大興安嶺曲殼類硅藻分類研究

劉 妍范亞文王全喜

(1. 哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 哈爾濱 150025; 2. 上海師范大學(xué)生命科學(xué)與環(huán)境學(xué)院, 上海 200234)

大興安嶺曲殼類硅藻分類研究

劉 妍1范亞文1王全喜2

(1. 哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 哈爾濱 150025; 2. 上海師范大學(xué)生命科學(xué)與環(huán)境學(xué)院, 上海 200234)

對大興安嶺曲殼類硅藻進行了分類學(xué)研究, 結(jié)合國際通用的分類系統(tǒng)對 Karayevia Round & Bukhtiyarova(卡氏藻屬)、Lemnicola Round & Basson(附萍藻屬)、Planothidium Round & Bukhtiyarova(平面藻屬)和Psammothidium Bukhtiyarova & Round(沙生藻屬) 4個屬的分類特征進行了描述, 對在大興安嶺地區(qū)觀察到的曲殼類硅藻12個分類單位進行了詳細的形態(tài)學(xué)描述, 并給出了他們的生境分布特點。研究觀察到中國新記錄3個分類單位: Achnanthes tumescens Sherwood & Lowe (膨脹曲殼藻)、Planothidium lanceolatoide (Sovereign) Lange-Bertalot(近披針形平面藻)、Psammothidium rossii (Hustedt) Bukhtiyarova & Round(羅斯沙生藻)。

曲殼類; 硅藻; 大興安嶺; 中國新記錄

單殼縫目(Monoraphidales)是硅藻細胞一面具殼縫, 另一面不具殼縫的類群。Cleve - Euler[1]將其定為單殼縫亞目(Monoraphidineae), 目下包括卵形藻科(Cocconeideae)和曲殼藻科(Achnantheae)。Hustedt[2]基本沿用了這個分類系統(tǒng), 設(shè)單殼縫亞目(Monoraphidineae), 但亞目下僅設(shè)一個科, 曲殼藻科(Achnanthaceae), 包含兩個亞科—曲殼藻亞科(Achnanthoideae)和卵形藻亞科 (Cocconeioideae)。曲殼類硅藻泛指曲殼藻亞科中的種類。

Cleve & Grunow[3]最先根據(jù)殼面結(jié)構(gòu), 中央結(jié)類型及線紋的粗細將Achnanthes Bory(曲殼藻屬)分成7個亞組。隨后Cleve[4]將整個Achnanthes(曲殼藻屬)分為兩個亞屬, Achnanthidium和 Micronies。Cleve-Euler[1]對Achnanthes(曲殼藻屬)進行了進一步的劃分, 分為3個亞屬, Microneis、Achnanthidium和 Achnanthes, Microneis 又分成了 4個組, 包括Actinoneis、Flexellae、Lanceolatae和 Microneis。Hustedt[2]將Achnanthes (曲殼藻屬)劃分為兩個亞屬, Achnanthidium和Micronies, Microneis中包含現(xiàn)在定義的Achnanthidium、Psammothidium、Planothidium等屬中的種類; Achnanthidium 中包含現(xiàn)在定義的Achnanthes(曲殼藻屬)中的種類。

Round等[5]對曲殼藻的分類系統(tǒng)進行了修訂,將單殼縫亞目提升為曲殼藻目(Achnantheales Silva 1962), 并建立曲殼藻科(Achnanthaceae Küting 1844), 科中僅一屬 Achnanthes (曲殼藻屬); 卵形藻科(Cocconeidaceae Küting 1844)中僅含 Cocconeis Ehrenberg 1837 (卵形藻屬); 亞屬Achnanthidium被分為兩個獨立的屬, Achnanthidium Kützing 1844(長曲殼藻屬)和Eucocconeis Cleve & Meister 1912 (真卵形藻屬), 隸屬于新科——Achnanthidiaceae Mann 1990。

Bukhtiyarova & Round[6], Round & Bukhtiyarova[7], Round & Basson[8]對Achnanthidium (長曲殼藻屬)中的部分種類進行了重新觀察, 根據(jù)殼面形態(tài), 中央?yún)^(qū)形態(tài)、網(wǎng)孔類型、生境分布特點等特征建立了8個曲殼類新屬, 包括Psammothidium Bukhtiyarova & Round(沙生藻屬)、Rossithidium Round & Bukhtiyarova, Planothidium Round & Bukhtiyarova (平面藻屬)、Karayevia Round & Bukhtiyarova(卡氏藻屬)、Kolbesia Round & Bukhtiyarova, Pogoneis Round & Basson, Lemnicola Round & Basson(附萍藻屬)、Pauliella Round & Basson。Lange-Bertalot[9]根據(jù)兩殼面形態(tài), 網(wǎng)孔類型等特征建立了新屬 Platessa Lange-Bertalot。至此, 包括海洋硅藻 Anorthoneis Grunow 1868, 曲殼縫目共有13個屬。

我國對淡水曲殼藻的研究一直采用 Hustedt (1930)的分類系統(tǒng), 基本將曲殼類的硅藻都鑒定為曲殼藻屬的種類, 但是隨著研究的深入, 種類的增加, 傳統(tǒng)的分類觀點已經(jīng)不能滿足現(xiàn)代硅藻分類學(xué)及水生態(tài)學(xué)研究的需要。本研究以大興安嶺曲殼類硅藻為研究對象, 采用國際通用的硅藻分類系統(tǒng),結(jié)合光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡的觀察, 鑒定出曲殼類種類5屬12個分類單位。本文對這些種類的形態(tài)特征, 生態(tài)分布特點進行了詳細的描述。

1 材料與方法

2004—2006年間對大興安嶺沼澤進行了5次藻類標(biāo)本采集。采集了湖泊、河流、溪流、石塘、池塘、沼澤等生境中的浮游及附生藻類標(biāo)本。野外采集的標(biāo)本用4%的甲醛固定, 帶回實驗室進行處理。將固定的樣品加 30%雙氧水, 水浴鍋 90℃煮沸, 待樣品變?yōu)榘咨虻S色沉淀后用蒸餾水洗5—7次。使用 Naphrax膠進行封片。光學(xué)顯微鏡觀察使用Nikon ECLIPSE E800型顯微鏡多功能鏡頭進行, 使用Nikon DXM1200型顯微攝影數(shù)碼相機拍照。掃描電子顯微鏡觀察使用JEOL JSM-6380LV進行, 并拍照。照片均保存于計算機中, 使用Photoshop 7.0 軟件對照片進行處理, 并制作圖版。鑒定文獻見參考文獻[6—19]。

2 屬、種特征描述

Achnanthes Bory 1822 曲殼藻屬

Round et al. 1990, p. 502.

模式種: Achnanthes adnata Bory 1822

細胞異面, 一個殼面具殼縫(R面), 另一個殼面不具殼縫(P面)。單生或形成短帶狀群體, 群體具膠質(zhì)柄, 膠質(zhì)柄由具殼縫面的殼縫分泌, 通常不形成鏈狀群體。細胞之間靠殼縫一端分泌的很短的膠質(zhì)柄相連。殼體沿橫軸彎曲, 帶面觀“V”形, 具殼縫面凹陷, 不具殼縫面凸起。殼面線形至披針形。線紋單列或雙列, 擬孔具不規(guī)則的篩板, 不具膜覆蓋。具殼縫面殼面中部常具中部帶或輻節(jié)及中央殼縫胸骨。不具殼縫面具假殼縫, 通常位于殼面近邊緣處。外殼面殼縫中部末端直, 膨大; 內(nèi)殼面殼縫中部末端直或略彎向殼面同側(cè)。端隙彎曲。合部含3—7個開放的環(huán)帶, 具1—2橫列大的擬孔[5]。

Achnanthes inflata (Kützing) Grunow 膨大曲殼藻 圖版Ⅰ: 1—6

Metzeltin & Lange-Bertalot 2002, p.116, Pl. 14: 2—4.

Basionym: Stauroneis inflata Kützing 1844

殼面線形披針形, 中部及兩端膨大近等寬, 末端寬圓。帶面觀“V”形, 不具殼縫面末端向“V”形底部方向彎曲。具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)近矩形擴展到殼面邊緣, 具輻節(jié)。殼縫中央?yún)^(qū)末端略膨大彎向殼面同側(cè), 端隙鐮刀形, 彎向殼面同側(cè)。不具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 靠近殼緣。線紋在具殼縫面略放射排列, 在不具殼縫面中部近平行排列, 靠近殼面末端線紋向中軸區(qū)彎曲。殼面長 31—62 μm, 寬 12—20 μm。橫線紋在10 μm內(nèi)有9—12條。點紋在10 μm內(nèi)有9—12個。

生境: 湖泊, 湖泊沿岸帶, 河流, 石塘; pH 6.1—9.2

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山; 黑龍江省: 漠河。

Achnanthes tumescens Sherwood & Lowe in Lowe et al. 2009, p. 331, Fig. 20—30

膨脹曲殼藻 中國新記錄種 圖版Ⅰ: 7—9

殼面線形披針形, 中部膨大, 末端寬圓。帶面觀“V”形。具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)近矩形擴展到殼面邊緣。殼縫中央?yún)^(qū)末端彎向殼面同側(cè), 端隙彎向殼面兩側(cè)。不具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 靠近殼緣。線紋在具殼縫面略放射排列, 在不具殼縫面中部近平行排列, 靠近殼面末端線紋向中軸區(qū)彎曲。殼面長30—41 μm, 寬12.5—15 μm。線紋10 μm內(nèi)11—12條。

生境: 湖泊, 湖泊沿岸帶, 石塘, 河流, 溪流; pH 6.4—9.2

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山; 黑龍江: 漠河。

Achnanthidium Kützing 1844 長曲殼藻屬

Round等1990, p. 512

模式種: Achnanthidium microcephalum Kützing

細胞單生或形成短鏈狀群體, 一面具殼縫, 另一面不具殼縫。具殼縫面一端分泌膠質(zhì)柄附生于基質(zhì)上。殼體沿橫軸彎曲, 帶面觀“V”形, 具殼縫面凹陷, 不具殼縫面凸起。殼面線形披針形或披針形橢圓形, 末端圓或頭狀。線紋單列或多列, 點紋簡單,內(nèi)殼面具膜覆蓋。殼縫在外殼面中部末端略膨大,在兩端末端直或彎向殼面一側(cè)。胸骨在兩端窄, 中部寬。不具殼縫面線紋略稀疏。殼套面具一列長圓形的網(wǎng)孔, 同殼面網(wǎng)孔不連續(xù)。

Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki 極細微長曲殼藻 圖版Ⅰ: 11—12

Siver等2005, p. 28 p. 292, pl. 23: 31—40; Metzeltin等2005 p. 314, pl. 35: 10—13, 14-21; Levkov等2007, p. 202, pl. 24: 13—18,19—21.

Basionym: Achnanthes minutissima Kützing

殼面線形披針形, 末端圓形或小頭狀。具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 線形披針形。殼縫中央?yún)^(qū)末端直, 略膨大, 距離較近。端隙直略彎向殼面同側(cè), 終止于殼面末端。不具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)略膨大。點紋單列, 圓形, 靠近殼緣處點紋短裂縫形。殼面長12—22 μm, 寬3—5 μm。橫線紋在光鏡下不清晰。

生境: 湖泊, 湖泊沿岸帶, 河流, 溪流, 池塘,石塘, 泉, 沼澤, 地下滲出水。pH 5.5—9.8

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山, 博克圖, 牙克石, 圖里河, 根河, 滿歸; 黑龍江省: 漠河。

分布十分廣泛, 在各種生境中都有出現(xiàn)。在湖邊, 河邊及池塘水草叢生的生境中較為常見, 在一號路邊水坑邊流水的標(biāo)本(pH 7.3)中成為優(yōu)勢種。

Karayevia Round & Bukhtiyarova 1998, p. 181.卡氏藻屬

模式種: Achnanthes clevei Grunow in Cleve & Grunow 1880

殼面橢圓形或披針形, 末端略延長。具殼縫面:殼縫胸骨披針形, 在中部膨大。殼縫直, 結(jié)構(gòu)簡單,末端彎向殼面一側(cè)。線紋放射排列, 部分線紋略短于其他線紋, 長圓形, 位于殼面邊緣。不具殼縫面:胸骨窄, 網(wǎng)孔圓形, 線紋平行排列。網(wǎng)孔外殼面開口簡單, 內(nèi)殼面具膜覆蓋。

Karayevia laterostrata (Hustedt) Round & Bukhtiyarova 線咀卡氏藻 圖版Ⅰ: 12—13

Siver等2005, p. 110, p.292, pl.23:19—24.

Basionym: Achnanthes laterostrata Hustedt

殼面卵圓形, 末端頭狀。具殼縫面: 中軸區(qū)窄,中央?yún)^(qū)不明顯。不具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)不明顯, 點紋圓形。殼面長12—15 μm, 寬5—7 μm。橫線紋在10 μm內(nèi)有15—16條。

生境: 湖泊, 湖泊沿岸帶, 河流, 沼澤; pH 5.4—8.9

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山; 黑龍江省: 漠河。

Lemnicola Round & Basson 1997, p. 71—81.附萍藻屬

模式種: Lemnicola hungarica (Grunow) Round & Basson

細胞單生。殼面線形或線形橢圓形, 末端漸窄,圓形。具殼縫面具放射排列的線紋, 具雙列網(wǎng)孔。殼面中部具一個寬的略不對稱的中央?yún)^(qū)。殼面中部末端略膨大呈水滴形, 略彎向殼面一側(cè)。端隙位于殼面且彎向殼面一側(cè)。內(nèi)殼面觀胸骨和中央?yún)^(qū)略隆起。不具殼縫面不具隆起的中央?yún)^(qū)。內(nèi)殼面線紋之間肋紋略隆起, 網(wǎng)孔位于淺的室中。

Lemnicola hungarica (Grunow) Round & Basson 1997, p. 77, Fig. 4—7, 26—31 匈牙利附萍藻圖版Ⅰ: 14—16, II: 1—2

Metzeltin等2005, p. 310, pl. 33: 1—8; Levkov等2007, p. 200, pl. 23: 22—24.

Basionym: Achnanthidium hungaricum Grunow

特征同屬。殼面長13—38 μm, 寬5—7 μm。橫線紋在10 μm內(nèi)有17—20條。

生境: 湖泊沿岸帶, 河流, 池塘, 沼澤。pH 5.6—9.8

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山, 牙克石, 滿歸。

Planothidium Round & Bukhtiyarova 1996, p. 345—361. 平面藻屬

模式種: Achnanthes lanceolata (Brébisson) Grunow in Cleve & Grunow 1880

細胞較小。殼面橢圓形或橢圓形披針形, 末端延長或?qū)拡A。帶面觀略彎曲。具殼縫面: 殼縫中部末端略膨大彎向殼面一側(cè)。不具殼縫面: 中央?yún)^(qū)一側(cè)具馬蹄形的硅質(zhì)凹陷。線紋放射排列, 具多列網(wǎng)孔。胸骨多變。殼套面網(wǎng)孔不明顯。內(nèi)殼面觀線紋之間的肋紋凸起。

Planothidium haynaldii (Schaarschmidt) Lange-Bertalot in Lange-Bertalot & Genkal 1999, p. 282 海恩平面藻 圖版Ⅰ: 17, II: 3—4

Patrick & Reimer 1966, p. 271, pl. 18, Fig. 20—21.

Basionym: Achnanthes haynaldii Schaarschmidt

殼面橢圓形披針形或近橢圓形, 末端頭狀。具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)略膨大呈圓形, 約占殼面寬度的1/3。不具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)略膨大, 一側(cè)具空白無紋區(qū), 擴展到殼緣。線紋略放射排列, 點紋2—3列。殼面長18—21 μm, 寬6.2—7.1 μm,線紋在10 μm內(nèi)有13—15條。

生境: 石塘; pH 7.4—7.6

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山

Planothidium lanceolatoide (Sovereign) Lange-Bertalot 近披針形平面藻 中國新記錄種圖版Ⅱ: 5

Krammer & Lange-Bertalot 2003, p. 80, Taf. 41: 21, 22; 42: 1—4. Rumrich等2000, p. 294, Taf. 27, Fig. 1—2

Basionym: Achnanthes lanceolatoides Sovereign 1958

殼面橢圓形披針形, 末端尖圓。具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)矩形, 占殼面寬度的3/4, 兩側(cè)具4-6條線紋。中央孔略膨大。不具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)略膨大, 一側(cè)具空白無紋區(qū)。線紋在兩殼面略放射排列, 點紋 3列。殼面長 20—26 μm, 寬 8—10 μm, 線紋在10 μm內(nèi)有13條。

生境: 河流

產(chǎn)地: 黑龍江: 漠河

Planothidium lanceolatum (Brébisson) Round & Bukhtiyarova 1996, p. 352; Metzeltin & Witkowski 1996, p,112, Taf. 40: 15. 披針形平面藻圖版Ⅱ: 6—10

Basionym: Achnanthidium lanceolata (Brébisson) Grunow in Cleve & Grunow

殼面線形披針形, 中部略膨大, 末端寬圓。具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)矩形, 約占殼面寬度的3/4,兩側(cè)具2—4條線紋。中央孔略膨大, 端隙彎向殼面同側(cè)。內(nèi)殼面觀中央孔不膨大, 螺旋舌隆起不明顯。點紋圓形, 3—5列, 多數(shù)4列。不具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)略膨大, 一側(cè)具空白無紋區(qū)。內(nèi)殼面觀空白無紋區(qū)具一近圓形凹陷, 約占殼面寬度的1/3—1/4。點紋圓形, 3—4列, 多數(shù) 3列。殼面長11—38 μm, 寬 5—10 μm。橫線紋在 10 μm內(nèi)有11—16條。

生境: 湖泊, 湖泊沿岸帶, 池塘, 石塘, 河流,溪流, 泉, 路邊小河, 路邊沼澤, 地下滲出水; pH 6.1—8.9

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山, 博克圖, 庫都爾, 圖里河; 黑龍江省: 漠河。

分布十分廣泛, 在各種生境中都有出現(xiàn), 在石塘, 河流和地下滲出水中數(shù)量較多。

Planothidium peragallii (Brun & Héribaud) Round & Bukhtiyarova 1996, p. 352. 佩拉加平面藻圖版Ⅱ: 11—14

Metzeltin & Witkowski 1996, p,112, Taf. 40: 45—47.

Basionym: Achnanthes peragallii Brun & Héribaud

殼面橢圓形近圓形, 末端延長呈喙?fàn)?。具殼縫面: 中軸區(qū)窄, 中央?yún)^(qū)蝴蝶結(jié)形, 占殼面寬度的1/2。中央孔小, 圓形。端隙直。不具殼縫面: 中軸區(qū)線形, 向中部漸膨大, 中央?yún)^(qū)一側(cè)具一空白無紋區(qū)。點紋圓形, 單列。殼面長11—18 μm, 寬6.5—9 μm。橫線紋在10 μm內(nèi)有22—28條。

生境: 湖泊, 湖泊沿岸帶; pH 6.4—8

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山。

Psammothidium Bukhtiyarova & Round 1996, p.3沙生藻屬

模式種: Psammothidium marginulatum (Grunow) Bukhtiyarova & Round

殼體異面, 一面具殼縫, 一面不具殼縫。具殼縫面凸起, 不具殼縫面凹陷。殼面小, 橢圓形, 披針形橢圓形或線形橢圓形, 末端圓形。兩殼面網(wǎng)孔的排列形式相似。網(wǎng)孔小, 圓形, 內(nèi)殼面具膜覆蓋。胸骨在具殼縫面窄線形。中央?yún)^(qū)形態(tài)多樣。殼縫直, 中央孔和端隙形態(tài)多樣。內(nèi)殼面觀, 中央孔向相反的方向彎曲, 螺旋舌略隆起。胸骨在兩殼面相同或不同。

Psammothidium bioretii (Germain) Bukhtiyarova & Round 1996, p. 9, Fig. 26—31. 伯瑞特沙生藻圖版Ⅲ: 1—2

Basionym: Achnanthes biorettii Gremain

殼面卵圓形或線形卵圓形。點紋圓形。具殼縫面殼縫胸骨窄線形, 略呈“S”形。 中央?yún)^(qū)矩形, 占殼面寬度的2/3, 兩側(cè)具 4—6條長或短的線紋。中央孔周圍具硅質(zhì)脊和槽。不具殼縫面中軸區(qū)窄線形,中央?yún)^(qū)矩形, 占殼面寬度的1/4。殼面長14.5—17 μm,寬 6.7—7.6 μm, 線紋10 μm內(nèi)有22—24條。

生境: 泉水, 地下滲出水, 苔蘚擠出水; pH 7.0—7.8

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山; 根河。

Psammothidium helveticum (Hustedt) Bukhtiyarova & Round 1996, p. 8, Fig. 20—25. 淡黃沙生藻圖版Ⅲ: 3—5

Siver等2005, p.172, pl. 23: 58—60; Levkov等2007, p. 200, pl. 23: 28—29; Antoniades等2008, p. 267, p. 364, pl. 7: 1—6.

Basionym: Achnanthes austriaca var. helvetica Hustedt

殼面線形橢圓形或卵圓形。點紋圓形。線紋延續(xù)到殼套面。具殼縫面, 中央?yún)^(qū)矩形, 占殼面寬度的3/4, 兩側(cè)具 4—6條線紋。中央孔周圍具硅質(zhì)脊和槽。端隙簡單, 長, 彎向殼面兩側(cè)。不具殼縫面, 殼縫胸骨窄, 線形, 中央?yún)^(qū)圓形占殼面寬度的 1/2, 兩側(cè)具4—7條線紋。殼面長9—16 μm, 寬5—8 μm。橫線紋在10 μm內(nèi)有23—25條。

生境: 湖泊, 石塘, 河流, 泉, 沼澤, 地下滲出水; pH 6.6—7.8

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山, 博克圖, 庫都爾, 根河,滿歸。

Psammothidium rossii (Hustedt) Bukhtiyarova & Round 1996, p. 12, Fig. 40—47. 羅斯沙生藻 中國新記錄種 圖版Ⅲ: 6—10

Antoniades等2008, p.271, pl.11:1—4, 86: 9, 11. Basionym: Achnanthes rossii Hust.

殼面披針形, 具喙?fàn)钅┒?。具殼縫面: 殼縫胸骨線形, 中央?yún)^(qū)窄, 矩形, 占殼面寬度的1/3至2/3, 兩側(cè)具2—4條線紋。中央孔簡單, 在部分個體中, 中央孔周圍具輕微隆起的脊但不具槽, 端隙彎向殼面兩側(cè)。不具殼縫面: 殼縫胸骨線形, 中央?yún)^(qū)菱形, 占殼面寬度的1/2。點紋呈不規(guī)則的圓形, 殼套面點紋較小, 圓形。殼面長12—18 μm, 寬5—7 μm。橫線紋在光鏡下不清晰。

生境: 湖泊, 湖泊沿岸帶, 河流, 溪流, 泉, 沼澤; pH 6.6—8.9

產(chǎn)地: 內(nèi)蒙古: 阿爾山, 根河; 黑龍江省: 漠河。

3 討論

本文對Karayevia(卡氏藻屬), Lemnicola(附萍藻屬), Planothidium(平面藻屬)和Psammothidium(沙生藻屬)進行中文命名, 并對這些屬的分類特征進行了詳細的描述。

Karayevia(卡氏藻屬)是 Round & Bukhtiyarova以 Ninel I. Karayeva(卡巴耶娃)的名字命名的。該屬區(qū)別于其他曲殼類的主要特點是具殼縫面點紋長圓形, 內(nèi)殼面具膜覆蓋; 不具殼縫面具圓形的點紋。

Planothidium 最初由Round & Bukhtiyarova命名, 但是Round & Bukhtiyarova 沒有給出模式種類的最初發(fā)表文獻, Morales[20]認為Planothidium并不是一個合法的屬。Lange-Bertalot[21]將 Achnanthes lanceolata 及其相近種類都轉(zhuǎn)移到新屬Achnantheiopsis中。但Planothiduim發(fā)表在前, 根據(jù)優(yōu)先法的原則, 該屬不采用 Achnantheiopsis這個名字, 仍以 Planothiduim命名[20]。該屬確立時最主要的鑒別特征在于點紋雙列或多列, 不具殼縫面內(nèi)殼面中央?yún)^(qū)一側(cè)具馬蹄形的凹陷, 部分種類中這個結(jié)構(gòu)是一個馬蹄形帽狀突起。

Bukhtiyarova & Round[6]以Achnanthes marginulata Grunow in Cleve & Grunow 為模式種建立了一個新屬, 因為他們當(dāng)時觀察到的該屬種類都附生于河流中的沙石上而將該屬命名為 Psammothidium (沙生藻屬)。在光鏡下觀察, 該屬同 Achnanthidium十分相似, 兩者的主要區(qū)別在于, Psammothidium的種類多呈卵圓形或橢圓形, Achnanthidium的種類多呈線形或具頭狀末端; Psammothidium殼體彎曲, 具殼縫面凸起, Achnanthidium 不具殼縫面凸起; Psammothidium 的殼縫周圍具硅質(zhì)的脊和槽, Achnanthidium中不具有這種結(jié)構(gòu), 且中央孔針孔狀。

Round & Basson[8]對Achnanthes hungarica 進行重新觀察, 認為雖然看起來該種同 Planothidium lanceolatum 很相近, 但是前者的中央輻節(jié)、雙列點紋、殼套面不具點紋、殼面形狀及端隙的形態(tài)將其同Planothidium lanceolatum很好的區(qū)分開來。Round & Basson[8]還認為Achnanthes hungarica的特征不能夠同現(xiàn)有的單殼縫類群中的任何屬相吻合, 基于該種的特征建立了新屬Lemnicola(附萍藻屬)。但該屬自確立之后僅報道過兩個分類單位, Lemnicola hungarica(匈牙利附萍藻)及Lemnicola hungarica var. pusilla (Grunow in Cleve & Grunow) Bukhtiyarova in Bukhtiyarova & Compère 2006[22]。

Achnanthidium最初是由Kützing 在1844年建立的, 但是其后很長一段時間, 該屬都被視為是Achnanthes中的一個類群或是一個亞屬, Round等[6]1990年恢復(fù)了該屬的獨立地位。該屬同Achnanthes的區(qū)別在于點紋, 殼縫, 環(huán)帶及色素體結(jié)構(gòu)。這兩個屬的親緣關(guān)系應(yīng)該較遠, 但他們又具有相同的殼體彎曲方式和膠質(zhì)柄形成方式[5]。李揚[23]將Achnanthidium的中文譯名定為長曲殼藻屬, 孫軍和劉東艷[24]將 Achnanthidium的中文譯名定為曲殼形藻屬, 馬沛明等[25]將其譯為彎殼藻屬, 本文采用“長曲殼藻屬”為該屬的中文譯名。

在本研究中, Achnanthidium minutissimum(小型長曲殼藻)分布十分廣泛, 在觀察的大部分生境中都有分布。本文中所使用的 Achnanthidium minutissimum(小型長曲殼藻), 指代的是 Achnanthidium minutissimum complex(小型長曲殼藻復(fù)合體)。這個復(fù)合體的種類殼面線形、線形披針形, 線紋很細, 10 μm內(nèi)常有線紋30條以上, 在殼面兩端線紋密度可能更大; 端隙直或略彎曲[26]。小型長曲殼藻復(fù)合體被認為是最難以鑒定的一個種類復(fù)合體, 該復(fù)合體廣泛分布于各種淡水生境中, 生態(tài)耐受性很廣,能夠耐受貧營養(yǎng)到富營養(yǎng)的環(huán)境[27]。但如果能夠?qū)υ搹?fù)合體的種類進行更為準(zhǔn)確的鑒定, 那么它們的生態(tài)耐受性就會窄很多[27]。Hlúbiková等[28]對該復(fù)合體當(dāng)中幾個種類的模式標(biāo)本進行了重新觀察, 包括 Achnanthidium catenatum (Bíly & Marvan) Lange-Bertalot、Achnanthidium dolomiticum Cantonati & Lange-Bertalot、Achnanthidium eutrophilum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot、Achnanthidium saprophilum (Kobayasi & Mayama) Round & Bukhtiyarova、Achnanthidium straubianum (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot, 他們認為這幾個種類之間的主要差別在于殼面的形狀、大小及線紋的形態(tài), 需采用電子顯微鏡進行觀察才能進行準(zhǔn)確的鑒定。本研究的工作并沒有對該復(fù)合體中的種類進行十分準(zhǔn)確的鑒定, 后續(xù)的研究工作還在進行當(dāng)中。

致謝:

感謝華南師范大學(xué)李揚博士在屬、種中文譯名方面給予的幫助, 感謝上海師范大學(xué)尤慶敏博士在文獻搜集方面給予的幫助。

[1] Cleve-Euler A. Die Diatomeen von Schweden und Finnland. Teil III. Monoraphideae. Biraphideae 1 [J]. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, 1953, 4(5): 1—255

[2] Hustedt F. Bacillariophyta (Diatomeae) [A]. In: Pascher A (Eds.), Die Sü?wasser-Flora Mitteleuropas [M]. Jena: Gustav Fisher. 1930, 468

[3] Cleve P T, Grunow A. Beitr?ge zur Kenntnis der arktischen Diatomeen [J]. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, 1880, 17(2): 1—121

[4] Cleve P T. Synopsis of the Naviculoid Diatoms, Part II [J]. Kongliga Svenska-Vetenskaps Akademiens Handlingar, 1895, 27(3): 1—219

[5] Round F E, Crawford R M, Mann D G. The Diatoms [M]. Cambridge: Cambridge University Press. 1990, 747

[6] Bukhtiyarova L, Round F E. Revision of the genus Achnanthes sensu lato. Psammothidium, A new genus based on A. marginulatum [J]. Diatom Research, 1996, 11(1): 1—30

[7] Round F. E. Bukhtiyarova L. Four new genera based on Achnanthes (Achnanthidium) together with a re-definition of Achnanthidium [J]. Diatom Research, 1996, 11(2): 345—361

[8] Round F E, Basson P W. A new monoraphid diatom genus (Pogoneis) from Bahrain and the transfer of previously described species A. hungarica and A. taeniata to new genera [J]. Diatom Research, 1997, 12(1): 71—81

[9] Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae), Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis [A]. In: Ettl H, Gerloff J, Heynig H, et al. (Eds.), Suesswasserflora von Mitteleuropa. Spektrum Akademischer Verlad Heidelberg [M]. 2004, 468

[10] Metzeltin D, Lange-Bertalot H. Diatoms from the “Island Continent” Madagascar [A]. In: Lange-Bertalot H (Eds.), Iconographia Diatomologica [M]. A.R.G. Gantner Verlag K.G. 2002, 286

[11] Lowe R, Sherwood A R, Ress J A. Freshwater species of Achnanthes Bory from Hawaii [J]. Diatom Research, 2009, 24(2): 327—340

[12] Siver P A, Hamilton P B, Stachura-Suchoples K, et al. Diatoms of North America: The Freshwater Flora of Cape Code, Massachus&ts, USA. [A]. In: Lange-Bertalot H (Eds.), Iconographia Diatomologica [M]. 2005, 463

[13] Metzeltin D, Lange-Bertalot H, García-Rodríguez F. Diatoms of Uruguay [A]. In: Lange-Bertalot H (Eds.). Iconographia Diatomologica [M]. 2005, 736

[14] Levkov Z, Krstic S, Metzeltin D, Nakov T. Diatoms of Lakes Prespa and Ohrid (Macedonia) [A]. In: Lange-Bertalot H (Eds.). Iconographia Diatomologica [M]. 2006, 613

[15] Lange-Bertalot H, Genkal S I. Diatomeen aus Sibirien, I: Inselln im Arktischen Ozean (Yugorsky-Shar Strait) [A]. In: Lange-Bertalot H (Eds.). Iconographia Diatomologica [M]. 1999, 304

[16] Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis Teil 1—4. [A]. In: Ettl H, Gerloff J, Heynig H, et al. (Eds.), Suesswasserflora von Mitteleuropa [M]. VEB Gustav Fisher Verlag, Jena. 2003, 437

[17] Rumrich U, Lange-Bertalot H, Rumrich M. Diatoms of the Andes (from Venezuela to Patagonia / Tierra del Fuego) [A]. In: Lange-Bertalot H (Eds.), Iconographia Diatomologica [M]. 2000, 673

[18] Metzeltin D, Witkowski A. Diatomeen der Baren-Insel. [A].In: Lange-Bertalot H (Eds.), Iconographia Diatomologica [M]. 1996, 287

[19] Antoniades D, Hamilton P B, Douglas M S V, et al. Diatoms of North America: The freshwater floras of Prince Patrick, Ellef Ringnes and northern Ellesmere Islands from the Canadian Arctic Archipelago [A]. In: Lange-Bertalot H (Eds.), Iconographia Diatomologica [M]. 2008, 649

[20] Morales E A. Small Planothidium Round & Bukhtiyarova (Bacillariophyceae) taxa related to P. daui (Foged) Lange-Bertalot from the United States [J]. Diatom Research, 2006, 21(2): 325—342

[21] Lange-Bertalot H. Zur revision der Gattung Achnanthes sensu lato (Bacillariophyceae) Achnantheiopsis, eine neue Gattung mit dem Typus generic A. lanceolata [J]. Archiv für Protistenkunde, 1997, 148(1—2): 199—208

[22] Catalogue of Diatom Names, California Academy of Sciences, On-line Version updated 19 Sep 2011. Compiled by Elisabeth Fourtanier & J. Patrick Kociolek. Available online at http://research.calacademy.org/research/ diatoms/names/index.asp

[23] Li Y. Ecological characteristics and Taxonomic Studies on Nano-diatoms in Coastal Waters of China [D]. Doctor Dissertation. Xiamen University. 2006 [李揚. 中國近海海域微型硅藻的生態(tài)學(xué)特征和分類學(xué)研究. 廈門大學(xué)博士學(xué)位論文. 2006]

[24] Sun J, Liu D Y. The preliminary notion on nomenclature of common phytoplankton in China seas waters [J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2002, 33(3): 271—286 [孫軍, 劉東艷. 中國海區(qū)常見浮游植物種名更改初步意見. 海洋與湖沼, 2002, 33(3): 271—286]

[25] Ma P M, Shi L D, Zhao X F, et al. A bloom-forming freshwater diatom: Achnnathidium catenatum [J]. Journal of Lake Sciences, 2013, 25(1): 156—162 [馬沛明, 施練東, 趙先富, 等. 一種淡水水華硅藻——鏈狀彎殼藻(Achnanthidium catenatum). 湖泊科學(xué), 2013, 25(1): 156—162]

[26] Compère P, Van de Vijver B. Achnanthidium ennediense (Compère) Compère et Van de Vijver comb. nov. (Bacillariophyceae), the true identity of Navicula ennediensis Compère from the Ennedi Mountains (Republic of Chad) [J]. Algological Studies, 2011, 136/137: 5—17

[27] Hlúbiková D, Ector L, Hoffmann L. Examination of the type material of some diatom species related to Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarn. (Bacillariophyceae) [J]. Algological Studies, 2011, 136/137: 19—43

STUDY ON THE ACHNANTHOID DIATOMS FROM THE GREAT XING’AN MOUTAINS

LIU Yan1, FAN Ya-Wen1and WANG Quan-Xi2
(1. College of Life Science and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025, China; 2. College of Life and Environment Science, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China)

In this project we studied Achnanthoid diatoms collected from the Great Xing’an Mountains. The morphological features of Karayevia Round & Bukhtiyarova, Lemnicola Round & Basson, Planothidium Round & Bukhtiyarova, Psammothidium Bukhtiyarova & Round were described in the Chinese language. The morphological characteristics and the distribution pattern of twelve achnanthoid taxa from the Great Xing’an Mountains were described in this study. Furthermore, here we reported three taxa as the newly recorded species in China, which were Achnanthes tumescens Sherwood & Lowe, Planothidium lanceolatoide (Sovereign) Lange-Bertalot, and Psammothidium rossii (Hustedt) Bukhtiyarova & Round.

Achnanthoid; Bacillariohyta; Great Xing’an Mountains; Newly recorded in China

Q949.27

A

1000-3207(2015)03-0554-10

圖版Ⅰ Plate Ⅰ

1—6: 膨大曲殼藻; 7—9: 膨脹曲殼藻; 標(biāo)尺 = 10 μm 10—11: 極細微長曲殼藻; 12—13: 線咀卡氏藻; 14—16: 匈牙利附萍藻; 17: 海恩平面藻; 標(biāo)尺 = 10 μm (圖13、16標(biāo)尺 = 2 μm)
1—6: Achnanthes inflata; 7—9: Achnanthes tumescens; Scale bar = 10 μm 10—11: Achnanthidium minutissimum; 12—13: Karayevia laterostrata; 14—16: Lemnicola hungarica; 17: Planothidium haynaldii; Scale bar = 10 μm (Scale bar = 2 μm in Fig. 13 and 16)

圖版Ⅱ Plate Ⅱ

1—2: 匈牙利附萍藻; 3—4: 海恩平面藻; 5: 近披針形平面藻; 6—10: 披針形平面藻; 11—14: 佩拉加平面藻; 標(biāo)尺 = 10 μm (圖1、8、10、13、14標(biāo)尺= 2 μm; 圖2、3 標(biāo)尺= 5 μm)
1—2: Lemnicola hungarica; 3—4: Planothidium haynaldii; 5: Planothidium lanceolatoide; 6—10: Planothidium lanceolatum; 11—14: Planothidium peragallii; Scale bar = 10 μm (Scale bar = 2 μm in Fig. 1, 8, 10, 13, 14; Scale bar = 5 μm in Fig. 2 and 3)

圖版Ⅲ Plate Ⅲ

1—2: 伯瑞特沙生藻; 3—5: 淡黃沙生藻; 6—10: 粗糙沙生藻; 標(biāo)尺= 10 μm (圖5、9標(biāo)尺= 2 μm, 圖10標(biāo)尺= 5 μm)
1—2: Psammothidium bioretii; 3—5: Psammothidium helveticum; 6—10: Psammothidium rossii; Scale bar = 10 μm (Scale bar = 2 μm in Fig. 5 and 9; Scale bar = 5 μm in Fig. 10)

10.7541/2015.73

2014-05-05;

2014-11-28

國家科技基礎(chǔ)研究專項(2013FY110400); 國家自然科學(xué)基金(31100153); 黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)項目(12521156);黑龍江省普通高等學(xué)校青年學(xué)術(shù)骨干支持計劃 (1253G031); 黑龍江省高校重點實驗室開放課題(ZK201207)資助

劉妍(1982—), 女, 河北故城人; 博士; 主要從事硅藻分類學(xué)及生態(tài)學(xué)研究。E-mail: liuyanll@sina.com

王全喜(1956—), E-mail: wangqx@shnu.edu.cn