大豐麋鹿放歸自然時(shí)的特殊行為習(xí)性觀察

沈 華 任義軍 解生彬 劉 彬

（江蘇省大豐麋鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，江蘇大豐 224136）

大豐麋鹿放歸自然時(shí)的特殊行為習(xí)性觀察

沈 華 任義軍 解生彬 劉 彬

（江蘇省大豐麋鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，江蘇大豐 224136）

1　背景

麋鹿（Elaphurus davidianus）為我國特有物種，國家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物，其野生種群早已滅絕。1986年，由原國家林業(yè)部和世界自然基金會(huì)（WWF）合作，從英國重引進(jìn)39頭麋鹿（13♂、26♀），在江蘇省大豐縣建立了我國第一個(gè)麋鹿自然保護(hù)區(qū)，實(shí)施麋鹿重引進(jìn)項(xiàng)目。截至2014年底，大豐麋鹿種群擴(kuò)大到2360頭，其中野生種群為235頭。目前，世界上麋鹿總數(shù)近5000頭，其中多數(shù)采用圈養(yǎng)方式。因此，大豐麋鹿種群的復(fù)壯和其野生種群的恢復(fù)對(duì)世界野生動(dòng)物保護(hù)具有重要的科研和示范價(jià)值。大豐麋鹿保護(hù)區(qū)分期分批做麋鹿野生放養(yǎng)試驗(yàn)（放歸大自然），其野生麋鹿種群已基本建立，是目前世界上最大的一群野生麋鹿。剛剛放歸大自然的麋鹿，面臨適應(yīng)大自然的能力考驗(yàn)，如何在野外獲得充足的食物、水源和良好的棲息環(huán)境等等。為此，我們觀察研究了麋鹿野放后行為習(xí)性的變化，以探討麋鹿的野外生存對(duì)策。

2　麋鹿野生放養(yǎng)地自然狀況

大豐麋鹿野生放養(yǎng)地（120°47′～120°53′E，32°59′～33°03′N），屬亞熱帶向暖溫帶過渡地帶，光、溫、水充沛。氣候具有明顯的過渡性、海洋性、季風(fēng)性特點(diǎn)。過渡性表現(xiàn)為氣候多樣。海洋性表現(xiàn)為春溫回升慢，秋溫下降慢，初霜遲，無霜期長。季風(fēng)性表現(xiàn)為冬季多西北風(fēng)，低溫少雨；夏季多東南風(fēng)，多雨，且雨熱同期；春秋季為季風(fēng)交替時(shí)期，干、濕、冷、暖多變，春夏秋冬季節(jié)界限不明顯。黃海灘涂常年平均氣溫14.1℃。1月份最冷，月平均氣溫0.8℃；7月份最熱，月平均氣溫27℃。無霜期217d。濱海濕地灘涂地勢遼闊，人口稀少，自然河蕩眾，動(dòng)植物資源豐富，從水生到陸生生境，從灘涂、鹽漬地到農(nóng)田、林地，形成植物群落的梯度分布，群落類型多和植物物種多樣性豐富，是逐步實(shí)施麋鹿野生放養(yǎng)的理想場所。草、雜草和樹葉。野生麋鹿對(duì)濱海濕地主要植物依賴性很強(qiáng)，例如：蘆葦、互花米草（外來種）白茅、水燭、鹽地堿蓬等20多種。在近海堤0～500 m范圍內(nèi)有豐富的食源，在非干擾狀態(tài)下，麋鹿多采食于此。在自然狀態(tài)下，麋鹿春夏季喜歡采食植物的葉莖，秋季常采食植物的花穗子粒，冬季善采食植物的根。

3.2.1采食姿態(tài)。根據(jù)采食環(huán)境、食源豐富程度，體質(zhì)狀況及生理需要采取相應(yīng)的采食姿態(tài)。主要有：站立采食、犬坐式采食、運(yùn)步采食、仰頭取食。

3.2.2季節(jié)性選食：麋鹿在一年四季中常有季節(jié)性采食各種不同種類植物的行為，如春末夏初喜采食蘆葦、白茅、互花米草等嫩草，秋季喜攝食蘆葦、水生互花米草等植物的花穗。冬季常在海堤坡上采食雀麥、鵝冠草、農(nóng)田里的麥苗、油菜等。

3.3隱蔽行為

野放麋鹿白天多選擇在水杉林、蘆葦蕩、水塘等隱蔽性極強(qiáng)的地方活動(dòng)，晚上活動(dòng)量大于白天。麋鹿在野外被發(fā)現(xiàn)的情況也隨季節(jié)的變化而發(fā)生變化，見圖所示，12月份，1月份和6月份偏高，而3月份10月份和11月份，偏低。?

3　麋鹿放歸自然條件下特殊行為習(xí)性初探

大豐麋鹿群先后進(jìn)行了6次野生放養(yǎng)試驗(yàn)，共放出53頭（其中18♂、35♀），到2014年底野生種群擴(kuò)大到235頭。經(jīng)過多年的跟蹤觀察記載，放歸自然條件下的麋鹿特殊行為習(xí)性主要有以下幾個(gè)方面。

3.1尋找水源行為

麋鹿是一種大型沼澤動(dòng)物，對(duì)水的依賴性很強(qiáng)。由于濱海濕地灘涂上水多為鹽分較高的咸水。因此，尋找和選擇理想的淡水水源是野生麋鹿生存的首要問題。在麋鹿野生放養(yǎng)活動(dòng)范圍內(nèi)有兩處為淡水水源：一處為距野放點(diǎn)約1500 m處有人工圍護(hù)的魚塘，但人為活動(dòng)較多且水分略咸，只有在無法取得足夠適宜水源時(shí)麋鹿才會(huì)光臨此處，麋鹿在野生放養(yǎng)后的24 h內(nèi)便覓得此水源。另一處是海堤內(nèi)側(cè)覆河里的水更為適合麋鹿的飲用，觀察發(fā)現(xiàn)野放后48 h，就有麋鹿越過了海堤，尋找到該處水源。海堤不僅擋潮堤而且是一條沿海南北交通的要道，白天人為干擾大，來來往往的車輛較多，日常的觀察發(fā)現(xiàn)，麋鹿曾屢次試圖越過海堤，但常為車輛干擾無功而返，由此推測野放的麋鹿尋找水源多發(fā)生在夜間。

麋鹿飲水行為主要有：慢飲、暴飲、邊采食邊飲水、臥于水中飲水、站立水中飲水。

3.2覓食行為

野放前麋鹿生活在有限的空間，處于半散放狀態(tài)，食源受范圍限制，而野放后空間趨向無窮大，食物的種類和數(shù)量相應(yīng)增加。即便在水冷草枯，食源相對(duì)稀少的冬季，野生麋鹿食源也比較豐富。野生麋鹿主要采食禾本科植物、苔類以及其他多種嫩

3.4集群行為

麋鹿在半散養(yǎng)階段由于空間限制，這一行為表現(xiàn)得尤為突出，一般情況下，麋鹿總是成群出現(xiàn)，而野生麋鹿除發(fā)情節(jié)外，多數(shù)是分散采食，零零散散，相距幾十米到幾百米不等，多為2～3頭為一小群，偶見10多頭，采食點(diǎn)也很分散，范圍擴(kuò)大。在廣袤的黃海濕地上獲得了較大的生存空間，其野生行為不斷重塑和表達(dá)恢復(fù)。集群行為主要表現(xiàn)有：

3.4.1同性成體群：每年5～7月份，野生麋鹿處于發(fā)情交配季節(jié)（比半散放的麋鹿群要推遲一個(gè)月）。在發(fā)情季節(jié)，發(fā)情的雄鹿通過爭斗產(chǎn)生鹿王，雄鹿王獨(dú)享與雌鹿交配的權(quán)，而其他成年雄鹿只能集中到一起，被鹿王趕出雌鹿群。也有的成年雄鹿很想靠近雌鹿群，窺視發(fā)情雌鹿，但雄鹿王絕對(duì)不讓其進(jìn)入雌鹿群，形成了同性成體雄鹿群，單獨(dú)集群，這也就是麋鹿同性相集的特殊性。

3.4.2混合群：每年8月至翌年4月間，為麋鹿的非發(fā)情季節(jié)，鹿群活動(dòng)自由組合，多為雌雄混合集群，它們一起采食，一起休息，一起遷徙。另外，偶有母仔集群、仔鹿集群的現(xiàn)象，這種情況多發(fā)生在繁殖季節(jié)的初期。

3.5警戒和信息傳遞行為

麋鹿警戒行為模式由觀望、跑開和警戒吼叫組成。野生麋鹿個(gè)體間的信息傳遞主要是靠有聲傳遞和無聲傳遞。

3.5.1聲音傳遞。麋鹿發(fā)出的聲音不同，表達(dá)的意思也不同。示威：發(fā)出吼叫聲；呼救：麋鹿身陷泥潭、人工魚塘、渠道等險(xiǎn)境或仔鹿遭受成體鹿或狗的攻擊時(shí)，發(fā)出的聲嘶力竭的求救，聲音尖，時(shí)間長且連續(xù)，哺乳期的仔鹿常發(fā)出呼救聲；行走聲：麋鹿慢步行走，鹿蹄在提起和運(yùn)步著地時(shí)會(huì)發(fā)出響亮的“噠—噠—噠”的響聲。這種聲音在空曠地帶50m之外都能聽到，尤其是夜晚，是判斷鹿群數(shù)量多少和走向的依據(jù)之一。尋母驚叫：哺乳期的仔鹿尋找母親或饑餓了要吃奶，就易發(fā)出尋母的聲音。其聲音尖脆而細(xì)長，聲頻較高。這種情況夜間較多見。喚仔：鹿群奔跑后，雌鹿長時(shí)間找不到仔鹿哺乳，就會(huì)發(fā)出喚仔的叫聲。其叫聲為“嗡—嗡—嗡”，叫聲長達(dá)1～2s，聲頻為高—低—高。

3.5.2無聲傳遞。麋鹿個(gè)體間利用釋放的化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行溝通、傳遞訊息，引發(fā)特定的行為或生理反應(yīng)，我們即稱這些帶有特定訊息的化合物為無聲語言或化學(xué)語言。主要表現(xiàn)有兩個(gè)方面：眶下腺擴(kuò)裂：麋鹿遇到特殊情況時(shí)，兩側(cè)眶下腺開裂，可能是釋放一種化學(xué)傳遞物，散入空氣中隨風(fēng)傳遞給其他麋鹿個(gè)體。麋鹿發(fā)怒前眺，就先擴(kuò)裂眶下腺，瞪眼警告對(duì)方。仔鹿被捕捉時(shí)也擴(kuò)裂眶下腺，表現(xiàn)害怕。尿的噴灑標(biāo)記：雄鹿發(fā)情時(shí)常以邊走邊噴尿來標(biāo)定自己的棲息地點(diǎn)范圍；雌鹿發(fā)情時(shí)，由陰道內(nèi)釋放一種物質(zhì)散發(fā)在空氣中或尿液中，隨風(fēng)飄散。雄鹿嗅到此種物質(zhì)后，就會(huì)主動(dòng)前來尋找發(fā)情雌鹿，進(jìn)行交配。

3.6怕燈光行為

野生麋鹿在夜間經(jīng)常性要越過人為活動(dòng)較多的海堤公路，尋找飲水和食源，這一現(xiàn)象冬季較多，夜間海堤公路上高速行走的多數(shù)是大型貨運(yùn)車輛，以運(yùn)海貨、水產(chǎn)品為主，其速度快、燈光強(qiáng)，盡管我們在海堤公路邊設(shè)立了警示標(biāo)語，限速標(biāo)記、限速帶等措施，過往車輛的速還是降不下來，冬季偶有麋鹿夜間越過公路時(shí)被車撞傷現(xiàn)象。其原因除過往車輛速度過快以外，主要是麋鹿經(jīng)過海堤公路時(shí)，在車燈強(qiáng)光照射下瞬間失盲而處于呆立狀態(tài)所致，這一現(xiàn)象在其他野生動(dòng)物也包括家養(yǎng)的動(dòng)物，夜行越過馬路時(shí)也有發(fā)生，公路上死貓、死狗、死刺猬等較為常見。

3.7自衛(wèi)防御行為

（1）警戒行為：鹿群散開采食或休閑時(shí)，不同方向都有放哨的，當(dāng)某一頭鹿發(fā)現(xiàn)了新的目標(biāo)（其他動(dòng)物或人），并認(rèn)為是異常情況時(shí)，會(huì)發(fā)出叫聲。所有的鹿聽到叫聲后，立即集群排成一字形，眼睛盯著新的目標(biāo)，判斷新的目標(biāo)對(duì)自己是否有利。野放后野生的麋鹿野性更強(qiáng)、更加膽小怕人，稍有干擾就會(huì)跑開，甚至跑得很遠(yuǎn)。

（2）二次確認(rèn)：鹿群受干擾奔跑一段距離（100～200m不等，甚至更遠(yuǎn)）后止步，停留回視目標(biāo)，認(rèn)為該目標(biāo)仍然對(duì)自己有威脅時(shí)，鹿群會(huì)再次快速奔跑，遠(yuǎn)離這個(gè)目標(biāo)。奔跑時(shí)，四蹄騰空，雙蹄著地，尾巴豎起，像駿馬奔騰，形成二次奔跑行為。

（3）護(hù)仔行為：母鹿對(duì)剛產(chǎn)下不足一月齡的仔鹿有明顯的藏仔和護(hù)仔行為。母鹿會(huì)把仔鹿藏在避風(fēng)的草叢中，定時(shí)來哺乳，當(dāng)仔鹿受到人或其他動(dòng)特威脅發(fā)出嘶叫時(shí)，它會(huì)奔跑過來，邊跑邊叫，不斷做出要進(jìn)攻對(duì)方的姿勢，直至帶走仔鹿為止。

（4）脫角隱藏：在野外自然環(huán)境中，麋鹿脫角常在樹林、竹林或草叢中，也有在沼澤水溝中，其目的是隱藏角枝，不易被天敵發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡。

（5）防止吸血昆蟲叮咬行為。在夏、秋高溫季節(jié)，野生的麋鹿喜歡在水源充足的地帶活動(dòng)，白天泡在水中或在淺水里往身上涂泥，避免蚊蠅叮咬，把泥漿涂抹在自己身上，常將泥漿涂在背部或躺臥在泥漿中，讓泥漿涂粘在整個(gè)軀體表面，其作用是防止吸血昆蟲的叮咬。麋鹿驅(qū)趕吸血昆蟲的行為有：拍耳甩尾、后肢挫動(dòng)、嘴齒啃咬等。

（6）雄鹿挑斗與雌鹿撕咬：雄鹿間主要是用角挑斗其他鹿或其他動(dòng)物，迫使其遠(yuǎn)離它，以此保護(hù)自己。雌鹿自衛(wèi)主要是用嘴啃和抬起前蹄拍打其他個(gè)體。

3.8野生麋鹿生理行為發(fā)生變化

經(jīng)過我們多年的連續(xù)觀察，半散養(yǎng)麋鹿要到12月5日左右才開始脫角，而野生麋鹿一般在每年的11月20日就開始脫角了，明顯比半散養(yǎng)麋鹿早了15天左右。其他的產(chǎn)仔期、發(fā)情期、換毛等生理變化也明顯比半散養(yǎng)麋鹿提前了15天-30天，而導(dǎo)致這些生理現(xiàn)象發(fā)生變化的因素有光照、溫度、營養(yǎng)、環(huán)境條件等。

3.9生境選擇行為

相比半散養(yǎng)麋鹿，野放麋鹿的生存空間急劇擴(kuò)大，為其提供了充足的選擇余地，麋鹿對(duì)棲息地選擇本能也充分顯示，麋鹿三項(xiàng)選擇要素：采食地，棲息地和水源。

4　小結(jié)

（1）濕地是麋鹿生存的基底。濕地作為一種資源，在保護(hù)環(huán)境方面起著極其重要的作用。維持黃海濕地生物多樣性，對(duì)于在黃海濕地恢復(fù)野生麋鹿種群意義重大。

（2）在黃海濕地恢復(fù)野生麋鹿種群有望成為現(xiàn)實(shí)。經(jīng)過20多年的風(fēng)土再馴化、行為再塑，重引進(jìn)麋鹿已經(jīng)適應(yīng)了黃海濕地的生態(tài)系統(tǒng)。截至目前，黃海濕地上野生麋鹿基礎(chǔ)群已經(jīng)達(dá)到235頭，為更大范圍內(nèi)恢復(fù)野生麋鹿種群打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

（3）野放的麋鹿能夠得以生存、繁衍，除了黃海濕地得天獨(dú)厚的自然條件和保護(hù)區(qū)人員管護(hù)外，與當(dāng)?shù)卣闹С趾蛷V大公眾的參與保護(hù)是分不開的。

（4）麋鹿野放之后種群質(zhì)量得到提高。野放的麋鹿有著得天獨(dú)厚的自然條件，其野生習(xí)性逐漸恢復(fù)，生活能力逐漸增強(qiáng)，體質(zhì)健壯，個(gè)體明顯大于半散放的鹿，脫角長茸、換毛、產(chǎn)仔等生理現(xiàn)象均比半散的鹿群提前15～30d。

[1] 丁玉華.中國麋鹿研究[M].長春：吉林科學(xué)技術(shù)出版社，2004.

[2] 曹克清.麋鹿研究[M].上海：上?？萍汲霭嫔纾?005.

[3] 丁玉華，朱梅，任義軍.蘇北濱海濕地麋鹿恢復(fù)種群的研究[J].獸類學(xué)報(bào)，2006，26（3）：249-254.