森林細(xì)根生產(chǎn)力研究進(jìn)展

陳莉莉，袁志友，穆興民，焦 峰，鄧 強(qiáng)

（1.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所，陜西 楊陵712100；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所，陜西 楊陵712100）

根系是植物重要的功能器官，它固定和支持植物，從土壤中吸取水分和養(yǎng)分，并通過自身死亡和分解作用將養(yǎng)分歸還給土壤［1］。細(xì)根，一般指直徑≤2 mm的根，是根系最重要的部分［2］。細(xì)根生長和周轉(zhuǎn)迅速，在生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡中起著重要作用［3］。細(xì)根生物量占森林生物量的10%～20%，但其生產(chǎn)力占森林凈初級(jí)生產(chǎn)力的3%～84%［4］。

盡管18世紀(jì)初就已開始對植物根系的研究，但由于受技術(shù)方法的限制，對細(xì)根的研究進(jìn)展緩慢。隨著研究方法的不斷創(chuàng)新和發(fā)展，尤其是20世紀(jì)90年代微根管技術(shù)的應(yīng)用，使細(xì)根研究取得了很大進(jìn)展。近10a來，我國對樹木細(xì)根的研究興趣日趨增加，細(xì)根生產(chǎn)力研究就是主要的研究方向之一，相關(guān)研究的報(bào)道也逐漸增多［5-7］。在收集國內(nèi)外大量研究資料基礎(chǔ)上，對近期國內(nèi)外在森林細(xì)根生產(chǎn)力的研究成果進(jìn)行了總結(jié)和評(píng)述，結(jié)合國內(nèi)外的研究動(dòng)態(tài)，分析當(dāng)前研究中存在的不足，提出今后應(yīng)該加強(qiáng)的研究領(lǐng)域，旨在促進(jìn)該領(lǐng)域更加深入的研究。

1 細(xì)根的劃分與定義

定義細(xì)根的方法有2種，即直徑法和根序法。直徑法是以根直徑的大小來定義細(xì)根，在以往的大多數(shù)研究中被普遍使用。通常是將直徑＜2mm，或1mm 的根定義為細(xì)根［8，5］，但在近10a多的研究中，大多是將直徑＜2mm的根稱為細(xì)根［9-11］。人們通常會(huì)根據(jù)研究對象、目的來確定細(xì)根的劃分范圍［1］。以前的研究中，人們一直認(rèn)為，所有直徑＜2 mm的根在結(jié)構(gòu)和功能上是一致的，并以此直徑范圍來定義細(xì)根。然而，很多研究已證實(shí)，即使是直徑相同的細(xì)根，其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能方面也存在一定差異［12］。K.S.Pregitzer［13］等指出，以往根據(jù)直徑大小來定義和劃分細(xì)根的方法未考慮到細(xì)根的內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和功能異質(zhì)性，不利于理解細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系。他提出應(yīng)該按細(xì)根的吸收功能，即采用根序法來劃分細(xì)根。根序法是把最前端的根尖定義為1級(jí)細(xì)根，2個(gè)1級(jí)根相交形成2級(jí)細(xì)根，2個(gè)2級(jí)根相交形成3級(jí)細(xì)根，按此類推，一般分到5級(jí)細(xì)根。由于這種定義細(xì)根的方法是根據(jù)根系自身的生長發(fā)育規(guī)律和按照細(xì)根分枝結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性來進(jìn)行的，從而能夠更準(zhǔn)確地反映不同等級(jí)根序在細(xì)根分枝系統(tǒng)中的位置，更好地了解不同等級(jí)根序細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能的分異特性［14］。

由于地下生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性以及根系形態(tài)大小的差異，細(xì)根的劃分和定義至今未形成統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)和明確的定義，使得試驗(yàn)結(jié)果缺乏統(tǒng)一性，難以進(jìn)行比較。目前，盡管人們對細(xì)根的劃分與定義還存在不同的認(rèn)識(shí)，但細(xì)根是樹木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，已得到細(xì)根研究者的廣泛認(rèn)同［13］。細(xì)根的結(jié)構(gòu)和功能具有一致性，都是適應(yīng)環(huán)境而進(jìn)化的結(jié)果。在進(jìn)行細(xì)根研究時(shí)，從生理功能角度出發(fā)，了解細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)特征，并將內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征與外部形態(tài)特征相結(jié)合，從而更準(zhǔn)確地定義細(xì)根。

2 細(xì)根生產(chǎn)力的研究方法

細(xì)根生產(chǎn)力的測定方法可分為間接法和直接法2類。間接測定方法包括氮平衡法、生態(tài)系統(tǒng)碳平衡法、淀粉含量法、土壤碳通量法、同位素示蹤法等。此類方法由于需要特定的假設(shè)條件和大量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)而難以直接應(yīng)用，誤差較大［15］。直接測定方法包括挖掘法、土柱法、根室法、根鉆法、內(nèi)生長袋法、微根管法等，此類方法雖然較耗時(shí)和費(fèi)力，卻仍是細(xì)根研究的主要方法。

連續(xù)根鉆法在研究細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)中得到廣泛的應(yīng)用。根鉆直徑的選擇取決于細(xì)根分布的異質(zhì)性及取樣個(gè)數(shù)?？紤]到樣品運(yùn)輸量和處理時(shí)間，根鉆直徑一般為5～10cm。如果取樣的地方含有大塊礫石，為防止其堵塞鉆孔，需考慮加大鉆孔直徑。在使用連續(xù)根鉆法時(shí)，需注意取樣間隔和取樣個(gè)數(shù)以減少結(jié)果誤差。通常是每30d進(jìn)行1次采樣，采樣時(shí)間在細(xì)根生物量的峰值期。由于根系在土壤中分布的異質(zhì)性，為獲得統(tǒng)計(jì)上可靠的數(shù)據(jù)，在取樣時(shí)至少有10次重復(fù)［16］。根據(jù)連續(xù)采樣所獲得的生物量等數(shù)據(jù)計(jì)算年或季節(jié)的生產(chǎn)力。細(xì)根生產(chǎn)力的計(jì)算方法有4種，即極差法、積分法、決策矩陣法和分室通量模型法［16］。梅莉［5］等研究證實(shí)，采用不同方法計(jì)算得到的細(xì)根年生產(chǎn)力相差達(dá)2～3倍，其中，用分室通量模型法計(jì)算得到的值最高，用積分法和極差法計(jì)算得到的值較低。極差法和積分法均低估了細(xì)根生產(chǎn)，因?yàn)榧?xì)根的生長和死亡是同時(shí)發(fā)生的，在測定間期生長出來又很快死亡的細(xì)根無法被測定［16］。相對而言，分室通量模型法和決策矩陣法由于考慮了細(xì)根的生長、死亡和分解，理論上要比積分法和極差法更客觀些［5，7，17］。根鉆法的測定結(jié)果比較直觀，儀器成本低；缺點(diǎn)是工作量較大。

內(nèi)生長袋法是采用根鉆打孔，將大小與鉆孔直徑基本相同的尼龍網(wǎng)袋放入鉆孔中，再將除去所有細(xì)根的原土按層次放回到網(wǎng)袋及周圍縫隙中，一定時(shí)間后將網(wǎng)袋取出，測定和計(jì)算細(xì)根生產(chǎn)力［8］。內(nèi)生長袋法所選取的根鉆直徑和深度取決于研究區(qū)樣地特征及研究者興趣，如李凌浩［18］等用直徑50 mm，取樣深度0.3～0.5m，而周本智［19］等則用直徑95.5mm根鉆，取樣深度0.5m。內(nèi)生長袋法的成本較低，工作量較小，可用于不同環(huán)境或處理?xiàng)l件下細(xì)根生產(chǎn)的研究，但難以用來描述生態(tài)系統(tǒng)細(xì)根的絕對生產(chǎn)量。

近10a多來，人們開始傾向于用微根管法觀測細(xì)根動(dòng)態(tài)，認(rèn)為可靠性較高［20］。微根管法需要攝像機(jī)和計(jì)算機(jī)等現(xiàn)代儀器設(shè)備，圖像分析軟件，以及透明的觀察管。觀察管的直徑一般為5cm左右，長度要根據(jù)取樣深度和觀察管與地面所成角度計(jì)算得出。將觀察管總長80%的部分與地面成一定角度（30°、45°或 60°）埋 入 土 壤 中，常 用 的 角 度 是45°［21-22］。為提高微根管的數(shù)據(jù)精度，試驗(yàn)中必須有足夠的管數(shù)。在自然生態(tài)系統(tǒng)的許多研究中，可通過增加取樣次數(shù)補(bǔ)償微根管數(shù)量的減少，如當(dāng)每塊樣地的取樣間隔為15～30d時(shí)，使用微根管的數(shù)量為6～10個(gè)［21-22］。微根管埋置初期好不宜立即進(jìn)行觀測，一般需等1a以上使根系生長平衡，有研究認(rèn)為，需201d即可以達(dá)到平衡［23］。取樣時(shí)，管中放入攝像機(jī)探頭，通過計(jì)算機(jī)控制探頭以獲取圖像，利用圖像分析軟件（如ROOTS等）提取所需信息。微根管的觀測精度取決于微根管材料選擇、安裝的質(zhì)量和數(shù)量、取樣的間隔和數(shù)量、圖像分析技術(shù)和土壤質(zhì)地等［24］。微根管技術(shù)是目前最先進(jìn)的根系研究方法，它可對細(xì)根的生長、衰老和死亡等動(dòng)態(tài)過程進(jìn)行連續(xù)跟蹤觀察，便于研究和描述細(xì)根的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)，并適用于不同環(huán)境或處理?xiàng)l件下的試驗(yàn)研究；缺點(diǎn)是研究結(jié)果不夠直觀，不能獲得單位面積的生產(chǎn)力或周轉(zhuǎn)量，且儀器成本較高。

連續(xù)根鉆法和內(nèi)生長袋法是通過測定生物量隨時(shí)間的變化來估算細(xì)根生產(chǎn)力［20］，微根管法是通過觀測細(xì)根長度，計(jì)算并獲取細(xì)根的根長密度（cm·cm-2）來估計(jì)細(xì)根生產(chǎn)［23］。不同方法基于不同的觀測原理和假設(shè)條件，測定結(jié)果存在不同程度的不確定性。連續(xù)根鉆法是建立在細(xì)根的生長和死亡不是同時(shí)發(fā)生在前提下的［8］，若采樣時(shí)間不能與細(xì)根生產(chǎn)的高峰值吻合，以及細(xì)根生長無明顯的季節(jié)變化等，都會(huì)造成估計(jì)結(jié)果偏低［16］。內(nèi)生長袋法由于忽略了觀測期間的細(xì)根周轉(zhuǎn)以及切割對細(xì)根的傷害，因而也會(huì)造成細(xì)根生產(chǎn)的低估。用微根管法時(shí)需區(qū)分生長和死亡2個(gè)過程，否則細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)可能被低估［16］。在細(xì)根生產(chǎn)力研究中，測定方法的不同可能導(dǎo)致測定結(jié)果之間存在很大的變動(dòng)［25］。為提高結(jié)果的準(zhǔn)確性，同時(shí)使研究結(jié)果便于與其它結(jié)果之間進(jìn)行比較，在研究中應(yīng)選取適當(dāng)?shù)难芯糠椒ɑ蛴斜匾捎枚喾N研究方法并行。

3 細(xì)根生產(chǎn)力的特征

3.1 細(xì)根生物量的季節(jié)變化

細(xì)根的生產(chǎn)過程具有明顯的季節(jié)性。姜紅英［26］等利用微根管技術(shù)對落葉松人工林生長季內(nèi)的細(xì)根生產(chǎn)進(jìn)行連續(xù)動(dòng)態(tài)觀測，發(fā)現(xiàn)春季末至夏季的細(xì)根年生產(chǎn)量占全年總產(chǎn)量的51%～68%，而秋季末僅占全年總產(chǎn)量的1%～4%。周本智［19］等研究發(fā)現(xiàn)，毛竹林的細(xì)根3-5月生長緩慢增加，5-7月急劇增加，此后生長速度變慢，1-3月處于停滯狀態(tài)。細(xì)根生物量隨季節(jié)變化總的趨勢是春夏季較高，秋季開始下降，到冬季時(shí)最低。從植物本身來講，在春季，植物的地下部分要形成大量的細(xì)根網(wǎng)絡(luò)以滿足地上部分生長和光合作用對水分和養(yǎng)分的巨大需求，細(xì)根生產(chǎn)力最高；在秋季，由于葉片開始衰老，植物對養(yǎng)分的需求下降，細(xì)根生產(chǎn)力開始下降，在冬季，因?yàn)楸涞膬鐾磷璧K和抑制了水分吸收與微生物活性，細(xì)根生產(chǎn)力降至最低［3］。從環(huán)境因素來講，細(xì)根生產(chǎn)力的季節(jié)性變化與當(dāng)?shù)貧夂驐l件如土壤溫度、大氣溫度和降雨量等密切相關(guān)。

3.2 不同土層深度細(xì)根的生長動(dòng)態(tài)

王瑞麗［7］等對馬尾松人工林細(xì)根的觀察結(jié)果顯示，0～10cm土層的細(xì)根年生產(chǎn)量最大，40～60cm土層的細(xì)根年生產(chǎn)量最小。梅莉［5］等對水曲柳人工林細(xì)根生產(chǎn)力的研究得出了相似的結(jié)論，即表層（0～10cm）土壤的細(xì)根年生產(chǎn)量最高，土層越深其年生產(chǎn)量就越低［27］。毛竹林表層（0～30cm）細(xì)根生產(chǎn)約占總生產(chǎn)的68%［19］。21%～76%的細(xì)根生產(chǎn)是發(fā)生在0～10cm的表層土壤中［2］。一般來說，細(xì)根生產(chǎn)量隨土層深度的增加而降低，該特點(diǎn)在任何森林生態(tài)系統(tǒng)中都普遍存在，這與表層土壤是提供根系熱量、水分和養(yǎng)分的主要場所有關(guān)［28］。隨著土層的加深，土壤養(yǎng)分及水分有效性都降低［29-30］，細(xì)根生長和養(yǎng)分吸收受到抑制，導(dǎo)致細(xì)根生產(chǎn)量下降。

3.3 不同徑級(jí)細(xì)根生產(chǎn)力的差異

通常，直徑越細(xì)的根，長得越快，其生產(chǎn)力越高。溫達(dá)志［31］等對季風(fēng)常綠闊葉林和針闊葉混交林的細(xì)根（≤2mm、2～5mm）年凈生產(chǎn)力進(jìn)行了研究，2種林型的細(xì)根年凈生產(chǎn)力在直徑＜2mm時(shí)分別為2.65t·hm-2和2.42t·hm-2，在直徑為2～5mm時(shí)分別為1.25t·hm-2和1.21t·hm-2。三峽庫區(qū)馬尾松人工林細(xì)根（＜2mm）的年生產(chǎn)量，其中＜1mm的年生產(chǎn)量為0.58t·hm-2，占總產(chǎn)量的56%，1～2mm的年生產(chǎn)量為0.46t·hm-2，占總產(chǎn)量的44%［7］。北方森林＜1mm和1～2mm細(xì)根的年生產(chǎn)量分別為1.35t·hm-2和1.48 t·hm-2，明顯高于2～5mm根系的年生產(chǎn)量（0.63 t·hm-2）［32］。根的直徑越細(xì)，壽命越短，代謝活動(dòng)更加活躍，能更多地參與養(yǎng)分吸收和地下碳循環(huán)［11］。

3.4 全球氣候變化背景下細(xì)根生產(chǎn)力的變化

全球氣候變化不可避免地要影響各種植物的地下生產(chǎn)力，并對地上部分及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和其它生態(tài)過程產(chǎn)生影響。在該背景下，細(xì)根生產(chǎn)力將如何變化還有待學(xué)者們進(jìn)一步研究。氣候變化一方面是通過改變環(huán)境因素來影響細(xì)根生產(chǎn)力，另一方面是通過改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)來影響細(xì)根的生物量和生產(chǎn)力［8］。CO2濃度升高和土壤氮有效性增加對細(xì)根生產(chǎn)力的影響是根系生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究內(nèi)容。B.A.Hungate［33］等認(rèn)為，CO2濃度升高會(huì)改變細(xì)根中的碳分配和數(shù)量，增加細(xì)根生產(chǎn)量，顯著提高土壤碳素輸入量和加速陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程。S.M.Thomas［34］等研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高對細(xì)根生產(chǎn)的影響會(huì)被延遲到第2個(gè)生長季。全球變化可能導(dǎo)致土壤氮有效性增加，有效氮可以通過影響細(xì)根生產(chǎn)力和生物量而改變生態(tài)系統(tǒng)的碳氮分配格局。對于土壤氮有效性增加可能對細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的影響，有學(xué)者歸納了4個(gè)代表性假說：1）細(xì)根生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)率都提高。2）細(xì)根生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)率都下降。3）細(xì)根生產(chǎn)力下降，周轉(zhuǎn)率提高。4）細(xì)根生產(chǎn)力提高，周轉(zhuǎn)率下降。在以上4個(gè)假說中。目前，1）假 說和 2）假 說得到的 支持最多［35］。K.J.Nadelhoffer［36］提出第1個(gè)假說的依據(jù)主要來自氮平衡法的數(shù)據(jù)。近年來，已有大量微根管數(shù)據(jù)支持該假說。K.J.Nadelhoffer［36］認(rèn)為第2個(gè)假說成立的可能性不大，原因包括支持該假說的數(shù)據(jù)多是來自于連續(xù)根鉆法，而使用這種方法存在一定的問題，數(shù)據(jù)的可信度不高。

4 細(xì)根生產(chǎn)力的影響因素

4.1 生物因素對細(xì)根生產(chǎn)力的影響

影響細(xì)根生產(chǎn)力的生物因素主要有森林結(jié)構(gòu)類型、植物多樣性、群落演替和土壤生物等。在同一氣候帶森林（北方森林）中，常綠針葉林的細(xì)根生產(chǎn)力要高于落葉闊葉林［32］，與常綠樹種比落葉樹種分配給細(xì)根更多光合產(chǎn)物的結(jié)果相符，但也有研究得出了相反的結(jié)論［37］，研究結(jié)果的差異可能與研究對象（樹種、蓄積量、密度和林齡等）不同及樣本數(shù)量差異有關(guān)［7］。在我國亞熱帶山地生態(tài)系統(tǒng)，杉木混交林的細(xì)根年凈生產(chǎn)量（4.124t·hm-2）比杉木純林（3.528t·hm-2）高16.9%［38］，由不同根系特征的樹種組成的混交林要比由相似根系特征的樹種組成的混交林及純林具有更高的根系生產(chǎn)力［3］，這與植物地下相互作用有關(guān)［39］。細(xì)根生產(chǎn)力隨林齡的變化模式通常為單峰型曲線［10］。甜櫧林的細(xì)根生產(chǎn)力自幼林（17a）起逐漸增加，至成熟初期階段（58a）達(dá)最大，其后則逐漸降低［18］。細(xì)根生產(chǎn)力隨林齡變化的潛在機(jī)制較為復(fù)雜，可歸因于生理和生態(tài)因子的作用，一方面是與植物的生長發(fā)育和衰老過程及調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)，另一方面也與植物對環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)［40］。植物多樣性不僅影響凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)，同時(shí)也影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。植物種類豐富的群落比種類較少或單一的群落具有更高的生產(chǎn)力［2］，與 L.Gamfeldt［41］等的研究結(jié)論相一致。不同演替階段的細(xì)根生產(chǎn)力也存在差異。在演替初期和后期，群落中樹種的細(xì)根生物量和周轉(zhuǎn)無顯著差異，但前者的細(xì)根生產(chǎn)力比后者要高35%［32］。演替初期階段的樹種多為深根系，尤其在干旱條件下，深根系的重要性更多體現(xiàn)在從深土層處獲取更多的水分［3］。早期的演替種為保持高增長率，需要建立強(qiáng)大的細(xì)根網(wǎng)絡(luò)以滿足它們對養(yǎng)分和水分的需求［11］。也有研究表明，森林細(xì)根生產(chǎn)力隨著演替的進(jìn)行而增加［42］。

真菌是影響細(xì)根壽命的主要土壤生物之一，菌根是由一類土壤真菌（菌根菌）與植物根系形成的互惠共生體。菌根分布廣泛，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，它能夠促進(jìn)植物的生長發(fā)育和提高植物生產(chǎn)力［43］。菌根通常被分為7種類型，即叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）、外生菌根（ectomycorrhiza，ECM）、內(nèi)外生菌根（ectendomycorrhiza，EEM）、蘭科菌根（orchid mycorrhiza，ORM）、歐石楠類或杜鵑花類菌根（ericoid mycorrhiza，ERM）、水晶蘭類菌根（monotropoid mycorrhiza，MTM）和漿果莓類菌根（arbutoid mycorrhiza，ABM）。森林地下部分的凈初級(jí)生產(chǎn)力（net primary productivity，NPP）隨菌根類型的變化而有所不同，AM類型菌根對森林地下NPP的貢獻(xiàn)要高于ECM菌根［43］。這可能是由于不同菌根類型對養(yǎng)分的吸收能力或吸收種類不同所導(dǎo)致的。例如，AM類型菌根主要是促進(jìn)植物對磷的吸收［44］，而ECM類型菌根則主要是促進(jìn)植物對氮的吸收［45］。

4.2 非生物因素對細(xì)根生產(chǎn)力的影響

影響細(xì)根生產(chǎn)力的非生物因素包括氣候和土壤等。大氣溫度和降雨可能是影響細(xì)根生產(chǎn)力的主要非生物因素［32］。落葉松人工林的細(xì)根生產(chǎn)力與大氣溫度呈正相關(guān)，與月降雨量呈線性相關(guān)，且大氣溫度是影響細(xì)根生產(chǎn)力的主要?dú)夂蛞蜃樱?6］。北方森林的細(xì)根生產(chǎn)力隨年均降雨量和大氣溫度的增加而增大［32］。白樺林細(xì)根生長在7月份時(shí)最大，這主要是與較高的氣溫和豐富的降雨量條件適宜植物生長有關(guān)［46］。土壤溫度對細(xì)根生產(chǎn)也有一定影響，在土壤養(yǎng)分充足時(shí)，細(xì)根生長常隨溫度升高而增加［47］。土壤養(yǎng)分直接影響根系活力和碳水化合物的分配，從而影響樹木細(xì)根的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)。由于土壤養(yǎng)分與根系動(dòng)態(tài)的關(guān)系復(fù)雜，很難得到統(tǒng)一的結(jié)論。有研究認(rèn)為，細(xì)根生產(chǎn)力在養(yǎng)分供應(yīng)增多時(shí)增加；有的研究發(fā)現(xiàn)不變，也有研究發(fā)現(xiàn)減少［3］。Z.Y.Yuan［48］等研究認(rèn)為，土壤養(yǎng)分增加將有利于細(xì)根生產(chǎn)力的提高。梅莉［5］等研究了施氮肥對林分細(xì)根生產(chǎn)的影響，結(jié)果表明，施氮肥樣地的細(xì)根現(xiàn)存生物量降低，但細(xì)根生產(chǎn)力與對照樣地之間無顯著差異。當(dāng)土壤有效氮含量增至原來的5倍時(shí)，細(xì)根生產(chǎn)力下降到原來的1／2以下［49］，該研究結(jié)果符合根系的“投入—收益”原則，即施氮肥后，土壤有效氮含量增加，細(xì)根能長時(shí)間占據(jù)土壤營養(yǎng)空間，有機(jī)會(huì)吸收更多的氮，從而使細(xì)根生產(chǎn)力保持不變或降低［21］。

綜上所述，森林生態(tài)系統(tǒng)的細(xì)根生產(chǎn)力受生物因素和非生物因素的共同影響［7］。不同物種的變化是由其遺傳因素決定的，而氣候和土壤等外部環(huán)境因素又會(huì)通過直接或間接的作用對之產(chǎn)生影響。影響細(xì)根生產(chǎn)力的主導(dǎo)因子有哪些，還有待分析和探明，從而為森林可持續(xù)經(jīng)營和管理提供科學(xué)依據(jù)。

5 問題與展望

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，地下部分的研究和地上部分相比，雖然十分困難，但要研究一個(gè)完整生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)與養(yǎng)分循環(huán)，地下部分不可忽視。隨著研究的深入，傳統(tǒng)的細(xì)根劃分方法需要改進(jìn)，如何給出細(xì)根的劃分標(biāo)準(zhǔn)和確切定義也有待進(jìn)一步的研究。盡量按照細(xì)根的功能作用來劃分直徑等級(jí)。在今后研究中，注意將內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)與外部形態(tài)特征相結(jié)合，更準(zhǔn)確地定義細(xì)根，為根系生態(tài)學(xué)的研究提供更加準(zhǔn)確的取材依據(jù)。雖然研究細(xì)根生產(chǎn)的方法較多，但或多或少都存在一些不足，目前尚未產(chǎn)生一個(gè)被廣泛認(rèn)可的測定細(xì)根生產(chǎn)力的最好方法。為提高測定結(jié)果的準(zhǔn)確性，同時(shí)為使研究結(jié)果便于與其他結(jié)果進(jìn)行比較，在研究中可采用多種方法并行。另外，細(xì)根生產(chǎn)力由于受土壤類型、氣候條件和干擾等影響，規(guī)律較為復(fù)雜，其認(rèn)識(shí)還不夠深入。因此，還需要對這些因子進(jìn)行綜合分析。通過探明限制區(qū)域內(nèi)細(xì)根生產(chǎn)力的主導(dǎo)因素與調(diào)控機(jī)制，可為制定森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的調(diào)控措施提供科學(xué)依據(jù)。

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