不同干旱條件下香木蓮的光合特性1)

周傳明 覃德文 秦武明 嚴(yán)理

(廣西大學(xué)，南寧，530004)

責(zé)任編輯:程 紅。

香木蓮(Manglietia aromatica)為木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬(Manglietia)的常綠闊葉喬木，零星分布于云南和廣西局部海拔800～1 500 m的石灰?guī)r山地，為陽性樹種，在森林中多為上層大喬木，具有板根，主根發(fā)達(dá)，年初更換新葉，為國家二級重點(diǎn)保護(hù)植物［1］。樹干通直，木材有芳香氣味，紋理細(xì)致，抗蟲蛀和腐蝕，為優(yōu)良用材，木材基本密度0．5703 g·cm－3［2］，木材硬度高。其花大而芳香、純白美麗，聚合果熟時鮮紅奪目，是庭園觀賞的佳木奇花。該樹種適生在鹽堿土壤中，在干旱瘠薄地生長，抗風(fēng)力較差，因此，探討其不同生境下的生長具有重要的科學(xué)意義。

國內(nèi)外對香木蓮研究多集中于種質(zhì)資源保護(hù)、扦插培育以及植被多樣性調(diào)查等方面［3－4］。Vaidyanathan et al．［5］對100種木蘭科植物物種調(diào)查表明，絕大數(shù)木蘭屬植物藥用價值高，可廣泛運(yùn)用于當(dāng)?shù)鼐用裆町?dāng)中。袁鐵象等［6］收集了廣西地區(qū)香木蓮苗木種植數(shù)據(jù)，總結(jié)出香木蓮適宜種植密度為2．5 m×1．5 m。李蕓瑛等［7］探討了香木蓮高溫條件下的生理特性，隨著溫度的升高，光合放氧速率先升后降，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均明顯降低，說明溫度升高對香木蓮生長造成了嚴(yán)重影響。黎明等［8］對香木蓮進(jìn)行低溫脅迫試驗(yàn)，結(jié)果表明香木蓮隨低溫時間的持續(xù)，葉片原初熒光(F0)上升，而隨著溫度降低其光化學(xué)效率(Fv/Fm)及可變熒光/原初熒光比率(Fv/F0)值降低，表現(xiàn)出了一定的抗寒能力。總之，20世紀(jì)初，香木蓮的研究較多，但是對香木蓮苗木抗旱特性研究尚未有報道。因此，研究香木蓮苗木不同強(qiáng)度干旱脅迫下光合特性指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，對于揭示其對干旱的生長環(huán)境的適應(yīng)能力，以及逆境環(huán)境下對光合能力的響應(yīng)狀況具有重要的科學(xué)意義，也為香木蓮的引種栽培和推廣提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)材料:以廣西南寧市樹木園1年生香木蓮實(shí)生苗為材料，在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃試驗(yàn)大棚內(nèi)，采用盆栽對苗木進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)。用V(黃心土)∶V(細(xì)沙)=3∶1的混合土作為育苗基質(zhì)，基質(zhì)土在裝盆前用0．5%的高錳酸鉀溶液消毒。

試驗(yàn)處理:采用TDR土壤水分測定儀(FS6440，USA)監(jiān)測試驗(yàn)當(dāng)中苗木土壤水分含量，以保證苗木土壤固定狀態(tài)的含水量占土壤飽和狀態(tài)下的含水量的比例。設(shè)置4個水分梯度，分別為:正常供水(即土壤水分含量為最大田間持水量的80%，下同)、輕度干旱脅迫(65%)、中度干旱脅迫(35%)、重度干旱脅迫(15%)，分別用CK、P1、P2和P3表示。香木蓮在廣西大學(xué)苗圃內(nèi)進(jìn)行培育。2013年4月30日，將溫室中培育的生長狀況良好的具有12～20片葉，地下根系長5 cm，株高為30～35 cm的香木蓮幼苗移植入苗木盆內(nèi)，每個處理6盆，3個重復(fù)，在此期間進(jìn)行日常的養(yǎng)護(hù)管理。待移植苗木適應(yīng)了苗木盆生長環(huán)境后，于2013年5月10日開始控水，用稱質(zhì)量法控制土壤含水量，在各處理期間于每日17:00時用電子天平稱質(zhì)量補(bǔ)水，保證土壤內(nèi)的含水量。

光合生理指標(biāo)的測定:當(dāng)各處理的土壤含水量(即土壤含水量達(dá)到最大飽和狀態(tài))達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)后20 d時(即2013年5月30日)，開始葉片氣體交換參數(shù)的測定。取每個處理植株頂端從上到下成熟葉片3～6片，用精度為0．001的電子天平稱其鮮質(zhì)量。稱質(zhì)量后，置于烘箱內(nèi)85℃烘48 h后，測定葉片干質(zhì)量，計(jì)算葉片的相對含水率。運(yùn)用TYS－A SPAD－502葉綠素測定儀測定不同處理下葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

葉片氣體交換參數(shù)的測定:干旱處理20 d后，于2013年5月30日的09:00—18:00進(jìn)行氣體交換測定，分別選取各處理下的植株頂端完全展開的飽滿健康的葉片5片，釆用LI－6400XT光合測定系統(tǒng)(IRGA，LI－COR，Lincoln，USA)測定香木蓮的葉片氣體交換參數(shù)，最大光合速率(Pmax)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、氣孔限制值(Ls)。對苗木進(jìn)行30 min的暗適應(yīng)，運(yùn)用FMS－1葉綠素?zé)晒鈨x測定葉片葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)(Fv/Fm、ΦPSⅡ值)［9］。

2 結(jié)果與分析

2．1 干旱脅迫對葉片相對含水量和葉綠素的影響

由表1可見，隨著干旱脅迫程度加強(qiáng)，香木蓮葉片的相對含水量均呈下降趨勢，在中度脅迫和重度脅迫條件下與對照(CK)差異顯著(P＜0．05)，在輕度脅迫條件下與對照差異不顯著。與對照組相比，在P1、P2、P3條件下，香木蓮葉片相對含水量分別下降了13．91%、54．15%和67．64%，P3處理下，香木蓮葉片相對含水量只有22．03%，低于重度脅迫下抗逆性較弱的降香黃檀幼苗［10］，表明香木蓮幼苗葉片水分調(diào)節(jié)能力較弱，抗逆性較差。除正常供水外，相同土壤干旱脅迫下，香木蓮下降幅度較大，葉片保水能力差，從而直接影響了其光合作用。

在土壤干旱脅迫下，香木蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著土壤含水量的下降而降低(表1)，各組處理間差異顯著(P＜0．05)。香木蓮在P1、P2、P3干旱脅迫下葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別下降了24．71%、38．57%和58．42%。隨著干旱脅迫的增加，葉片含水率持續(xù)下降，香木蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)伴隨降低，從而降低了香木蓮光合作用能力，而在P3處理中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅為0．11 mg·g－1，比耐旱能力較弱的狹葉坡壘［11］(在重度干旱條件下)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)減少了48．5%，表明在干旱條件下香木蓮進(jìn)行光合作用的場所較小，間接表明了香木蓮葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的下降有可能影響該樹種的光合能力。

表1 干旱脅迫對香木蓮葉片相對含水量和葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

2．2 光響應(yīng)曲線

由香木蓮光響應(yīng)曲線(圖1)的變化可知，香木蓮的凈光合速率響應(yīng)曲線在光合輻射688μmol·m－2·s－1達(dá)到飽和光照強(qiáng)度，此時香木蓮的光合速率為最大凈光合速率，而香木蓮隨著干旱脅迫程度的加劇，凈光合速率(Pn)逐漸下降，受干旱脅迫明顯。香木蓮在P1干旱條件下已與CK存在較大的差異，特別在P3條件下，Pn值降到了0．98μmol·m－2·s－1。以光合作用為指標(biāo)，說明香木蓮的抗旱能力較差。

圖1 干旱脅迫對香木蓮光響應(yīng)曲線的影響

2．3 葉片氣體交換參數(shù)指標(biāo)

香木蓮的各項(xiàng)光合作用參數(shù)對干旱脅迫非常敏感(表2)。Pmax、Tr、Ci、Gs、Ls均隨著干旱強(qiáng)度增加而下降，不同處理間差異顯著(P＜0．05)。結(jié)果表明，隨著P1～P3干旱處理的變化，Pmax值從7．56 μmol·m－2·s－1降到0．98μmol·m－2·s－1，光合能力逐漸減弱。隨著光合作用的顯著降低，香木蓮的Tr也逐漸下降，當(dāng)P3干旱脅迫條件下，氣孔導(dǎo)度降低，氣孔限制值達(dá)到了最低，減緩葉片Tr，僅為0．55 mmol·m－2·s－1，植物體表現(xiàn)出對干旱環(huán)境的響應(yīng)。另外，香木蓮的Gs隨著土壤干旱脅迫程度的加劇而下降，各處理間存在顯著差異(P＜0．05)，在P2和P3干旱脅迫下僅為正常情況下的51．19%和36．30%;香木蓮Ci隨著干旱脅迫程度的加劇呈先下降后上升的趨勢，P2干旱脅迫Ci值最低，為188．57μmol·m－2·s－1，隨后在P3干旱脅迫下Ci緩慢上升，且各處理間Ci值呈顯著差異(P＜0．05)。由表2可知，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增強(qiáng)，香木蓮葉片水分利用效率(WUE)都呈現(xiàn)下降趨勢，隨處理強(qiáng)度的不同下降幅度有一定的差異(P＜0．05)。隨著干旱脅迫的發(fā)生，葉片水分利用率急劇下降，香木蓮水分消耗與同化代謝能力持續(xù)下降。在P3干旱脅迫條件下，值下降了66．14%。植物WUE作為植物抗性的衡量指標(biāo)［12］，隨著干旱強(qiáng)度增加，香木蓮WUE急劇下降，表現(xiàn)了該植物水分利用能力較差，抗旱能力較差。

表2 干旱脅迫對香木蓮光合速率的影響

2．4 光合活性的日變化

經(jīng)葉綠素?zé)晒鉁y定得出，香木蓮光合活性(Fv/Fm、ΦPSⅡ)有明顯的日變化特征(表3)。正常澆水的情況下(CK)，F(xiàn)v/Fm中午強(qiáng)光時下降31．11%，意味著強(qiáng)光誘導(dǎo)光抑制發(fā)生;P3處理的情況下Fv/Fm均顯著下降至接近33．95%，光抑制最明顯。P1、P2干旱處理間差異值較小，05:00—10:00時Fv/Fm下降較慢，1 h內(nèi)仍維持在起始值的85%左右，隨后加快;P3處理時Fv/Fm始終下降較快。不同干旱處理強(qiáng)度，F(xiàn)v/Fm均能當(dāng)日恢復(fù)，4個處理均在10:00—13:00下降，表明發(fā)生的抑制均為動態(tài)光抑制。香木蓮Fv/Fm在經(jīng)歷中午高強(qiáng)光、高溫度后的2 h內(nèi)可恢復(fù)至0．62左右。光抑制最嚴(yán)重的P3，F(xiàn)v/Fm當(dāng)日也可完全恢復(fù)，但時間緩慢，比其他干旱處理的延后1 h，發(fā)生的光抑制較為嚴(yán)重。

與Fv/Fm相比，ΦPSⅡ下降幅度更大，不同干旱程度條件下也下降80%左右。與P1、P2、P3相比，對照處理(CK)時ΦPSⅡ下降最快，1 h內(nèi)降至接近最低水平;P1、P2、P3也有差別，09:00開始，ΦPSⅡ值均達(dá)到較低水平，P3處理下變化最明顯。ΦPSⅡ傍晚開始恢復(fù)，P3干旱程度情況下，ΦPSⅡ當(dāng)日一直下降。各種干旱脅迫情況下，ΦPSⅡ均不能當(dāng)日完全恢復(fù)，具有滯后性，但次日6時均能恢復(fù)到起始水平，顯示香木蓮在呼吸作用中表現(xiàn)出很強(qiáng)的恢復(fù)能力。

表3 不同干旱脅迫下香木蓮F v/F m及ΦPSⅡ的日變化

3 結(jié)論與討論

廣大植物在干旱逆境情況下，均會調(diào)節(jié)自身光合速率給予響應(yīng)，維持植物體對能量的使用平衡［13－15］。香木蓮隨著干旱程度的加強(qiáng)，植物葉片含水率、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，迫使葉片光能吸收與轉(zhuǎn)化能力降低，光能不能得到合理的分配和耗失。在干旱脅迫下，香木蓮光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)受影響較為明顯，在重度干旱脅迫條件下(P3)，Pn值降到了0．98 μmol·m－2·s－1，與對照試驗(yàn)值相比下降了87．03%。隨著干旱強(qiáng)度增加，香木蓮WUE也不斷降低，但在P2、P3情況下降低幅度不大，在重度干旱情況下，通過調(diào)節(jié)水份使用量，應(yīng)對干旱逆境。同時，香木蓮Pmax在重度干旱情況下為7．91μmol·m－2·s－1，相比楊樹在重度干旱情況下下降了14．56%［16］。干旱脅迫的逆境下，影響香木蓮光合作用，物質(zhì)流受阻:氣孔開度受限直接減少CO2供應(yīng)［17］。隨著干旱程度增加，香木蓮葉片的Gs也隨之降低，Gs在P3處理下僅為19．02μmol·m－2·s－1，香木蓮葉片獲取CO2能力降低。同時，隨著水分供應(yīng)不足，植物體獲取能量流受阻，影響放氧復(fù)合體功能、膜結(jié)構(gòu)等功能破壞光系統(tǒng)間電子傳遞過程［18］。香木蓮氣孔受干旱脅迫影響明顯，葉片Ls在P3處理下達(dá)到了最低(1．98%)，直接導(dǎo)致Ci下降引起Pn降低，當(dāng)P2處理后Ci將穩(wěn)定于188．57μmol·mol－1，表明香木蓮在中度干旱脅迫下，氣孔關(guān)閉，Gs下降，直接抑制了光合作用。同時，在干旱逆境下香木蓮的Tr也不斷下降，保持在一個較低水平，以限制植物體內(nèi)水分的流失。

葉綠素?zé)晒饽芰ψ鳛榉从彻饽芪铡⒓ぐl(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)等光合作用的原初反應(yīng)過程，可反映植物體抗逆境光合利用效率［19］。結(jié)合香木蓮葉綠素?zé)晒釬v/Fm、ΦPSⅡ值日變化狀況可以得出，干旱脅迫的逆境條件下，非光化學(xué)能耗散能力大小依次為CK、P1、P2、P3，逆境條件下直接造成香木蓮葉片光抑制，隨著脅迫強(qiáng)度的增加，影響了植株的自我恢復(fù)能力。葉綠素?zé)晒釬v/Fm值，反應(yīng)了香木蓮的環(huán)式電子傳遞能力。逆境處理?xiàng)l件下，香木蓮Fv/Fm值均小于0．7，光合作用受到嚴(yán)重影響，但ΦPSⅡ日變化自我恢復(fù)緩慢，未能于正常情況下(CK)迅速恢復(fù)，但仍可恢復(fù)凌晨ΦPSⅡ值，表明香木蓮仍具有抗旱能力，在逆境情況下維持較低的光合能力。

香木蓮作為廣西珍貴鄉(xiāng)土樹種，抗旱能力較弱，但該樹種光系統(tǒng)Ⅱ在逆境情況下具有一定的自我修復(fù)能力，能夠維持在一個較低水平的光合能力。因此，在發(fā)展香木蓮種植過程中，需要保證充足水分，表明該植物適應(yīng)種植于南亞熱帶季風(fēng)帶降雨量充足地區(qū)。本研究主要從光合特性方面研究了香木蓮的抗旱能力，今后可深入對該植物的葉脈結(jié)構(gòu)、植物水利結(jié)構(gòu)和細(xì)胞超纖維結(jié)構(gòu)等方面研究。

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