中國(guó)傘形科狹義當(dāng)歸屬果實(shí)表面微形態(tài)特征及其分類學(xué)研究

廖晨陽,高　輝,楊　潔

(四川大學(xué) 建筑與環(huán)境學(xué)院,成都 610065)

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中國(guó)傘形科狹義當(dāng)歸屬果實(shí)表面微形態(tài)特征及其分類學(xué)研究

廖晨陽,高輝,楊潔

(四川大學(xué) 建筑與環(huán)境學(xué)院,成都 610065)

摘要:采用掃描電鏡方法對(duì)中國(guó)31種狹義當(dāng)歸屬植物的果實(shí)表面微形態(tài)特征進(jìn)行了觀察比較,結(jié)果表明:(1)狹義當(dāng)歸屬植物外果皮細(xì)胞輪廓均不可見,但依據(jù)表面突起度可將其分為粗糙型和平滑型。(2)表面蠟質(zhì)紋飾主要為粗條狀和細(xì)線狀,并呈現(xiàn)出或疏或密的交錯(cuò)或平行排布。(3)表面附屬結(jié)構(gòu)主要包括表皮毛、皮刺以及根枝狀和塊狀結(jié)構(gòu)等,并具有或多或少的顆粒狀分泌物。上述果實(shí)表面微形態(tài)特征均表現(xiàn)出較豐富的多樣性和一定的規(guī)律性,可作為狹義當(dāng)歸屬果實(shí)形態(tài)研究的重要補(bǔ)充,為其物種鑒別和種間關(guān)系研究提供重要的參考依據(jù)。據(jù)此,該研究將31種狹義當(dāng)歸屬植物分為4種類型:類型Ⅰ.果實(shí)表面無顯著的蠟質(zhì)紋飾,包括大巴山當(dāng)歸、帶嶺當(dāng)歸、紫花前胡和峨眉當(dāng)歸等4種;類型Ⅱ.果實(shí)表面有蠟質(zhì)紋飾且較平滑,包括阿壩當(dāng)歸和東川當(dāng)歸等10種;類型Ⅲ.果實(shí)表面粗糙并有交錯(cuò)蠟質(zhì)紋飾,包括城口當(dāng)歸和朝鮮當(dāng)歸等9種;類型Ⅳ.果實(shí)表面粗糙并有平行蠟質(zhì)紋飾,包括東當(dāng)歸和當(dāng)歸等8種。本研究亦對(duì)屬下的分類鑒定和部分近緣種的鑒別進(jìn)行了探討。

關(guān)鍵詞:狹義當(dāng)歸屬;分生果;掃描電鏡;微形態(tài)特征

狹義當(dāng)歸屬(AngelicaL.sensustricto)隸屬于傘形科(Apiaceae)芹亞科(Apioideae)前胡族(Peucedaneae)當(dāng)歸亞族(Angelicinae),而西方學(xué)者往往將古當(dāng)歸屬(ArchangelicaHoffm.)、高山芹屬(CoelopleurumLedeb.)、山芹屬(OstericumHoffm.)和柳葉芹屬(CzernaeviaTurcz.ex Ledeb.)組成廣義當(dāng)歸屬(Angelicasensulato)[1]。狹義當(dāng)歸屬植物主要分布于歐亞大陸和北美大陸的溫帶地區(qū),全世界約有90種,其中東亞地區(qū)為其主要分布中心,中國(guó)產(chǎn)40余種[1-4]。

狹義當(dāng)歸屬的植物形態(tài)特征豐富、變異較大,與其衛(wèi)星類群(即古當(dāng)歸屬、高山芹屬、山芹屬和柳葉芹屬等)的關(guān)系復(fù)雜,因此,其分類問題和種間關(guān)系也一直倍受關(guān)注[2]。傘形科的傳統(tǒng)分類方法主要依據(jù)果實(shí)形態(tài)特征,如果實(shí)形狀、壓扁方式與程度、果皮結(jié)構(gòu)、胚乳橫剖面形態(tài)以及油管的分布與數(shù)目等。近年來,諸多研究結(jié)果表明,果實(shí)形態(tài)結(jié)構(gòu)特征并不能完善地解決狹義當(dāng)歸屬的屬下分類問題[1,5]。隨著掃面電鏡技術(shù)的發(fā)展,果實(shí)微形態(tài)特征在植物分類學(xué)研究中逐漸受到重視,特別對(duì)傘形科的分類鑒定研究有著重要意義[6-12]。廖晨陽等[5]通過對(duì)廣義當(dāng)歸屬主要分支類群的果實(shí)微形態(tài)學(xué)研究,指出山芹屬植物果實(shí)表面細(xì)胞輪廓清晰并顯著突起,與狹義當(dāng)歸屬及其他衛(wèi)星類群區(qū)別明顯,應(yīng)具有較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系,并且得到了分子系統(tǒng)學(xué)研究的支持,但由于采樣所限,該研究并未對(duì)狹義當(dāng)歸屬下的果實(shí)微形態(tài)特征進(jìn)行系統(tǒng)的研究。因此,本研究進(jìn)一步通過對(duì)狹義當(dāng)歸屬31個(gè)種的果實(shí)表面微形態(tài)研究,梳理與探討?yīng)M義當(dāng)歸屬果實(shí)微形態(tài)特征的規(guī)律及其分類學(xué)意義,旨在為狹義當(dāng)歸屬的屬下系統(tǒng)研究和種間關(guān)系研究提供更廣泛的分類學(xué)依據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

研究材料為狹義當(dāng)歸屬31個(gè)種的成熟果實(shí),取自野生植株或臘葉標(biāo)本。以種為單位,在解剖鏡下檢查每份樣品10～20粒,選取其中代表性果實(shí)3～5粒供電鏡掃描。供試種類及憑證標(biāo)本信息見表1。

1.2方法

將果實(shí)放入盛有無水乙醇的玻璃小瓶中,用超聲波震蕩清洗1 min,取出后自然風(fēng)干;然后將果實(shí)粘貼在掃描載物臺(tái)上進(jìn)行噴金,隨后將樣品噴金后的樣品移入Hitachi-SX-450型掃描電鏡下觀察表面微形態(tài)特征并照相。觀察部位為分生果背棱之間的棱槽中部,果實(shí)表面微形態(tài)術(shù)語參照劉長(zhǎng)江等[13]的種子形態(tài)描述。

2結(jié)果與分析

狹義當(dāng)歸屬分生果外觀為近圓形、卵形、近矩形和長(zhǎng)圓形,表面光滑或有稀疏糙毛,背腹顯著壓扁,背棱呈龍骨狀或線狀突起,側(cè)棱為寬翅狀。采用電鏡技術(shù)對(duì)31種狹義當(dāng)歸屬植物果實(shí)外表皮進(jìn)行了觀察,并依據(jù)其微形態(tài)特征(如表面突起度、蠟質(zhì)紋飾類型、三級(jí)紋飾類型以及附屬結(jié)構(gòu)和分泌物等)進(jìn)行了分類(表2;圖版Ⅰ～Ⅳ)。

2.1外果皮表面微形態(tài)特征

從電鏡觀察結(jié)果來看,所研究類群的外果皮細(xì)胞輪廓均不可見,但依據(jù)表面突起程度可劃分為2類:(1)表面粗糙,凹凸不平、起伏較大,如黑水當(dāng)歸和紫花前胡等21種(圖版Ⅰ,1～6、9～15;圖版Ⅱ,1～8、11～15;圖版Ⅲ,1、4、5、8～11、14、15;圖版Ⅳ,3、4、7、8、13～16);(2)表面較平滑,沒有顯著的立體層次,如阿壩當(dāng)歸和茂汶當(dāng)歸等10種(圖版Ⅰ,7、8;圖版Ⅱ,9、10;圖版Ⅲ,2、3、6、7、12、13;圖版Ⅳ,1、2、5、6、9～12、17、18)。

2.2外果皮表面紋飾特征

狹義當(dāng)歸屬植物外果皮表面蠟質(zhì)紋飾較復(fù)雜,除大巴山當(dāng)歸(圖版Ⅰ,13～15)、帶嶺當(dāng)歸(圖版Ⅱ,3、4)、紫花前胡(圖版Ⅱ,7、8)和峨眉當(dāng)歸(圖版Ⅲ,14、15)等4種無初級(jí)紋飾(類型Ⅰ)外,大多數(shù)由初級(jí)紋飾和次級(jí)紋飾(甚至三級(jí)紋飾)組成。初級(jí)紋飾主要有2類:(1)粗條狀,包括黑水當(dāng)歸和阿壩當(dāng)歸等17種(圖版Ⅰ,3、4、7～12;圖版Ⅱ,1、2、7～12、15;圖版Ⅲ,1～9、12、13;圖版Ⅳ,1～6、9、10、13、14);(2)細(xì)線狀,包括東當(dāng)歸和當(dāng)歸等8種(圖版Ⅰ,1、2、5、6;圖版Ⅱ,13、14;圖版Ⅲ,10、11;圖版Ⅳ,7、8、11、12、15～18)。初級(jí)紋飾的二維排布形式構(gòu)成了次(二)級(jí)紋飾,可分為密集交錯(cuò)型(如狹葉當(dāng)歸和白芷等9種;圖版Ⅰ,5、6;圖版Ⅱ,1、2、7、8、11、12;圖版Ⅲ,6～9;圖版Ⅳ,3、4、15～18)、稀疏交錯(cuò)型(如黑水當(dāng)歸;圖版Ⅰ,3、4)、密集平行(如東川當(dāng)歸和麗江當(dāng)歸等11種;圖版Ⅰ,1、2、7～10;圖版Ⅱ,9、10、15;圖版Ⅲ,1～3、12、13;圖版Ⅳ,1、2、7～12)和疏松平行型(如骨緣當(dāng)歸和管鞘當(dāng)歸等6種;圖版Ⅰ,11、12;圖版Ⅱ,13、14;圖版Ⅲ,4、5、10、11;圖版Ⅳ,5、6、17、18)等四類。次級(jí)紋飾在三維空間上的排布方式,進(jìn)一步組成了三級(jí)紋飾,主要包括脊?fàn)?如東當(dāng)歸和白芷等大多數(shù)種類)、絮狀(如阿壩當(dāng)歸和隆萼當(dāng)歸;圖版Ⅰ,7、8;圖版Ⅳ,1、2)、束狀(如重齒當(dāng)歸和東川當(dāng)歸;圖版Ⅰ,9、10;圖版Ⅱ,9、10)、丘狀(如朝鮮當(dāng)歸;圖版Ⅱ,11、12)和錐狀(如秦嶺當(dāng)歸;圖版Ⅳ,15、16)等類型。

2.3外果皮附屬結(jié)構(gòu)和分泌物特征

31種狹義當(dāng)歸屬植物中,16種具有不同類型的表皮附屬結(jié)構(gòu)。例如,表皮毛:東川當(dāng)歸(圖版Ⅱ,9、10)、隆萼當(dāng)歸(圖版Ⅳ,1、2)和金山當(dāng)歸(圖版Ⅳ,17、18);皮刺:大巴山當(dāng)歸(圖版Ⅰ,13～15)、大葉當(dāng)歸(圖版Ⅲ,9、10)和拐芹(圖版Ⅳ,3、4);根枝狀或絲狀結(jié)構(gòu):如帶嶺當(dāng)歸和長(zhǎng)尾葉當(dāng)歸等7種(圖版Ⅱ,3～8;圖版Ⅲ,2～5、12～15);片狀:白芷(圖版Ⅱ,1、2)和疏葉當(dāng)歸(圖版Ⅱ,15;圖版Ⅲ,1)以及塊狀結(jié)構(gòu):明日葉(圖版Ⅱ,13、14)等。

在本研究的類群中,大多數(shù)種類外果皮均有顆粒狀分泌物;不同物種的分泌物在形狀和體積上沒有顯著規(guī)律,但在分布密度上有較明顯的區(qū)別。(1)沒有或幾無分泌物,僅大巴山當(dāng)歸和城口當(dāng)歸等5種(圖版Ⅰ,13～15;圖版Ⅱ,7、8;圖版Ⅲ,6、7;圖版Ⅳ,3、4、17、18);(2)分泌物較少,如狹葉當(dāng)歸和福參等12種(圖版Ⅰ,5～10;圖版Ⅱ,9、10;圖版Ⅲ,2～5、10、11、14、15;圖版Ⅳ,9～16);(3)分泌物較多或大量堆集,如白芷和朝鮮當(dāng)歸等14種(圖版Ⅰ,1～4、11、12;圖版Ⅱ,1～6、11～15;圖版Ⅲ,1、8、9、12、13;圖版Ⅳ,1、2、5～8)。

2.4外果皮表面微形態(tài)類型

綜合上述果實(shí)表面微形態(tài)特征,可將31種狹義當(dāng)歸屬植物分為4個(gè)類型。類型Ⅰ:果實(shí)表面無顯著的蠟質(zhì)紋飾,包括大巴山當(dāng)歸、帶嶺當(dāng)歸、紫花前胡和峨眉當(dāng)歸等4種;類型Ⅱ:果實(shí)表面有蠟質(zhì)紋飾且較平滑,包括阿壩當(dāng)歸和東川當(dāng)歸等10種;類型Ⅲ:果實(shí)表面粗糙并有交錯(cuò)蠟質(zhì)紋飾,包括城口當(dāng)歸和朝鮮當(dāng)歸等9種;類型Ⅳ:果實(shí)表面粗糙并有平行蠟質(zhì)紋飾,包括東當(dāng)歸和當(dāng)歸等8種(表2)。

31種狹義當(dāng)歸屬植物表面微形態(tài)特征的分種檢索表

1.紋飾不顯著(類型Ⅰ)

2.表面有根枝狀附屬結(jié)構(gòu)

3.根枝狀結(jié)構(gòu)較粗

4.分泌物較多

紫花前胡Angelicadecursiva

4.分泌物稀少

峨眉當(dāng)歸A.omeiensis

3.根枝狀結(jié)構(gòu)絲狀

帶嶺當(dāng)歸A.dailingensis

2.表面無根枝狀附屬結(jié)構(gòu)

大巴山當(dāng)歸A.dabashanensis

1.紋飾顯著

5.表面粗糙

6.交錯(cuò)蠟質(zhì)紋飾(類型Ⅲ)

7.蠟質(zhì)紋飾排列稀疏

黑水當(dāng)歸A.amurensis

7.蠟質(zhì)紋飾排列密集

8.三級(jí)紋飾呈脊?fàn)?/p>

9.表面有突起或皮刺

10.突起為片狀

杭白芷A.dahurica

10.突起非片狀

11.表面有皮刺

12.分泌物較多

大葉當(dāng)歸A.megaphylla

12.幾無分泌物

拐芹A.polymorpha

11.表面有錐狀突起但無皮刺

秦嶺當(dāng)歸A.tsinlingensis

9.表面無突起或皮刺

12.蠟質(zhì)紋飾粗條狀

13.有根枝狀附屬結(jié)構(gòu)

城口當(dāng)歸A.dielsii

13.無根枝狀附屬結(jié)構(gòu)

天目當(dāng)歸A.tianmuensis

12.蠟質(zhì)紋飾細(xì)線狀

狹葉當(dāng)歸A.anomala

8.三級(jí)紋飾呈丘狀

朝鮮當(dāng)歸A.gigas

6.平行蠟質(zhì)紋飾(類型Ⅳ)

14.蠟質(zhì)紋飾排列稀疏

15.三級(jí)紋飾呈脊?fàn)?/p>

16.有絲狀附屬結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)尾葉當(dāng)歸A.longicaudata

16.無絲狀附屬結(jié)構(gòu)

骨緣當(dāng)歸A.cartilaginomarginatavar.foliosa

15.三級(jí)紋飾非脊?fàn)?/p>

17.有塊狀附屬結(jié)構(gòu)

明日葉A.keiskei

17.無塊狀附屬結(jié)構(gòu)

福參A.morii

14.蠟質(zhì)紋飾排列密集

18.三級(jí)紋飾呈脊?fàn)?/p>

19.蠟質(zhì)紋飾細(xì)線狀

當(dāng)歸A.sinensis

19.蠟質(zhì)紋飾粗條狀

東當(dāng)歸A.acutiloba

18.三級(jí)紋飾非脊?fàn)?/p>

20.有片狀附屬結(jié)構(gòu)

疏葉當(dāng)歸A.laxifoliata

20.無片狀附屬結(jié)構(gòu)

重齒當(dāng)歸A.biserrata

5.表面平滑(類型Ⅱ)

21.交錯(cuò)蠟質(zhì)紋飾

茂汶當(dāng)歸A.maowenensis

21.平行蠟質(zhì)紋飾

22.紋飾排列稀疏

23.有表皮毛

金山當(dāng)歸A.valida

23.無表皮毛

管鞘當(dāng)歸A.pseudoselinum

22.紋飾排列密集

24.有絮狀附屬結(jié)構(gòu)

25.有表皮毛

隆萼當(dāng)歸A.oncosepala

25.無表皮毛

阿壩當(dāng)歸A.apaensis

24.無絮狀附屬結(jié)構(gòu)

26.有根枝狀附屬結(jié)構(gòu)

27.分泌物較多

青海當(dāng)歸A.nitida

27.幾無分泌物

麗江當(dāng)歸A.likiangensis

26.無根枝狀附屬結(jié)構(gòu)

28.有表皮毛

東川當(dāng)歸A.duclouxii

28.無表皮毛

29.分泌物較多

松潘當(dāng)歸A.songpanensis

29.無分泌物

三小葉當(dāng)歸A.ternata

3討論

3.1狹義當(dāng)歸屬果實(shí)微形態(tài)特征及其分類學(xué)意義

前人研究表明,傘形科的果實(shí)表面微形態(tài)特征具有良好的種內(nèi)穩(wěn)定性,可作為果實(shí)形態(tài)結(jié)構(gòu)研究的重要補(bǔ)充[9-10,12]。本研究通過對(duì)31種中國(guó)狹義當(dāng)歸屬植物果實(shí)表面微形態(tài)的觀察和分析,認(rèn)為中國(guó)狹義當(dāng)歸屬植物的果實(shí)表面微形態(tài)特征比較豐富,有一定規(guī)律性;果實(shí)表面微形態(tài)特征在種內(nèi)水平比較穩(wěn)定,同時(shí)在種間具有一定的分化,能夠反映出不同種間的差異性和親緣性,從而具有一定的分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)意義,特別是對(duì)鑒別外部形態(tài)相似或基因相近的物種具有重要價(jià)值。因此,依據(jù)果實(shí)表面微形態(tài)特征,編制了31種狹義當(dāng)歸屬植物分鐘檢索表,可作為其分類鑒定的重要佐證。

3.2狹義當(dāng)歸屬部分近緣物種的鑒別

分子系統(tǒng)學(xué)研究表明,橫斷山區(qū)一些狹義當(dāng)歸屬物種(管鞘當(dāng)歸、疏葉當(dāng)歸、松潘當(dāng)歸、長(zhǎng)尾葉當(dāng)歸、金山當(dāng)歸、茂汶當(dāng)歸、東川當(dāng)歸和麗江當(dāng)歸等)正在經(jīng)歷快速的分化,導(dǎo)致它們核基因ITS序列變異極小,植物形態(tài)也較相似[5]。例如,鑒別管鞘當(dāng)歸、疏葉當(dāng)歸、松潘當(dāng)歸和麗江當(dāng)歸的主要依據(jù)僅為其分生果側(cè)棱形態(tài);但在果實(shí)表面微形態(tài)方面,上述近緣物種呈現(xiàn)出較清晰的種間差異:疏葉當(dāng)歸果實(shí)表面粗糙而其他3種果實(shí)表面平滑,管鞘當(dāng)歸果實(shí)表面蠟質(zhì)紋飾較疏松而其他3種較為密集,麗江當(dāng)歸具有根枝狀附屬結(jié)構(gòu),疏葉當(dāng)歸具有片狀結(jié)構(gòu),而其余2種則沒有,疏葉當(dāng)歸和管鞘當(dāng)歸果實(shí)表面具有較多分泌物,而麗江當(dāng)歸和松潘當(dāng)歸則較為稀少(表2;圖版Ⅱ,15;圖版Ⅲ,1～3;圖版Ⅳ,5、6、9、10)。同樣,東川當(dāng)歸和茂汶當(dāng)歸形態(tài)上的主要區(qū)別僅為分生果合生面油管數(shù)目,但茂汶當(dāng)歸的果實(shí)表面蠟質(zhì)紋飾為腦狀交錯(cuò)紋飾,而東川當(dāng)歸為平行紋飾,二者區(qū)別顯著(表2;圖版Ⅱ,9、10;圖版Ⅲ,6、7)。

分布于大巴山與巫山的城口當(dāng)歸和產(chǎn)于金佛山的大葉當(dāng)歸也是極其近緣的物種,其分布范圍相鄰,植株形態(tài)相似且分生果均為近圓形,二者主要差別僅在于城口當(dāng)歸的分生果遠(yuǎn)小于大葉當(dāng)歸[2,5]。在電鏡下,城口當(dāng)歸和大葉當(dāng)歸的果實(shí)表面微形態(tài)特征也較相似,表面粗糙、蠟質(zhì)紋飾均為密集交錯(cuò)的粗條紋;但前者具有根枝狀附屬結(jié)構(gòu)且無分泌物,而后者則具有明顯的皮刺且分泌物較多,二者區(qū)別顯著(表2;圖版Ⅱ,7、8;圖版Ⅲ,8、9)。

大巴山當(dāng)歸、天目當(dāng)歸和拐芹在植株形態(tài)上相似,都以膝曲反折的葉柄和小葉柄為顯著特征,其種間區(qū)別主要在于果實(shí)形狀與側(cè)棱寬度[14]。從果實(shí)表面蠟質(zhì)紋飾來看,天目當(dāng)歸和拐芹分別具有明顯的密集的交錯(cuò)和平行的粗條狀初級(jí)紋飾,而大巴山則沒有顯著初級(jí)紋飾;大巴山當(dāng)歸和拐芹果實(shí)表面均具有皮刺,而天目當(dāng)歸則沒有;大巴山當(dāng)歸和天目當(dāng)歸的果實(shí)表面有零星的顆粒狀分泌物,而拐芹果實(shí)表面沒有分泌物(表2;圖版Ⅰ,13～15;圖版Ⅳ,3、4、13、14)。綜合來看,利用果實(shí)表面微形態(tài)特征能夠較好的區(qū)分上述3個(gè)物種,可作為果實(shí)形態(tài)特征的重要補(bǔ)充。

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圖版 Ⅰ電鏡下狹義當(dāng)歸屬植物果實(shí)表面微形態(tài)特征

1、2.東當(dāng)歸,×400,×800;3、4.黑水當(dāng)歸,×400,×800;5、6.狹葉當(dāng)歸,×400,×800;7、8.阿壩當(dāng)歸,×800,×800;9、10.重齒當(dāng)歸,×400,×800;11、12.骨緣當(dāng)歸,×400,×800;13～15.大巴山當(dāng)歸,×100,×400,×800。

Plate ⅠMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1,2.Angelicaacutiloba,×400,×800;Fig.3,4.A.amurensis,×400,×800;Fig.5,6.A.anomala,×400,×800;Fig.7,8.A.apaensis,×800,×800;Fig.9,10.A.biserrata,×400,×800;Fig.11,12.A.cartilaginomarginatavar.foliosa,×400,×800;Fig.13-15.A.dabashanensis,×100,×400,×800.

圖版 Ⅱ電鏡下狹義當(dāng)歸屬植物果實(shí)表面微形態(tài)特征

1、2.白芷,×400,×800;3、4.帶嶺當(dāng)歸,×400,×800;5、6.紫花前胡,×400,×800;7、8.城口當(dāng)歸,×400,×800;9、10.東川當(dāng)歸,×400,×800;11、12.朝鮮當(dāng)歸,×400,×800;13、14.明日葉,×400,×800;15.疏葉當(dāng)歸,×400。

Plate ⅡMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1,2.Angelicadahurica,×400,×800;Fig.3,4.A.dailingensis,×400,×800;Fig.5,6.A.decursiva,×400,×800;Fig.7,8.A.dielsii,×400,×800;Fig.9,10.A.duclouxii,×400,×800;Fig.11,12.A.gigas,×400,×800;Fig.13,14.A.keiskei,×400,×800;Fig.15.A.laxifoliata,×400.

圖版 Ⅲ電鏡下狹義當(dāng)歸屬植物果實(shí)表面微形態(tài)特征

1.疏葉當(dāng)歸,×800;2、3.麗江當(dāng)歸,×400,×800;4、5.長(zhǎng)尾葉當(dāng)歸,×400,×800;6、7.茂汶當(dāng)歸,×400,×800;8、9.大葉當(dāng)歸,×400,×800;10、11.福參,×400,×800;12、13.青海當(dāng)歸,×400,×800;14、15.峨眉當(dāng)歸,×400,×800。

Plate ⅢMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1.Amgelicalaxifoliata,×800;Fig.2,3.A.likiangensis,×400,×800;Fig.4,5.A.longicaudata,×400,×800;Fig.6,7.A.maowenensis,×400,×800;Fig.8,9.A.megaphylla,×400,×800;Fig.10,11.A.morii,×400,×800;Fig.12,13.A.nitida,×400,×800;Fig.14,15.A.omeiensis,×400,×800.

圖版 Ⅳ電鏡下狹義當(dāng)歸屬植物果實(shí)表面微形態(tài)特征

1、2.隆萼當(dāng)歸,×400,×800;3、4.拐芹,×400,×800;5、6.管鞘當(dāng)歸,×400,×800;7、8.當(dāng)歸,×400,×800;9、10.松潘當(dāng)歸,×400,×800;11、12.三小葉當(dāng)歸,×400,×800;13、14.天目當(dāng)歸,×400,×800;15、16.秦嶺當(dāng)歸,×400,×800;17、18.金山當(dāng)歸,×400,×800。

Plate ⅣMicromorphological characteristics of pericarp surface ofAngelicas.s.under SEM

Fig.1,2.Angelicaoncosepala,×400,×800;Fig.3,4.A.polymorpha,×400,×800;Fig.5,6.A.pseudoselinum,×400,×800;Fig.7,8.A.sinensis,×400,×800;Fig.9,10.A.songpanensis,×400,×800;Fig.11,12.A.ternate,×400,×800;Fig.13,14.A.tianmuensis,×400,×800;Fig.15,16.A.tsinlingensis,×400,×800;Fig.17,18.A.valida,×400,×800.

(編輯:潘新社)

Micromorphological Characteristics of Pericarp Surface ofAngelica

s.s.(Apiaceae) from China and Its Taxonomic Significance

LIAO Chenyang,GAO Hui,YANG Jie

(College of Architecture and Environment,Sichuan University,Chengdu 610065,China)

Abstract:The micromorphological features of pericarp surface(MFPS) of 31 species inAngelicas.s.from China were observed under SEM.The result suggests that:(1)The exocarp surface ofAngelicas.s.species could be divided into rough type and smooth type,with invisible epidermal cell outline either.(2)Striate ornamentation and lineate ornamentation are recognized,respectively,which are densely/sparsely arranged in parallel/interlaced forms.(3)The accessory structures mainly include trichome,prickle,and branching structure,and granulated secretions are more or less on epidermal surface.Totally,MFPS exhibit rich diversity and certain regularity,which could provide important supplement to mericarp morphological evidence and the significant references for inter-species identification and relationship research.Based on MFPS,four types of theseAngelicas.s.species are recognized herein:Type Ⅰ,Exocarp surface without significant ornamentation,includingA.dabashanensis,A.dailingensis,A.decursivaandA.omeiensis;Type Ⅱ,Smooth exocarp surface with remarkable ornamentation,including 10 species,such asA.apaensisandA.duclouxii;Type Ⅲ,Rough exocarp surface with interlaced ornamentation including 9 species,such asA.dielsiiandA.gigas;Type Ⅳ,Rough exocarp surface with parallel ornamentation including 8 species,such asA.acutilobaandA.sinensis.The infrageneric classification and the identification of affinitive taxa are also investigated,respectively.

Key words:Angelicas.s.;mericarp;SEM;micromorphological characteristics

中圖分類號(hào):Q944.59

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡(jiǎn)介:廖晨陽(1982-),男,講師,主要從事植物資源與應(yīng)用研究。E-mail:chenyangliao@sina.com

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31400195);四川大學(xué)青年教師科研啟動(dòng)基金(2014SCU11023)

收稿日期:2014-08-05;修改稿收到日期:2014-10-08

文章編號(hào):1000-4025(2015)01-0065-11

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2015.01.0065