補光對出口模擬貯運人參榕葉片生長和光合作用的影響

陳小玲,王　威,吳雪娥,張　瑤,陳清西

(福建農(nóng)林大學 園藝學院,福州 350002)

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補光對出口模擬貯運人參榕葉片生長和光合作用的影響

陳小玲,王威,吳雪娥,張瑤,陳清西*

(福建農(nóng)林大學 園藝學院,福州 350002)

摘要:為減輕出口人參榕貯運暗脅迫下葉片的黃化與脫落,以人參榕(接穗為泰國榕)為材料,采用28 W熒光燈補充光照,研究不同補光時長(0～12 h·d-1)處理28 d后對模擬貯運人參榕生長和光合作用的影響,以探索人參榕貯運期間適宜的補光時長。結果顯示:(1)模擬暗貯運28 d時,補光0 h·d-1處理的人參榕落葉率、黃化指數(shù)分別為89.64%、0.52,而補光8～12 h·d-1處理的落葉率、黃化指數(shù)顯著下降,落葉率比對照(0 h·d-1)分別顯著下降為35.7%、39.19%、26.08%,黃化指數(shù)分別顯著下降為0.25、0.28、0.19。(2)隨著補光時間的延長,人參榕葉片的相對含水量(RWC)顯著降低,而比葉重(SLW)顯著升高;其葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)均呈上升趨勢,且在補光8～12 h·d-1處理下各指標均明顯高于其他處理,但胞間二氧化碳濃度(Ci)呈下降趨勢。(3)相關分析顯示,模擬貯運人參榕的落葉率與黃化指數(shù)呈極顯著正相關;落葉率、黃化指數(shù)均與其葉綠素含量、Pn呈極顯著負相關,與Ci呈極顯著正相關;且葉片Pn與葉綠素含量、Gs呈顯著正相關,與Ci呈極顯著負相關。研究表明,通過補光措施可顯著減緩貯運人參榕葉片的黃化與脫落,28 W熒光燈光照8～12 h·d-1的補光效果均較好,綜合考慮成本認為在實際人參榕貯運過程中最適補光時長為8 h·d-1;貯運時較長時間的暗脅迫環(huán)境對人參榕葉片光合系統(tǒng)造成損傷并導致Pn下降,其主要是葉綠素含量降低的非氣孔限制因素所致。

關鍵詞:人參榕;模擬貯運;補光時長;葉片生長;光合特性

光對植物的生長發(fā)育起著重要的作用。目前,人工補光已廣泛應用于蔬菜、花卉等園藝植物,因考慮成本,生產(chǎn)中多數(shù)采用熒光燈。熒光燈的光譜中不含紅外線,其光譜能量中,紅橙光占45%,藍紫光占15%,黃綠光占40%,其能被植物吸收的光能占輻射總量的75%～80%,是較為適宜的植物生長補光燈[1]。國內外已有學者應用熒光燈進行光環(huán)境調控,研究其對大白菜[2]、水稻幼苗[3]、黃瓜[4]、菊花[5-6]、長壽花[6]、黑云杉[7]、辣椒[8]生長發(fā)育的影響,證實了熒光燈光環(huán)境調控對植物的生物學效應。

人參榕(FicusmicrocarpaL.f.)為?？崎艑?是福建省主要的出口花卉品種,2010年占全省花卉出口總額33%[9]。但由于較長時間斷光、斷水的海運環(huán)境(30 d左右),易造成人參榕葉片黃化與脫落,影響其到岸商品性狀,給生產(chǎn)者帶來較大的經(jīng)濟損失。黑暗環(huán)境會抑制植株的光合作用,降低色素含量,減少光合產(chǎn)物,最終導致葉片的黃化脫落[10]。目前對人參榕貯運的研究主要集中在溫度、基質、肥料、保水劑、植物生長調節(jié)劑和根結線蟲等方面[11-12],而對其貯運期間人工補光光合特性的研究尚未見報道。本研究旨在探討模擬貯運期間不同補光時長對人參榕葉片的黃化指數(shù)、落葉率、相對含水量(RWC)、比葉重(SLW)、光合色素含量及氣體交換參數(shù)的影響,以摸索合適的補光時長,從而改善人參榕模擬貯運期間葉片黃化脫落的問題,為生產(chǎn)實踐提供技術支持及一定的理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料與處理

供試的材料為符合出口要求的人參榕(接穗為泰國榕)植株,于2013年10月5日購自漳州恒隆園藝有限公司,選擇無病害、健壯、長勢一致的人參榕植株,規(guī)格200 g。試驗于2013年10月21日至11月20日在室內進行,植株于模擬貯運前澆透水1次,后置于模擬集裝箱的黑暗貯運環(huán)境(溫度16 ℃、濕度65%),處理28 d。補光光源采用T5熒光燈(燈管長120 cm,功率為28 W),每個處理2根熒光燈,光強(8±2) μmol·m-2·s-1(燈下11 cm)。補光時長設置0、2、4、6、8、10及12 h·d-1等7個水平處理,每處理23株。于模擬貯運第28天觀察葉片黃化脫落情況和測定相關指標。

1.2測定指標及方法

1.2.1落葉率模擬貯運前統(tǒng)計植株總葉片數(shù)N1,每7 d再統(tǒng)計植株的葉片數(shù)N2。

落葉率=(N1-N2)/N1×100%

1.2.2黃化指數(shù)葉片黃化指數(shù)參照李英慧等[13]、徐連生等[14]的方法測定:將每周掉落的葉片黃化狀態(tài)分為6級(圖1),即未黃化(1級,綠色)、輕微黃化(2級,綠黃色)、中等黃化(3級,黃綠色)、較重黃化(4級,帶有輕微的斑點)、嚴重黃化(5級,帶有褐色斑點)、枯萎(6級)。取每株所有落葉,確定其黃化級數(shù),按以下公式計算:

黃化指數(shù)=[∑(黃化級值×相應黃化級值葉片數(shù))/(每株植株的總葉片數(shù)×6)]

圖1　人參榕落葉黃化等級的代表圖

1.2.3比葉重和相對含水量參照趙世杰[15]的方法,略作改動。用打孔器(d=1.5 cm)打取15個圓葉片,計算出葉片的總面積,用分析天平稱取葉片鮮重W1;之后,105 ℃殺青15 min后,置于55 ℃,直至衡重,稱取葉片干重W2;分別按下式計算:

比葉重(SLW)=W2(mg)/葉面積(cm2)

相對含水量(RWC)=[(W1-W2)/W1]×100%

1.2.4光合色素含量采用朱廣廉的乙醇-丙酮混合液提取法[16]。隨機選取植株健康的功能葉片并將其剪碎,稱取0.2 g,放入15 mL的離心管,加入10 mL的混合提取液(丙酮:乙醇:水=4.5:4.5:1)中,旋好蓋子,置于室溫暗處避光浸提直至材料完全褪色(約24 h)。之后過濾到25 mL容量瓶中(多次潤洗離心管和濾紙)并定容。用TU-1810型分光光度計測定葉片浸提液在波長為663 nm、645 nm和440 nm處的吸光值。計算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、類胡蘿卜素含量。

1.2.5光合參數(shù)模擬貯運處理28 d后,隨機選取植株生長一致、健康的功能葉片,選擇天氣晴朗的上午9:00～12:00,利用美國CID公司生產(chǎn)的CI-340便攜式光合作用分析儀,測定凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)等參數(shù)。每處理3株,每株讀取5次數(shù)據(jù),5次數(shù)據(jù)的平均值用以相關數(shù)據(jù)計算。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

原始數(shù)據(jù)用Excel 2003整理、統(tǒng)計、做圖,用DPS v7.05版對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析,采用最小顯著差異法(LSD)進行處理間多重比較。

2結果與分析

2.1補光時長對模擬貯運人參榕葉片生長的影響

不同補光時長對模擬貯運人參榕落葉率、黃化指數(shù)、相對含水量的影響規(guī)律基本一致,即隨著補光時間的延長這3個指標均呈下降趨勢(表1,圖2)。尤其在補光8～12 h·d-1條件下下降最顯著,落葉率比對照(0 h·d-1)分別下降60%、56%、71%,黃化指數(shù)分別下降52%、45%、64%,相對含水量分別下降8.0%、8.6%、9.5%,并與其他處理差異顯著(P<0.05)。同時,隨著補光時間的延長,人參榕葉片比葉重卻呈上升趨勢,且當補光8～12 h·d-1時上升最顯著,并與其他處理差異顯著(P<0.05)。以上結果說明人參榕在模擬貯運暗脅迫下葉片黃化脫落嚴重,模擬貯運時補光8～12 h·d-1可有效減輕模擬貯運暗脅迫下人參榕葉片光合產(chǎn)物的消耗,從而顯著降低落葉率、葉片黃化指數(shù)。

表1　不同補光時長下模擬貯運人參榕葉片生長的變化

注:表中數(shù)值為3個重復的平均值±標準差;同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理之間在0.05水平存在顯著差異;下同。

Note:Data are means±SD(n=3).Within a column,values followed by different lowercases are significantly different among treatments at 0.05 level.The same as below.

2.2不同補光時長對模擬貯運人參榕葉片光合色素含量的影響

隨著補光時間的延長,模擬貯運人參榕葉片葉綠素總量(葉綠素a、b)、類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b比值均呈上升趨勢(表2)。尤其在補光8、10及12 h·d-1條件下上升最顯著,葉綠素總量分別比CK(0 h·d-1)顯著上升14.69%、15.39%、23.08%,葉綠素a/b分別顯著上升24.10%、27.56%、20.24%,類胡蘿卜素分別顯著上升17.55%、15.00%、22.51%,但補光8～12 h·d-1處理間的光合色素含量和葉綠素a/b無顯著差異。這說明增加日補光時長有利于模擬貯運人參榕葉片色素的合成。

2.3不同補光時長對模擬貯運人參榕葉片氣體交換參數(shù)的影響

不同補光時長對模擬貯運人參榕葉片Pn、Gs的影響規(guī)律基本一致,即隨著補光時間延長總體呈上升趨勢(表3)。其中,除補光2 h·d-1處理外,其余處理Pn均顯著高于對照(0 h·d-1),尤其在補光8、10及12 h·d-1條件下分別比對照顯著上升181%、179%、222%(P<0.05);同時,各補光處理Gs均顯著高于對照(P<0.05),補光8和12 h·d-1上升最顯著,分別比對照上升181%、222%,并與其他處理差異顯著(P<0.05)。同時,模擬貯運人參榕葉片Ci卻呈相反的變化趨勢,即隨著補光時間的延長總體呈下降趨勢,且各補光處理均顯著低于對照(0 h·d-1)(P<0.05)(表3)。尤其是補光8和12 h·d-1處理下降最顯著,分別比對照下降76.85%、78.54%,并與其他處理差異顯著(P<0.05)。這說明在較長時間模擬貯運暗脅迫下,人參榕葉片Pn的下降主要是由于非氣孔限制因素所引起的。

圖2　不同補光時長下模擬貯運人參榕落葉率變化

補光時長Supplementlighttime/(h·d-1)葉綠素a含量Chlacontent/(mg·g-1)葉綠素b含量Chlbcontent/(mg·g-1)葉綠素(a+b)含量Chl(a+b)content/(mg·g-1)葉綠素a/b比值Chla/bcontent類胡蘿卜素含量Carotenoidcontent/(mg·g-1)0(CK)0.68±0.09c0.27±0.02ab0.95±0.11cd2.50±0.06b0.13±0.01d20.71±0.08bc0.28±0.02ab0.99±0.06bcd2.59±0.14b0.14±0.01bcd40.69±0.05c0.22±0.02c0.91±0.07d3.10±0.07a0.14±0.01cd60.80±0.05ab0.25±0.02b1.05±0.06bc3.09±0.11a0.15±0.01abcd80.83±0.04a0.26±0.02ab1.09±0.05ab3.11±0.06a0.16±0.01ab100.84±0.03a0.26±0.02ab1.10±0.05ab3.19±0.02a0.15±0.01abc120.88±0.06a0.29±0.01a1.17±0.06a3.01±0.18a0.16±0.01a

表3　不同補光時長下模擬貯運人參榕葉片氣體交換參數(shù)的變化

表4　不同補光時長條件下人參榕葉片黃化脫落與光合特性的相關矩陣

注:* 和**分別表示0.05和0.01水平的顯著相關性。

Note:*and **showing significant correlation at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

此外,隨著補光時長的增加,模擬貯運人參榕葉片Tr的變化趨勢為先升高后降低的凸形曲線,并在補光8 h·d-1處理下達到最大值(表3)。其中,葉片Tr在補光0～8 h·d-1的范圍內隨補光時長的增加呈上升趨勢,而在補光8～12 h·d-1的范圍內隨補光時長的增加呈下降趨勢;補光6和8 h·d-1的Tr平均值較大,分別較對照顯著上升524%、623%,且與其他處理差異顯著(P<0.05)。

2.4模擬貯運人參榕落葉率、黃化指數(shù)、葉綠素及光合參數(shù)指標的相關分析

對不同補光時長條件下人參榕葉片落葉率、黃化指數(shù)、葉綠素及主要光合參數(shù)指標進行相關分析得相關矩陣(表4)。由表4可見,模擬貯運人參榕落葉率、黃化指數(shù)與其葉綠素含量、Pn呈極顯著負相關(P<0.01),與其葉綠素a/b呈顯著負相關(P<0.05),與Ci呈極顯著正相關(P<0.01);同時,葉片Pn與葉綠素含量、Gs呈顯著正相關,與葉綠素a/b呈極顯著正相關,與Ci呈極顯著負相關。這說明在人參榕模擬貯運過程中,其葉片的黃化脫落可能是由于長期的黑暗環(huán)境導致色素分解,吸收光能的能力減弱,光合速率減小,碳同化作用減弱,而使Ci上升。因此,在模擬貯運時給于一定的光照可以有效地提高人參榕植株的光合作用,緩解葉片的黃化脫落。

3討論

3.1補光時間與模擬貯運人參榕葉片黃化脫落的關系

葉片脫落是植株衰老的一個重要表現(xiàn),它既依賴于自身的生長發(fā)育進程,又受到外界環(huán)境因素的影響,包括光照、溫度、水分等[17]。低溫、弱光及黑暗是誘導植株衰老的主要外因,其中以黑暗環(huán)境對植株的影響最為明顯[18-22]。研究表明,植株自然衰老與黑暗誘導衰老具有許多相同之處(超過75%基因表達是一致)[23]。本研究中,人參榕植株落葉率在黑暗處理中最大(89.64%),但隨著補光時間增加又呈下降趨勢,并以補光8～12 h·d-1下降最顯著,說明黑暗環(huán)境可誘導植株葉片衰老,通過補光時間的延長可延緩植株葉片的衰老。程瑞鋒[24]在對黃瓜的研究發(fā)現(xiàn),補光時間越長、光照強度越大,衰老脫落葉指數(shù)越小,本研究結果與之一致。

目前認為,葉片黃化的主要原因是澆水施肥過多[25]、干旱脅迫[26]、缺Fe和 Mg等微量元素[27-28]、光照不足[29]、病蟲害[30]等。本試驗結果表明,隨著補光時間增加,人參榕葉片的黃化指數(shù)呈下降趨勢,與落葉率呈極顯著正相關,說明模擬貯運植株葉片的黃化脫落主要是由于光照不足造成的,通過適當?shù)难a光措施能促進植株的生長,顯著減輕植株葉片的黃化脫落。這與欒征等[31]在茶苗上的研究結果相一致。

本試驗還發(fā)現(xiàn),隨著補光時長的增加,模擬貯運人參榕植株葉片比葉重(SLW)上升,與落葉率、黃化指數(shù)呈極顯著負相關,而與光合速率呈極顯著正相關,說明補光時間的延長有利于植株光合產(chǎn)物的積累,增加植株葉干重,這與裴海霞等[32]、陳華蕊等[33]的試驗結果相一致。但隨著補光時間的增加,葉片相對含水量(RWC)呈下降趨勢,且與蒸騰速率、氣孔導度的變化趨勢相反,說明補光時間的延長可提高植株葉片的氣孔導度,加強蒸騰作用,從而導致葉片相對含水量的下降。

3.2補光時間與模擬貯運人參榕葉片光合色素含量及光合作用的關系

光合色素在光合作用中具有重要作用,絕大部分的光合色素具有吸收和傳遞光能的作用,并且極少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子具有光化學活性,可將光能轉化為電能。因此,光合色素含量的變化不僅可以反映光合作用的強弱,也可以反映出植物組織器官在不利環(huán)境下的衰老程度[34]。陳敏等[35]在茄子幼苗上的研究結果表明,延長光照時間可增加葉綠素含量。本試驗中,隨著補光時長增加,模擬貯運人參榕葉片葉綠素含量、類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b均呈上升趨勢,這與前人的研究結果一致。進一步相關性分析表明,人參榕葉片葉綠素含量與落葉率、黃化指數(shù)呈極顯著負相關,與Pn呈顯著正相關;葉綠素a/b與落葉率、黃化指數(shù)呈顯著負相關,與Pn呈極顯著正相關。說明在較長時間暗脅迫條件下,人參榕葉片的黃化脫落的主要原因之一是光合色素含量減少,補光有利于葉綠素的合成,從而提高植株的光合作用能力。同時,類胡蘿卜素可保護葉綠素免受傷害[36]。在對茄子幼苗[35]、油葵芽苗菜[37]的研究中均發(fā)現(xiàn)延長光照時間有利于提高植株類胡蘿卜素含量,本試驗與之相符。說明延長補光時長有利于人參榕葉片類胡蘿卜素合成,降低葉綠素受傷害的程度,進而保護葉片光合機能。

光合作用是形成植物生物產(chǎn)量的基礎,在逆境脅迫下植株的光合速率一般會下降[38-41]。光合速率的大小不僅受光合色素含量的影響,還顯著地受到Gs、Tr、Ci的影響[42]。目前認為,光合速率下降主要是由兩個因素引起:一是受氣孔因素,即氣孔導度下降,阻止CO2供應;二是非氣孔因素,即植株自身光合能力下降,使葉肉細胞利用CO2的能力降低,從而導致胞間CO2濃度升高[43]。研究表明,判斷光合速率下降的原因,既要看Gs的大小,還要看Ci的變化。當Pn與Ci呈正相關,而與Gs呈負相關時,說明Pn下降主要是由于氣孔限制因素引起的;但當Pn與Ci呈負相關,而與Gs呈正相關時,則說明非氣孔限制因素是Pn下降主要原因[44]。本研究中,葉片Pn與葉綠素含量、Gs呈顯著正相關,與Ci呈極顯著負相關,表明較長時間模擬貯運暗脅迫環(huán)境已對人參榕的光合系統(tǒng)造成損傷,且主要是非氣孔限制因素(葉綠素分解)導致Pn降低。裴海霞等[32]認為,延長光照時間可提高德國鳶尾‘Royal touch’的Pn。本試驗中,隨著補光時長增加,Pn也呈上升趨勢,說明通過延長補光時間可有效減輕模擬貯運暗脅迫環(huán)境對人參榕光合系統(tǒng)的損傷,與前人的研究結果一致。

3.3人工補光在人參榕模擬貯運中的應用前景

本試驗發(fā)現(xiàn)通過補光措施可顯著減緩貯運人參榕葉片黃化與脫落,且隨著補光時間增加,植株的落葉率、黃化指數(shù)均呈下降趨勢。其中,補光時長大于8 h·d-1效果較好,可顯著改善人參榕葉片黃化脫落,但考慮成本及燈管發(fā)熱量等因素,最適補光時長為8 h·d-1。同時,綜合考慮電費、熒光燈安裝費用及燈管使用壽命,補光8 h·d-1模擬貯運成本將增加0.5元/株,而由于模擬貯運落葉造成人參榕到岸后養(yǎng)護或耗損將增加的額外費用為3元/株,以目前人參榕20 000株/柜出口情況計,預計將減少損失50 000元/柜,經(jīng)濟效益顯著。因此,對于長時間海運的出口人參榕補光8 h·d-1在生產(chǎn)中具有良好的應用前景。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Effect of Prolonging Light Duration on Growth and Photosynthesis

in Leaves of ExportedFicusmicrocarpaduring Storage

CHEN Xiaoling,WANG Wei,WU Xuee,ZHANG Yao,CHEN Qingxi*

(College of Horticulture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China)

Abstract:In order to relief exportedFicusmicrocarpaleaves chlorisis and defoliation under dark stress during storage,withF.microcarpa(cion was Thailand banyan) as material and suppling light with fluorescent lamps(28 W),we investigated the effects of different supplemental lighting time lengths(0-12 h·d-1) on growth and photosynthesis in leaves ofF.microcarpaafter 28 d simulative storage.The results showed that:(1)When the time of simulative storage was 28 d,the defoliation rate and chlorisis index ofF.microcarpawhich were supplemental lighting for 0 h·d-1were 89.64% and 0.52,respectively.While the treatments with supplemental lighting for 8-12 h·d-1significantly decreased defoliation rate and chlorisis index.As compared with supplemental lighting 0 h·d-1,defoliation rate of the treatments with supplemental lighting for 8-12 h·d-1were 35.7%,39.19% and 26.08%,respectively.And chlorisis index were 0.25,0.28 and 0.19,respectively.(2)With the extending supplement lighting time length,relative water content(RWC) ofF.microcarpaleaves decreased significantly,while the specific leaf weight(SLW) increased significantly.The Chl a,Chl b,Chl(a+b),carotenoid content,Chl a/b content,net photosynthetic rate(Pn) and stomatal conductance(Gs) increased with the extending supplement lighting time length and the treatments with supplemental lighting for 8-12 h·d-1were significantly higher than that of other treatments.While intercellular CO2(Ci) decreased.(3)Correlation analysis indicated that a significant positive correlation was found betweenF.microcarpaleaf defoliation rate and chlorisis index during simulative storage.Defoliation rate and chlorisis index were significantly negatively correlated with chiorophyll content andPn,while they were significantly positively correlated withCi.AndPnwas significantly positively correlated with chiorophyll content andCi.However it had an outstanding negative correlation toCi.The study indicated that the measures of supplemental lighting time could significantly decreasedF.microcarpaleaf defoliation rate and chlorisis index during storage.The better effect of supplemental lighting time was 8-12 h·d-1which were supplied by 28 W fluorescent lamp.Considering the cost,the fittest supplemental lighting time ofF.microcarpashould be 8 h·d-1.And the long time of dark storage condition destroyed photosynthetic system in leaves ofF.microcarpaand made them photosynthetic rate decrease.It was the major reason that photosynthetic pigment content which non-stomatal limitation factor decreased.

Key words:Ficusmicrocarpa;simulative storage;supplemental lighting time;leaf growth;photosynthesis

中圖分類號:Q945.79

文獻標志碼:A

作者簡介:陳小玲(1989-),女,在讀碩士研究生,主要從事花卉生理生態(tài)研究。E-mail:928723907@qq.com*通信作者:陳清西,博士,教授,博士生導師,主要從事園藝植物栽培生理的教學和科研工作。E-mail:cqx0246@163.com

基金項目:科技部2013年科技富民強縣專項行動計劃項目(財教[2013]144號)

收稿日期:2014-05-21;修改稿收到日期:2014-12-18

文章編號:1000-4025(2015)01-0153-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2015.01.0153