藏北高寒草原群落維持性能對(duì)封育年限的響應(yīng)

毛紹娟，吳啟華，祝景彬，李紅琴，張法偉，李英年*

（1．中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧810001；2．中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧810001；3．中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

藏北高寒草原群落維持性能對(duì)封育年限的響應(yīng)

毛紹娟1，3，吳啟華1，3，祝景彬1，3，李紅琴1，2，張法偉1，2，李英年1，2*

（1．中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海西寧810001；2．中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧810001；3．中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

針對(duì)近年來退化高寒草原的恢復(fù)和合理利用的問題，對(duì)自然放牧、封育3年和7年的藏北申扎高寒草原設(shè)置樣地，采用群落調(diào)查、收割法收集地上生物量，根鉆法收集地下生物量等，比較分析不同封育年限下草地群落各生態(tài)指標(biāo)。結(jié)果表明，高寒草原圍欄封育后，隨自然放牧到3年禁牧再到7年禁牧，植被高度持續(xù)增加，地上地下生物量、總蓋度、物種多樣性維持性能增加再降低，Pielou均勻度指數(shù)在自然放牧草地最大。隨封育年限延長(zhǎng)，禾草類及莎草類植物功能群生物量及重要值顯著增加，雜草類功能群生物量及重要值顯著降低，說明封育措施有利于群落的正向演替。但通過對(duì)群落總蓋度、地上生物量及群落種類組成與封育年限間關(guān)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析表明，藏北高寒草原封育達(dá)3到5年后以1．23只羊單位／hm2的放牧強(qiáng)度放牧為佳。

藏北高寒草原；群落維持性能；封育年限；響應(yīng)

青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中89．6%服務(wù)價(jià)值來自于高寒草地生態(tài)系統(tǒng)，在青藏高原17種草地類型中藏北草地具有重要的調(diào)節(jié)和控制作用［1］。藏北草地是西藏地區(qū)自然生態(tài)系統(tǒng)的主體之一，是青藏高原腹地分布最廣泛、生物區(qū)系最為獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，其天然草地面積達(dá)5569×104hm2，占西藏總草地面積的67．9%，對(duì)國家生態(tài)屏障安全、區(qū)域畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和藏區(qū)社會(huì)穩(wěn)定具有重要的作用［2］。近年來，全球變暖、人類活動(dòng)日益增強(qiáng)，人們片面追求草地的畜牧生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)效益，忽視經(jīng)濟(jì)發(fā)展與藏北草原生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能和生活功能的協(xié)調(diào)關(guān)系，造成草地嚴(yán)重退化，雜毒草滋生、水土流失、水涵養(yǎng)功能衰減［3］。加之該地區(qū)海拔高、干燥寒冷等使藏北草地生態(tài)系統(tǒng)更具有易破壞難恢復(fù)的特點(diǎn)［4］。進(jìn)入21世紀(jì)以來，國家為改善西部地區(qū)生態(tài)環(huán)境，投入大量資金開展生態(tài)治理、生態(tài)屏障建設(shè)。經(jīng)過幾年的治理和建設(shè)，生態(tài)系統(tǒng)退化趨勢(shì)得到初步遏制，重點(diǎn)生態(tài)建設(shè)工程區(qū)生態(tài)狀況好轉(zhuǎn)。在進(jìn)行生態(tài)治理措施過程中，圍欄封育被認(rèn)作是一種簡(jiǎn)單易行的重要生態(tài)治理措施之一。

圍欄封育可以降低人為干擾或完全排除牲畜對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，使草地生態(tài)系統(tǒng)在自身的彈性下得以恢復(fù)重建。李媛媛等［5］在退化高寒草地的研究表明，圍欄封育可以改變草地植物群落的光合效率和葉面積指數(shù)，有利于退化草地植物生物量和植被的恢復(fù)。劉雪明和聶學(xué)敏［6］通過對(duì)高寒草地圍欄內(nèi)外植被的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，圍欄封育措施使高寒草地植被的蓋度、高度、生物量，禾草、莎草等可食牧草比例均明顯增加。苗福泓等［7］對(duì)青藏高原東北邊緣地區(qū)高寒草甸封育響應(yīng)的研究表明，持續(xù)圍欄封育下高寒草甸群落豐富度指數(shù)隨封育年限延長(zhǎng)表現(xiàn)為先下降后增加再顯著下降，且得到4年為較佳封育年限的結(jié)果。但這些研究多在高寒草甸植被群落分布地區(qū)，涉及高寒草原植被類型的較不多見，同時(shí)不同地區(qū)環(huán)境、氣候及其植被群落結(jié)構(gòu)有很大差異，對(duì)恢復(fù)措施和封育年限將有不同的反應(yīng)。為更好地了解藏北高寒草原在生態(tài)治理工程下封育對(duì)植物群落維持性能的影響，本研究選擇藏北申扎地區(qū)以紫花針茅（Stipa purpurea）為優(yōu)勢(shì)種的高寒草原，在監(jiān)測(cè)不同封育年限梯度下植物群落相關(guān)生態(tài)參數(shù)的基礎(chǔ)上，分析了3個(gè)封育年限序列上高寒草原的生物量、群落結(jié)構(gòu)、種類組成、多樣性變化特征及其對(duì)封育年限維持性能的反應(yīng)，以期為植被恢復(fù)過程中最佳封育年限的確定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究地區(qū)概況

本研究在西藏北部地區(qū)的申扎縣開展。申扎縣地處西藏中部、岡底斯山和藏北第二大湖色林錯(cuò)之間，其南部和北部平均海拔在4800 m以上，中部偏低，平均海拔4700 m左右，高寒草原占主要部分。由于地處羌塘高原腹地，位于高原亞寒帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為－4～4℃，≥0℃年積溫為846．1～1514℃，年降水量為150～695．5 mm，這里氣候寒冷干燥，氣溫低、多風(fēng)［8］。實(shí)驗(yàn)區(qū)所在的申扎縣北部5～7 km處的高寒草原植被類型區(qū)，最暖的7月平均氣溫約9．8℃，最冷的1月平均氣溫約－9．5℃，年平均氣溫為－0．0℃，年降水量約304 mm，日平均氣溫≥0℃、≥5℃的積溫（accumulated temperature）分別為1224和450℃［9］。無霜期極短，每年僅維持10～20 d。土壤類型為高山草原土（the high steppe soil），植被生長(zhǎng)期約在4月下旬到9月中旬。

1．2 實(shí)驗(yàn)樣地

本實(shí)驗(yàn)地地形開闊平坦，中心點(diǎn)地理坐標(biāo)約30°74′N，88°57′E，海拔4637 m。植被以紫花針茅為建群種，紫花針茅具有營養(yǎng)成分含量高，耐寒、耐旱的特征。常見伴生種有早熟禾（Poa annua）、青藏苔草（Carex moorcroftii）、小花棘豆（Oxytropis glabra）、矮火絨草（Leontopodium nanum）、狼毒（Stellera chamaejasme）、二裂委陵菜（Potentilla bifutca）等。實(shí)驗(yàn)樣地分別選取了自2005年用圍欄封育的7年封育草地、2009年封育的3年封育草地和目前仍進(jìn)行的自然放牧草地，相互間距離在1000 m以內(nèi)。

1．3 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)調(diào)查

調(diào)查于2013年8月下旬進(jìn)行，不同封育年限草地盡量在同一水平面各選取一個(gè)樣地，在每個(gè)樣地中心區(qū)設(shè)置20 m×20 m的觀測(cè)區(qū)，分別在觀測(cè)區(qū)中心點(diǎn)及4角各設(shè)置一個(gè)1 m×1 m觀測(cè)樣點(diǎn)（方），即每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)樣方的重復(fù)。每個(gè)樣方內(nèi)首先觀測(cè)群落平均高度、總蓋度，樣方內(nèi)所有物種的分種蓋度、分種平均高度；然后收集樣方內(nèi)枯落物量裝袋，再分單種用剪刀齊地面剪取植物綠色地上部分分別裝入紙袋，最后用手刮方式收集由多年枯落物形成覆蓋在地表的未分解或半分解的半腐殖質(zhì)物裝袋；地下生物量?jī)H觀測(cè)了群落總量。是在收集群落地上生物量的樣方內(nèi)用直徑8 cm的根鉆分0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm層次打鉆取出地下土柱（每個(gè)樣方內(nèi)3個(gè)重復(fù)）裝自封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室后將地下土柱過篩、用0．5 mm孔徑的尼龍網(wǎng)袋河邊清洗、分揀沙粒、稍涼至不滴水等程序得到地下根系后裝入紙袋，同時(shí)對(duì)半腐殖質(zhì)也用0．5 mm孔徑的尼龍網(wǎng)袋在河邊稍作清洗。所有觀測(cè)生物量的樣品一并置入85℃恒溫烘干箱內(nèi)烘至恒重后稱重。

在上述進(jìn)行樣地調(diào)查的同時(shí)，用時(shí)域反射計(jì)（time domain reflectometry，TDR）測(cè)定土壤0～12 cm平均土壤濕度（體積含水率，cm3／cm3）。在每個(gè)樣方附近區(qū)域挖掘土壤剖面，采用內(nèi)徑5 cm環(huán)刀收集自地表至深層按0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm分層環(huán)刀和土壤樣品，取樣后將環(huán)刀迅速封蓋，并密封在自封塑料袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室分析土壤自然含水率、田間持水量、毛管含水量等持水特征值［10］。

1．4 數(shù)據(jù)處理與分析

物種多樣性指數(shù)（species diversity index）、均勻度（eveness）和優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)采用下式計(jì)算［11］。

重要值（IV）：IV＝（相對(duì)蓋度＋相對(duì)高度＋相對(duì)生物量）／3 Shannon－Wiener群落多樣性指數(shù)（H′）：

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

Simpson多樣性指數(shù)（D）：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）：

式中，Pi為種i的相對(duì)重要值；S為種i所在樣方的物種總數(shù)。

使用Excel 2003和Access 2003對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和相關(guān)指數(shù)計(jì)算。采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 19．0用單因素方差分析（ANOVA）和最小顯著差法（LSD）對(duì)不同封育年限下生物群落各指標(biāo)間進(jìn)行比較和差異顯著性檢驗(yàn)（P＜0．05）。最后通過建立群落總蓋度、生物量及物種種類組成與封育年限的一元二次方程求導(dǎo)，綜合考慮得到本實(shí)驗(yàn)草地的最佳封育年限。

2 結(jié)果與分析

2．1 封育年限梯度下高寒草原群落維持特征

2．1．1 總蓋度、平均高度 圖1給出了藏北高寒草原自然放牧條件（圍封0年）和不同封育年限下植被總蓋度及平均高度。由圖1可知，從自然放牧到3年短期封育和7年長(zhǎng)期封育措施下植被平均高度隨封育年限延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)，分別為3．34，3．55和4．39 cm。但通過ANOVA及LSD分析檢驗(yàn)表明，差異不顯著（P＞0．05）。植被總蓋度則呈先增加后降低的趨勢(shì)，總蓋度在自然放牧、封育3年和7年時(shí)分別為54．00%，66．20%和48．40%，表現(xiàn)出封育3年最高，封育7年后下降明顯，自然放牧狀況居中。通過方差檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，自然放牧、封育7年后植被總蓋度與封育3年的總蓋度存在顯著性差異（P＜0．05）。

2．1．2 地上、地下生物量 自然放牧、3年和7年封育措施下，高寒草原植被群落從自然放牧開始隨封育年限延長(zhǎng)，植被群落地上生物量呈現(xiàn)出增加再降低的趨勢(shì)（圖2），依次為40．05，84．87和80．08 g／m2。通過方差分析檢驗(yàn)，自然放牧與封育3年和7年均存在顯著差異（P＜0．05），而封育3年與7年間差異不顯著（P＞0．05）。

隨封育年限延長(zhǎng)，0～40 cm土層地下生物量隨自然放牧、封育3年和7年同樣表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，依次為600．16，795．07和507．32 g／m2。通過方差分析檢驗(yàn)，自然放牧和3年短期封育的地下生物量與7年長(zhǎng)期封育地下生物量呈顯著差異（P＜0．05），自然封育與短期封育間差異不顯著（P＞0．05）。

統(tǒng)計(jì)地下生物量與地上生物量的根冠比發(fā)現(xiàn)，自然放牧、封育3年和7年根冠比分別為14．98，9．37和6．34。表現(xiàn)出隨封育年限延長(zhǎng)根冠比顯著下降。根冠比的這種關(guān)系表明，自然放牧條件下，植被的地上生物量不僅受家畜啃食，而且植被受反復(fù)啃食使植物受啃食刺激影響“傷口”得不到及時(shí)恢復(fù)而導(dǎo)致大部分光合能量貯存于地下，同時(shí)，在自然放牧狀況下，植物雜草類比例高，而雜草類植物根莖往往比禾草類植物高，進(jìn)而導(dǎo)致自然放牧條件下具有較高的根冠比。封育后，不僅雜草類所占比例下降，而且地上生物量又不受外界干擾影響，表現(xiàn)出相對(duì)較低的根冠比，這種較低的比例隨封育時(shí)間延長(zhǎng)越明顯。2．1．3 枯落物量及半腐殖質(zhì)量 圖3給出了申扎高寒草原自然放牧及封育3年和7年后的枯落物量及半腐殖質(zhì)量。由圖3a看到，自然放牧下因放牧家畜的覓食及踐踏造成了較高的枯落物量，達(dá)5．04 g／m2；而封育3年和7年雖然沒有受放牧干擾的影響，當(dāng)年枯落物量較低，但上年度及之前的立枯因氣候干燥、溫度低、分解緩慢而保持在地表，這些立枯在暖季到來后因溫度升高、相對(duì)冬季較高的降水和土壤濕度影響，基部腐爛倒伏明顯，加大了枯落物量，分別為6．86和7．82 g／m2?？萋湮锪勘憩F(xiàn)出封育7年＞封育3年＞自然放牧，前者比后二者分別高出26．52%和12．35%，但相互間差異性不顯著（P＞0．05）。

半腐殖質(zhì)量的形成對(duì)生態(tài)系統(tǒng)具有保持土壤表層免受水、風(fēng)侵蝕及提高土壤水分等功能，是由多年枯落物轉(zhuǎn)變成的碎屑物以及未分解的家畜糞便組成。由圖3b可知，隨封育年限的延長(zhǎng)，半腐殖質(zhì)量逐漸提高，調(diào)查期的8月，自然放牧地的半腐殖質(zhì)量很低，封育年限的延長(zhǎng)半腐殖質(zhì)量提高明顯，分別為0．93，4．91和13．70 g／m2，相互間差異顯著（P＜0．05）?？萋湮锛鞍敫迟|(zhì)的積累可增加對(duì)土壤碳的輸入，對(duì)土壤固碳能力提高有利，而從多樣性和物種分布來看，較高枯落物量及半腐殖質(zhì)量會(huì)抑制植物的再生長(zhǎng)及幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育［12］，甚至犧牲了物種多樣性的提高。

2．1．4 群落種類組成 調(diào)查植物群落種類組成發(fā)現(xiàn)（表1），自然放牧條件下的高寒草原植物群落種有12種，分屬10科，其中莎草科、禾本科均為2種，薔薇科、龍膽科、石竹科、瑞香科、菊科、毛茛科、豆科、玄參科均為1種。封育3年后植物群落由18種植物組成，分屬10科，其中禾本科、豆科、玄參科均為3種，毛茛科、莎草科均為2種，石竹科、瑞香科、菊科、龍膽科、薔薇科均為1種。封育7年后高寒草原群落植物種類組成有所下降，由12種植物組成，分屬9科，其中莎草科、禾本科、豆科均為2種，石竹科、龍膽科、玄參科、瑞香科、菊科、薔薇科均為1種。

從重要值分布看到（表1），不同封育年限及自然放牧狀態(tài)下草地群落的優(yōu)勢(shì)植物及物種組成存在明顯的差異。自然放牧下重要值依次為矮火絨草、狼毒、紫花針茅、黑褐苔草、早熟禾、急彎棘豆；封育3年后重要值依次為紫花針茅、早熟禾、矮火絨草、青藏苔草、狼毒、黑褐苔草、二裂委陵菜、西藏血靈芝，與自然放牧相比下降明顯，發(fā)現(xiàn)封育3年后物種顯著增加，比自然放牧增加了6種左右。封育7年后紫花針茅、早熟禾重要值占據(jù)很高的比例，其次是苔草、狼毒等，矮火絨草下降明顯，像急彎棘豆、肉果草等葉片稍大的植物種甚至消失。

封育可影響到植物種重要值的變化，有些物種重要值增加明顯，有些物種重要值急劇下降，有些物種增加，有些反而消失。這種變化與植物的生理生態(tài)特征的適應(yīng)性有關(guān)。如矮火絨草較多時(shí)一般表征了植被處在退化狀態(tài)，由表1看到，隨封育年限的延長(zhǎng)其重要值下降明顯，在自然放牧狀況下重要值高達(dá)21．60，封育3年和7年后分別下降到7．75和5．55。再如，以紫花針茅和早熟禾為代表的禾草類，在自然放牧狀況下重要值分別為13．95和10．02，到封育7年升高到35．01和22．31，隨封育年限延長(zhǎng)重要值的增加表明草地向健康的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展。但也可以看到，封育時(shí)間越長(zhǎng)受地表覆蓋物增加的影響，有些雜草類物種重要值不僅下降明顯，而且甚至喪失。一般情況下雜草類植被具有較寬的葉片，大多處在第二生長(zhǎng)層，隨封育時(shí)間延長(zhǎng)后，較厚的覆蓋物導(dǎo)致雜草類植物不能得到充足的光照而失去競(jìng)爭(zhēng)力，同時(shí)那些以種子繁殖的外來種失去侵入（至少受覆蓋物存在而不易著床）的可能，而像禾草類這些植物，因葉片較窄，高度高，植物易獲得光照而提高了其競(jìng)爭(zhēng)力后易得到更有利的生長(zhǎng)，進(jìn)而提高了物種重要值。但在自然放牧或短期封育狀況下，特別是自然放牧狀況下，家畜的啃食、踐踏和糞便排放的影響，適口性好的建群種的禾草類易被家畜覓食，抑制了禾草類的生長(zhǎng)而降低了物種重要值，同時(shí)給其他物種（如雜草類）提供了競(jìng)爭(zhēng)能力，即表現(xiàn)出中度干擾的理論。然而這種自然放牧格局在重度牧壓梯度下將會(huì)受到破壞。短期封育雖然避免了放牧影響，但地表半腐殖質(zhì)量低，大部分物種包括外來種不受家畜的覓食影響，同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)也相互間基本平衡，導(dǎo)致雜草類物種種類組成相對(duì)豐富且重要值相對(duì)平穩(wěn)。

2．1．5 群落多樣性 圍欄封育后，群落中的植物均勻度、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度均發(fā)生了一定的變化（圖4）。由圖4看到，從自然放牧開始隨封育年限延長(zhǎng)，Shannon－Wiener多樣性指數(shù)先增加后下降；Simpson多樣性指數(shù)及均勻度均下降；而群落的Simpson優(yōu)勢(shì)度則呈上升趨勢(shì)。方差分析發(fā)現(xiàn)自然放牧與3年短期封育下群落多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度間的差異并不顯著（P＞0．05），而封育3年與7年間群落多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度則存在顯著性差異（P＜0．05），自然放牧、封育3年及7年后群落均勻度的下降則均存在顯著性差異（P＜0．05）。雖然封育年限越久，群落的物種多樣性越低，但群落的優(yōu)勢(shì)度逐年增加。

2．1．6 不同封育年限對(duì)高寒草原群落功能群的影響 重要值反映了不同物種在群落中的重要性，其變化關(guān)系到群落結(jié)構(gòu)，重要值越高，植物在群落中占比重越大，居優(yōu)勢(shì)地位，這也是區(qū)分不同物種的重要標(biāo)準(zhǔn)之一。功能群表征了群落中功能相似的所有物種的集合，植物功能群往往作為一個(gè)相對(duì)統(tǒng)一的整體對(duì)生態(tài)因子的波動(dòng)或外界干擾做出反應(yīng)［13-15］。植物的功能群組成以及功能群之間的相互作用對(duì)群落的生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性更有重要的影響［14］。根據(jù)Hector等［15］的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將群落劃分為禾本類、莎草類、雜草類3個(gè)功能群。

可以發(fā)現(xiàn)，自然放牧條件及3年和7年不同封育年限下各功能群所占比例、相對(duì)高度（RH）、相對(duì)蓋度（RC）、相對(duì)生物量（RB）及重要值（Ni）存在顯著差異（圖5）。自然放牧到封育3年再到7年，隨封育年限延長(zhǎng)禾本類的植物相對(duì)蓋度、相對(duì)生物量和重要值逐漸增加，且自然放牧、3年短期封育及7年長(zhǎng)期封育間均存在顯著差異（P＜0．05）。莎草類的植物種類相對(duì)高度、相對(duì)蓋度、相對(duì)生物量、重要值隨著封育年限的增加變化趨勢(shì)呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，且自然放牧下的地上生物量與封育3年及7年的地上生物量存在顯著差異（P＜0．05），而封育3年與封育7年之間的地上生物量雖然有所上升，但并不達(dá)顯著性水平（P＞0．05）。雜草類的植物其相對(duì)高度、相對(duì)蓋度、相對(duì)生物量及重要值呈下降趨勢(shì)，且變化幅度較大，通過方差檢驗(yàn)，自然放牧、3年封育及7年封育下的草地群落中，雜草類植物其相對(duì)蓋度、生物量及重要值均呈現(xiàn)顯著性降低（P＜0．05）。這是因?yàn)楹滩蓊惣吧蓊悆?yōu)良牧草，在自然放牧狀態(tài)下受到牲畜的采食干擾最為強(qiáng)烈，當(dāng)封育開始因免遭牲畜的采食干擾，其相對(duì)高度、相對(duì)蓋度、相對(duì)生物量及重要值開始增加，說明禾草類及莎草類這些植物在封育過程中有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力及恢復(fù)能力。而雜草類功能群植物則恰好相反，自然放牧下由于牲畜削弱了禾草類及莎草類植物的競(jìng)爭(zhēng)能力，同時(shí)雜草類植物本身的不適口性甚至一些為有毒類雜草。因此雜草類在自然放牧下更具有優(yōu)勢(shì)及強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。當(dāng)封育開始，禾草類及莎草類競(jìng)爭(zhēng)力提升，雜草類植物的生長(zhǎng)受到抑制，隨著封育年限的增長(zhǎng)，雜草類植物越來越少，某些種甚至消失。

2．2 高寒草原群落維持特征對(duì)封育年限的反應(yīng)

封育的目的是為了讓受到破壞的草地生態(tài)系統(tǒng)得到恢復(fù)，并能夠再次被科學(xué)、合理的發(fā)揮草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)功能。上述結(jié)果不難看出，短期封育可提高物種豐富度和生物量，但較長(zhǎng)時(shí)間圍欄封育并沒有提高生物量和物種多樣性，甚至起到抑制效果。當(dāng)然長(zhǎng)期封育可能因枯落物增加有利于土壤碳的固定，在免遭家畜踐踏及提高土壤有機(jī)質(zhì)的同時(shí)，降低了土壤容重后對(duì)土壤濕度有所提高，對(duì)保持較高的水分貯存有利。一個(gè)地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)得到健康發(fā)展將包含多種豐富的生態(tài)功能，以獲得最大的利益。這里我們針對(duì)植被不同生態(tài)參數(shù)進(jìn)行有關(guān)統(tǒng)計(jì)處理，以了解封育過程中對(duì)群落不同特征的最大利益化。其處理方法系根據(jù)各類群落參數(shù)進(jìn)行直線或曲線方程進(jìn)行說明。

通過封育年限與植被平均高度、總蓋度、物種多樣性及生物量之間關(guān)系統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)（圖6），植被平均高度隨封育年限延長(zhǎng)呈現(xiàn)直線回歸關(guān)系，表明隨封育年限延長(zhǎng)，至少在目前的封育年限內(nèi)對(duì)平均高度是直線升高的。但從群落總蓋度、生物量及物種種類組成來看，隨封育年限延長(zhǎng)，這些特征參數(shù)呈現(xiàn)一元二次的曲線變化關(guān)系。這種關(guān)系表明了群落總蓋度、生物量及物種種類組成在封育年限序列（x）上存在最大（佳）封育年份。其處理方法則是對(duì)一元二次方程求導(dǎo)后求解最大值即可。

通過對(duì)群落總蓋度（yC＝－1．7583x2＋13．133x＋42．625，R＝0．8159，P＜0．001）、生物量（yB＝－3．9348x2＋38．15x＋5．8385，R＝0．9220，P＜0．01）及物種種類組成（yS＝－0．525x2＋4x＋7．325，R＝0．8833，P＜0．001）與封育年限的一元二次方程求導(dǎo)并求出最大值發(fā)現(xiàn)，群落總蓋度、生物量及物種種類組成在封育年限的系列上最大值分別出現(xiàn)在3．17，4．74和3．26年，即表明對(duì)于藏北申扎高寒草原草地封育達(dá)3到5年后群落總蓋度、生物量及種類組成達(dá)到最理想狀態(tài)，超過該封育年限對(duì)這些參數(shù)的提高將帶來不利影響。也就是說對(duì)于申扎高寒草原從群落總蓋度、生物量及種類組成來講，封育年限達(dá)3～5年最佳。

3 討論

青藏高原因其特殊的地理位置及氣候環(huán)境影響，生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，特別是近30多年來人類放牧和生產(chǎn)活動(dòng)的影響，由于過度放牧導(dǎo)致大部分草場(chǎng)出現(xiàn)不同程度的退化，生態(tài)環(huán)境破壞日趨嚴(yán)重。對(duì)此，國家投入大量資金進(jìn)行生態(tài)環(huán)境治理和生態(tài)工程建設(shè)。目前，生態(tài)環(huán)境保護(hù)取得一定的效果，植被開始得到恢復(fù)，植被蓋度、生物量和物種多樣性有明顯的增加，草地生產(chǎn)力得到一定的提高［16-18］。封育不僅提高了一定的種子庫，對(duì)植被恢復(fù)起到一定的效果［19］，但就封育的實(shí)效性如何，具有很大的爭(zhēng)議。馬玉壽等［20］、周華坤等［21］研究認(rèn)為圍欄封育對(duì)輕度、中度退化高寒草甸的恢復(fù)有很好的效果。劉剛等［22］研究表明，封育會(huì)減少物種多樣性。Meissner和Facelli［23］對(duì)南澳大利亞低矮灌叢植被的研究表明封育對(duì)植物多樣性沒有顯著的影響。Middleton和Thomas［24］認(rèn)為圍欄封育對(duì)退化的草地生態(tài)系統(tǒng)具有很好的修復(fù)效果。

通過短期封育不論是從地上生物量、植被平均高度、蓋度，還是物種組成及群落物種多樣性，均起到生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)作用，這與都耀庭和張東杰［25］、韓天虎等［26］、李愈哲等［27］的研究結(jié)果相同。圍欄封育減少了外界對(duì)群落的干擾，特別是來自牲畜踩踏和過度覓食帶來的干擾，其地上生物量與自然放牧狀態(tài)下地上生物量相比有顯著增加。本研究中，短期封育地上生物量顯著增加（P＜0．05），長(zhǎng)期封育則呈不顯著增加（P＞0．05）。這是由于封育年限越久，因受低溫干燥環(huán)境的影響，枯落物及半腐殖質(zhì)分解、消耗緩慢，導(dǎo)致大量堆積，進(jìn)而降低植物對(duì)草地空間資源及光能的利用能力［28］。其次，供植物生長(zhǎng)的資源有限，隨封育年限的延長(zhǎng)生物量不可能無限增加。封育7年后植物群落的某些特征值表現(xiàn)出有所減低的趨勢(shì)。但不可否認(rèn)的是封育將有利于草地持水能力的增加。通過TDR測(cè)定相應(yīng)樣地水分含量發(fā)現(xiàn)，不論是土壤表層還是較深的20～40 cm，封育7年后土壤最大持水量均得到增加，而未封育的自然放牧地較小。對(duì)自然放牧和封育7年土壤0～12 cm土層的土壤濕度（約12 mm降水量2 h后的觀測(cè)值）觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，自然放牧植被下的土壤濕度（體積含水率）平均為19%，而封育7年的達(dá)到25%，表明封育后高寒草地地表半腐殖質(zhì)增厚、土壤硬實(shí)度下降，土壤容重提高，進(jìn)而提高了水源涵養(yǎng)功能［29］。不僅如此，因留存于地表枯落物的增多勢(shì)必導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的提高，有利于提高土壤的固碳能力［30］。

圍欄封育在追求生產(chǎn)力恢復(fù)的同時(shí)不能忽略群落的組成，物種多樣性的保護(hù)也至關(guān)重要，Elton［31］、Odum［32］認(rèn)為群落多樣性能夠促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。放牧是一種復(fù)雜的干擾方式，對(duì)植物群落既有積極作用，也有消極作用［33-35］。自然放牧狀態(tài)下，由于牛羊的采食，抑制了如紫花針茅、早熟禾這一類具有較好適口性和較高營養(yǎng)價(jià)值的優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)，降低了對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)，給非優(yōu)勢(shì)種（如牲畜不喜食的有毒類雜草）的生存拓寬了生長(zhǎng)空間，為其他物種的侵入和生長(zhǎng)提供可能性，因此植物種類相對(duì)較多。短期封育消除了放牧干擾影響，植物休養(yǎng)生息得到延長(zhǎng)，有效改善群落結(jié)構(gòu)，為群落提供穩(wěn)定的生存環(huán)境，群落內(nèi)物種達(dá)到一定數(shù)量后，對(duì)資源的利用達(dá)到平衡，種間資源競(jìng)爭(zhēng)平穩(wěn)，群落趨于穩(wěn)定，物種多樣性增加。封育年限越久，枯落物及半腐殖質(zhì)量增大，群落植物特別是那些葉片較寬大的對(duì)光照依賴性強(qiáng)的雜草類植物因得不到充足的光能其生長(zhǎng)受到抑制，甚至不能發(fā)芽，可造成多樣性衰減。另外圍欄封育在排除牲畜對(duì)群落的干擾同時(shí)，也減弱了牲畜對(duì)植物繁殖的作用，減少其他物種的侵入，因此封育年限越久，植物種類將減少。因此，在生態(tài)建設(shè)中，要選擇經(jīng)濟(jì)、合理的封育年限，長(zhǎng)期封育并不是最佳的保護(hù)草地的措施。

封育年限的選擇因當(dāng)?shù)貧夂驐l件、草地類型及牲畜載畜量的情況而異。圍繞封育年限與植被平均高度、蓋度、物種多樣性及生物量間的關(guān)系表明，藏北申扎高寒草原草地封育3到5年為最佳，這與單桂蓮等［36］對(duì)內(nèi)蒙古典型草原群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性研究中，綜合考慮群落結(jié)構(gòu)、產(chǎn)量及物種多樣性，認(rèn)為14年是較適宜的封育年限有所不同。與苗福泓等［7］認(rèn)為高寒草甸適宜封育時(shí)間是4年基本相仿。也就是說，藏北申扎高寒草原封育3～5年后仍然更換為適度放牧的開放系統(tǒng)為好。為使草場(chǎng)不受放牧壓力的影響，并考慮地上生物量既滿足牲畜生產(chǎn)的需求，又考慮草地不受破壞，使土壤達(dá)到較平衡的固碳能力，放牧承載力應(yīng)有科學(xué)的計(jì)算，即采取50%被覓食，50%可留存于地表原則［37］，這樣既利于當(dāng)?shù)啬撩裆畹男竽翗I(yè)發(fā)展，也利于生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定。對(duì)于研究地的申扎高寒草原，若依現(xiàn)階段該類地區(qū)地上生物量800 kg／hm2，并且一只羊單位日食量按1．810 kg（干重）［38］以及冬季放牧6個(gè)月時(shí)間來計(jì)算，其最佳的放牧強(qiáng)度為1．23只羊單位／hm2。

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Response of the maintain performance in alpine grassland to enclosure on the Northern Tibetan Plateau

MAO Shaojuan1，3，WU Qihua1，3，ZHU Jingbin1，3，LI Hongqin1，2，ZHANG Fawei1，2，LI Yingnian1，2*
1.Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining 810001，China；2.Key Laboratory of Adaptation and Evolution of Plateau Biota，Chinese Academy of Sciences，Xining 810001，China；3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

In order to improve the management of degraded grasslands，the characteristics of the plant communities（structure and biomass）were investigated under three grazing treatments；unrestricted grazing，3-year enclosure and 7-year enclosure in Shenzha，Northern Tibet．The result showed that，after enclosure，vegetation height gradually increased as the duration of enclosure increased．Above-ground and below-ground biomass，vegetation coverage and community species diversity were highest in the 3-year enclosure treatment，and Pielou evenness index was the largest in the natural-grazing．Biomass and the important value of grass and sedge functional groups increased with extended enclosure time，while values for the forbs functional groups decreased significantly，indicating that enclosure promoted plant community succession．Analyzing the relationship among plant coverage，above-ground biomass，community composition and enclosure time suggested that three-five years of enclosure at a stocking rate of 1．23 sheep／ha is appropriate for the degraded alpine grasslands in this region．

Northern Tibet Plateau；community maintain performance；years of enclosure；response

10．11686／cyxb20150104 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

毛紹娟，吳啟華，祝景彬，李紅琴，張法偉，李英年．藏北高寒草原群落維持性能對(duì)封育年限的響應(yīng)．草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（1）：21-30．

Mao S J，Wu Q H，Zhu J B，Li H Q，Zhang F W，Li Y N．Response of the maintain performance in alpine grassland to enclosure on the Northern Tibetan Plateau．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：21-30．

2013-12-18；改回日期：2014-02-25

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（B類）項(xiàng)目（XDB03030502）資助。

毛紹娟（1989-），女，青海西寧人，在讀碩士。E-mail：sailshell＠163．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：ynli＠nwipb．cas．cn