richness during April–September washigher than that in other months. Planktonic larva population primarily consisted of zoobenthos. The species richnesswashighest in April, and the highest abundance was observed in May. April–July was the flourishing period for marine animals in Zhanjiang Bay. A total of 22 predominant zooplankton species, , consisting of 9 species of larvae, 7 species of Protozoa, 3 species of Copepoda, and 1 species of Medusa, Chaetognatha, and-Tunicata, were identified. The numbers of predominant species were highest in December, April, and May (8 species) and lowest in February (2 species). There were no full-year predominant species. The population structures obviously exhibited a tendency toward miniaturization. There were 18–33 species during various contiguous months. The species replacement rates (R) were in the range of 37.25%–73.61%. The annual mean values of Shannon–Wiener indexH', Pielou indexJ, and Margalef indexdwere, 2.64, 0.54, and 3.32, respectively, all of which were relatively low. During the surveyed period, three peaks of zooplankton abundances occurred, each of which consisted of different groups of zooplanktons. Among these abundance peaks, the peak that occurred in December primarily consisted of Protozoa, the peak that occurred in February primarily consisted of Copepoda, and the abundance peak that occurred in May primarily consisted of larvae. These three groups of species together dominated the zooplankton population structures in ZhanjiangBay. Thezooplankton biomass in February and September was much higher than thatin other months, resulting in twopeaks in the annual changes of zooplankton biomass. The annual changes of zooplankton populations in Zhanjiang Bay were influenced by water temperature, food structure, and feeding pressure.

Q178.53

A

1000-3096(2015)12-0046-010

10.11759/hykx20141027001

2015-05-16;

2015-08-09

國家海洋公益性行業(yè)科研專項(200905005-05, 201105008-E);公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201403008)和農(nóng)業(yè)部財政重大專項(NFZX2013)

龔玉艷(1985-)女, 研究實習員, 碩士, 主要從事海洋浮游生物及生態(tài)研究, E-mail: yuyangong@163.com; 孫省利, 通信作者,教授, E-mail: xinglsun@126.com