牛隱孢子蟲(chóng)病研究現(xiàn)狀

郭曉改，楊 娜

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866）

牛隱孢子蟲(chóng)病研究現(xiàn)狀

郭曉改，楊 娜?

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866）

牛隱孢子蟲(chóng)病是一種原生性寄生蟲(chóng)病，引起該病的病原主要寄生在牛的胃腸道，使患病牛出現(xiàn)嚴(yán)重腹瀉。近些年，越來(lái)越多的科研工作者致力于牛隱孢子蟲(chóng)病的研究。本文總結(jié)國(guó)內(nèi)外對(duì)牛感染隱孢子蟲(chóng)種類的各項(xiàng)研究，并從病原、流行病學(xué)和展望三方面進(jìn)行綜述，為進(jìn)一步了解牛隱孢子蟲(chóng)病提供參考。

牛隱孢子蟲(chóng)??；病原；流行病學(xué)

1 前言

隱孢子蟲(chóng)?。╟ryptosporidiosis）是由隱孢子蟲(chóng)（cryptosporidium）引起的一種疾病。隱孢子蟲(chóng)是一種腸道寄生的原生動(dòng)物，對(duì)于脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)，隱孢子蟲(chóng)是無(wú)處不在的?？筛腥镜乃拗鞣浅V泛，包括人在內(nèi)的240多種動(dòng)物均可感染，被感染的種類有哺乳動(dòng)物、兩棲動(dòng)物、爬行類、魚(yú)、鳥(niǎo)和昆蟲(chóng)。家畜、野生和飼養(yǎng)的動(dòng)物中均有自然感染，并且反芻動(dòng)物最為易感。被感染的動(dòng)物出現(xiàn)嚴(yán)重的水樣腹瀉[1]。1907年捷克著名寄生蟲(chóng)學(xué)家Tyzzer[2]首先在實(shí)驗(yàn)小白鼠的胃腸中發(fā)現(xiàn)隱孢子蟲(chóng)，并命名為鼠隱孢子蟲(chóng)（C.muris）。1971年美國(guó)研究者Panciera等[3]首次報(bào)道了牛隱孢子蟲(chóng)病。隱孢子蟲(chóng)呈全球性分布，無(wú)論是在發(fā)達(dá)國(guó)家還是發(fā)展中國(guó)家，人類和其他動(dòng)物的健康均遭受嚴(yán)重的威脅[4-5]。由該病原引起的隱孢子蟲(chóng)病對(duì)于免疫功能完全的病患，屬于自限性感染但是對(duì)于免疫功能不全或年輕的個(gè)體則是致命性的[6]近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外養(yǎng)牛行業(yè)該病發(fā)生的頻率逐年上升。感染該病的牛有的可出現(xiàn)嚴(yán)重腹瀉、體重下降、生長(zhǎng)延遲，有時(shí)可導(dǎo)致?tīng)倥Ｋ劳?；有的則無(wú)明顯臨床癥狀，表現(xiàn)為隱性感染，但仍排出卵囊，形成潛在的傳染源，給養(yǎng)牛業(yè)帶來(lái)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失應(yīng)引起高度重視[7-8]。根據(jù)國(guó)內(nèi)外研究報(bào)道顯示，多種類型的隱孢子蟲(chóng)均可感染牛，且其表現(xiàn)的臨床癥狀不完全相同。慢性感染的奶牛在短時(shí)間體重下降、產(chǎn)乳量下降約13%，給乳牛業(yè)亦造成了較大的經(jīng)濟(jì)損失[9]。為了使引起牛發(fā)病的隱孢子蟲(chóng)種譜更完整，目前，研究者們主要針對(duì)不同地區(qū)牛的感染情況進(jìn)行流行病學(xué)調(diào)查，對(duì)于可引起牛發(fā)病的幾個(gè)蟲(chóng)種，不僅要確定其基因型，鑒定出蟲(chóng)種亞型亦是研究人員所關(guān)注的焦點(diǎn)。本文主要從引起牛發(fā)病的主要病原、流行病學(xué)及展望幾個(gè)方面進(jìn)行總結(jié)。

2 病原

到目前為止，根據(jù)國(guó)內(nèi)外相關(guān)的報(bào)道，感染牛的隱孢子蟲(chóng)有八個(gè)有效種和兩個(gè)基因型，八個(gè)種分別為安氏隱孢子蟲(chóng)（C.andersoni）、牛隱孢子蟲(chóng)（C. bovis）、貓隱孢子蟲(chóng)（C.fel is）、人隱孢子蟲(chóng)（C. hominis）、微小隱孢子蟲(chóng)（C.parvum）、芮氏隱孢子蟲(chóng)（C.ryanae）、豬隱孢子蟲(chóng)（C.suis）和犬隱孢子蟲(chóng)（C.canis）；兩種基因型分別為隱孢子蟲(chóng)豬基因Ⅱ型（Cryptosporidium pig genotypeⅡ）和C.suis樣基因型（C.suis-like genotype）[10-12]。一種隱孢子蟲(chóng)可以感染多種動(dòng)物，同樣一種動(dòng)物也會(huì)受到多種類型的隱孢子蟲(chóng)感染。相關(guān)報(bào)道[13-17]顯示，最易引起牛感染隱孢子蟲(chóng)病的有四個(gè)種，分別是：C.parvum、C.andersoni、C.bovis和C.ryanae。下面對(duì)這四種牛易感的有效蟲(chóng)種分別進(jìn)行描述。

2.1 C.parvum C.parvum是著名寄生蟲(chóng)學(xué)家Tyzzer[13]在1912年從小鼠腸道內(nèi)分離出來(lái)的，并命名為C.parvum。曾有學(xué)者想將該種改名為鼠疫隱孢子蟲(chóng)，由于很多原因，沒(méi)有易名成功[18]。該種主要寄生在牛的腸道上皮細(xì)胞內(nèi)。其卵囊個(gè)體較小，平均尺寸為5.2μm× 4.3μm，卵囊指數(shù)平均為1.06[15]，接近圓形。C.parvum宿主范圍最廣，其卵囊感染力最強(qiáng)。并且該卵囊體外生存能力強(qiáng)，有報(bào)道顯示其卵囊在體外，不僅可以抵抗消毒劑，而且可以抵抗輻射的損害。報(bào)道顯示在經(jīng)過(guò)劑量為10 kGy的γ-射線后，C.parvum卵囊仍可以感染小鼠，并且脫囊率高達(dá)89%[19]。

C.parvum有兩種基因型，一種為“人”基因型；另一種為人畜共患的“?！被蛐?。兩種基因型相比差別不大，但?；蛐透腥玖^強(qiáng)，該基因型便是現(xiàn)在的C.parvum，人基因型感染人后排出卵囊時(shí)間較長(zhǎng)，因此該基因型就是現(xiàn)在的有效種C. hominis即人隱孢子蟲(chóng)。C.parvum可以感染不滿2周齡的幼牛[20]，主要感染未斷奶的犢牛[21]。不同類別牛的感染情況不同，有報(bào)道顯示它能夠感染我國(guó)西北地區(qū)的牦牛[22]。近些年，相關(guān)學(xué)者致力于研究C.parvum亞型。GP60基因位點(diǎn)是分析C.parvum亞型應(yīng)用最為廣泛的基因位點(diǎn)，常見(jiàn)的亞型有IIa IIb、IIc、IId。研究發(fā)現(xiàn)在不同地理區(qū)域，牛感染不同的隱孢子蟲(chóng)亞型。例如，國(guó)外相關(guān)報(bào)道顯示應(yīng)用gp60基因位點(diǎn)鑒別C.parvum的亞型，發(fā)現(xiàn)IIa是國(guó)外乳牛的C.parvum常見(jiàn)亞型，除了 II亞型外，在歐洲的一些牛場(chǎng)檢出 IId和 IIl亞型其中，IId見(jiàn)于葡萄牙、西班牙、匈牙利、德國(guó)、比利時(shí)、塞爾維亞等地區(qū)的奶牛場(chǎng)（Misic and Ab 2007）[23]，而 IIl則見(jiàn)于立陶宛、斯洛文尼亞等地區(qū)的一些犢牛體內(nèi)（Soba and Logar 2008）[24]。

2.2 C.andersoni C.andersoni是四種常見(jiàn)的易感染牛發(fā)病的蟲(chóng)種中最大的一種。卵囊長(zhǎng)度平均范圍為6.00～8.10μm，寬度為5.00～6.50μm，卵囊指數(shù)為1.35。C.andersoni主要感染成年牛。但也有感染未斷奶仔牛的報(bào)道[25-26]。Wang等[17]報(bào)道安氏隱孢子蟲(chóng)可以感染各個(gè)年齡的牛。C.andersoni常見(jiàn)于無(wú)癥狀的成年牛，感染該蟲(chóng)種的牛多發(fā)生胃黏膜炎，并且伴隨產(chǎn)奶量下降，體重減輕[27]。無(wú)論在國(guó)內(nèi)還是國(guó)外，安氏隱孢子蟲(chóng)均較為常見(jiàn)，具有重要的公共衛(wèi)生學(xué)意義。

2.3 C.bovis C.bovis種球蟲(chóng)卵囊平均大小為4.89μm×4.63μm，卵囊指數(shù)為1.06。顯微鏡下觀察到該種卵囊接近圓形，易與C.ryanae相區(qū)別。該種是在2005年由學(xué)者Fayer等命名的。根據(jù)相關(guān)報(bào)道， C.bovis主要感染斷奶后及一歲以上小牛[15]這點(diǎn)與C.ryanae相似。有研究報(bào)道，卵囊不感染初生的BALB/c小鼠，對(duì)1周齡及2～3月齡羔羊無(wú)感染性，但卻能引起2周齡羔羊染病。染病牛沒(méi)有明顯的腹瀉癥狀。該種曾在美國(guó)馬里蘭州肉牛農(nóng)場(chǎng)中被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道。針對(duì)其能否感染人，是否具有公共衛(wèi)生學(xué)意義，目前沒(méi)有相關(guān)的報(bào)道。

2.4 C.ryanae C.ryanae種球蟲(chóng)卵囊較小，在顯微鏡下可以與C.parvum、C.andersoni等常見(jiàn)蟲(chóng)種進(jìn)行區(qū)分。它的卵囊平均大小為3.73μm×3.16μm卵囊指數(shù)為1.18。通過(guò)顯微鏡觀察，由于體積小不能清楚地辨別子孢子的形態(tài)。該種是2008年Faye R等[14]命名的，2008年之前的相關(guān)報(bào)道均稱該基因型為鹿樣隱孢子蟲(chóng)基因型。盡管該基因型沒(méi)有在鹿中分離到，但其SSU-rDNA基因序列與鹿隱孢子蟲(chóng)基因型相似，因此一直稱為鹿樣基因型隱孢子蟲(chóng)。C. ryanae主要感染斷奶后及一歲以上牛。并且其卵囊對(duì)BALB/c小鼠和羔羊不具有感染性。在國(guó)內(nèi)的相關(guān)報(bào)道中，感染該種類型的隱孢子蟲(chóng)比較少見(jiàn)。

3 流行病學(xué)

隱孢子蟲(chóng)病呈世界性分布。迄今已有74個(gè)國(guó)家，至少300個(gè)地區(qū)有報(bào)道。有很多學(xué)者認(rèn)為，隱孢子蟲(chóng)的發(fā)病率與當(dāng)?shù)氐目漳c彎曲菌、沙門氏菌、志賀氏菌、致病性大腸桿菌和藍(lán)氏賈第鞭毛蟲(chóng)相近，在寄生蟲(chóng)性腹瀉中占首位。同性戀并發(fā)艾滋病患者近半數(shù)感染隱孢子蟲(chóng)。在與病人、病牛接觸的人群和在幼兒集中的單位，隱孢子蟲(chóng)腹瀉暴發(fā)流行時(shí)有發(fā)生。并且各地感染率高低不一，一般農(nóng)村高于城市，沿海高于內(nèi)陸，發(fā)展中國(guó)家或地區(qū)感染率高于發(fā)達(dá)國(guó)家或地區(qū)。該病發(fā)生呈季節(jié)性，一般春夏易發(fā)。初步估計(jì)這與該病原的傳播途徑以及季節(jié)特征有關(guān)。隱孢子蟲(chóng)病可經(jīng)糞-口途徑傳播，含有卵囊的糞便排出體外后，如果污染了水源或者飼料，便會(huì)引起該病的發(fā)生。隱孢子蟲(chóng)主要感染幼齡牛，由于年齡的增長(zhǎng)，家畜的免疫功能逐漸增強(qiáng)，其感染率和感染強(qiáng)度將會(huì)降低。該病具有一定的潛伏期，一般為2～8 d不等。排出卵囊的持續(xù)時(shí)間為2～14 d。排出的卵囊即具有感染性。

牛隱孢子蟲(chóng)病沒(méi)有地區(qū)的限制，不同地區(qū)可能會(huì)感染同種病原，不同的病原也會(huì)感染同一地區(qū)的牛。Qin S Y等[28]首次報(bào)道我國(guó)西北部地區(qū)特有的白色牦牛感染隱孢子蟲(chóng)，感染種類有C.andersoni和C.bovis。并且研究指出，由于采集的糞便樣本數(shù)量較少，致使C.parvum、C.ryanae等未被檢出。國(guó)內(nèi)其他關(guān)于牦牛的報(bào)道[29]顯示，斷奶后牦牛感染率為43.9%，一歲牦牛的感染率為31.7%，均高于成年牦牛的17.4%。Harshanie Abeywardena等[30]報(bào)道在斯里蘭卡某牛場(chǎng)中C.ryanae陽(yáng)性感染率為21.4%，C. bovis的檢出率為16.2%。Wang等[17]報(bào)道國(guó)內(nèi)部分奶牛場(chǎng)成年牛和斷奶前幼牛隱孢子蟲(chóng)的流行情況，研究顯示總的陽(yáng)性感染率為7.9%，其中C.andersoni占80.8%，C.bovis占19.2%。并且流行情況與年齡有關(guān)。水牛、肉牛也有不同程度的感染。在新西蘭調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，6周齡的犢牛出現(xiàn)混合感染情況，運(yùn)用多位點(diǎn)PCR測(cè)序發(fā)現(xiàn)采集的一份糞便樣本中同時(shí)檢出

C.parvum、 C.bovis和C.andersoni，兩份中同時(shí)檢出C.parvum和C.bovis，還有兩份同時(shí)檢出C.par vum和類C.parvum的變異型[31]。研究表示，這可能是地方流行，在其他國(guó)家和地區(qū)還沒(méi)有類似的報(bào)道。人畜共患種C.parvum出現(xiàn)變異型，提示該種可能會(huì)打破僅感染年幼的牛的情況，成年牛也可能發(fā)生感染。牛的隱孢子蟲(chóng)病將越來(lái)越難防控。

4 展望

引起牛發(fā)生隱孢子蟲(chóng)病的這四種主要種類中有報(bào)道顯示C.andersoni和C.parvum可以感染人類[32-36]。牛源C.parvum可引起人類發(fā)病，并且已有相關(guān)報(bào)道[33]。因此C.parvum對(duì)于人類具有重大的公共衛(wèi)生學(xué)意義。近些年，由于檢測(cè)技術(shù)不斷進(jìn)步牛隱孢子蟲(chóng)病檢出率越來(lái)越高。傳統(tǒng)上用顯微鏡檢測(cè)，該方法不僅費(fèi)時(shí)費(fèi)力，而且漏檢率較高。目前，酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)（ELISA）、免疫熒光試驗(yàn)（IFA）等方法對(duì)隱孢子蟲(chóng)卵囊的最低檢測(cè)閾值為3× 10個(gè)/mL，可作為大量過(guò)篩時(shí)的首選方法，在牛隱孢子蟲(chóng)病診斷及流行病學(xué)調(diào)查中被廣泛采用。

目前研究隱孢子蟲(chóng)的分類，尤其是鑒別不同種中新的亞型是熱點(diǎn)之一。因此不斷涌現(xiàn)出鑒定亞型的新方法和技術(shù)，隨著研究的不斷深入，對(duì)各種類型的隱孢子蟲(chóng)的宿主范圍、宿主年齡特點(diǎn)、地區(qū)流行特點(diǎn)的相關(guān)報(bào)道越來(lái)越多。目前普遍認(rèn)為C.par vum和人隱孢子蟲(chóng)能夠感染人，并且對(duì)于這兩種有報(bào)道能感染人的蟲(chóng)種的亞型鑒定同樣是研究熱點(diǎn)。隨著技術(shù)的完善，研究方法的不斷更新，牛源C.an dersoni亞型鑒定也有報(bào)道，主要采用MLST分型方法。對(duì)于這種病原的全部類別的了解還有待進(jìn)一步研究。

隱孢子蟲(chóng)病至今尚無(wú)特效治療藥，主要以預(yù)防為主，所以清楚地了解每種隱孢子蟲(chóng)的流行病學(xué)特征及尋找有效的檢測(cè)隱孢子蟲(chóng)的方法才能有效的預(yù)防隱孢子蟲(chóng)病爆發(fā)。一般對(duì)免疫功能正常的動(dòng)物應(yīng)采用對(duì)癥和支持療法，糾正水、電解質(zhì)紊亂就能取得良好的效果。而對(duì)于對(duì)免疫功能低下的個(gè)體恢復(fù)其免疫功能、及時(shí)停用免疫抑制劑藥物，并且給予一些增強(qiáng)免疫力的藥物，比如中藥制劑等是主要的防治措施，直接治療大多無(wú)效。目前國(guó)外有用螺旋霉素、巴龍霉素治療者。用人工高免疫牛初乳（HBC）、牛乳球蛋白、牛轉(zhuǎn)移因子治療也獲得較好療效。國(guó)內(nèi)用大蒜素治療隱孢子蟲(chóng)病亦有一定效果。無(wú)論國(guó)內(nèi)還是國(guó)外，關(guān)于隱孢子蟲(chóng)病的流行病學(xué)、診斷方面的研究仍在繼續(xù)，以期尋找到更加有效的防控方法。

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Present situation research of cryptosporidiosis in bovine

Guo Xiaogai,Yang Na*
(Col lege of Animal Science and Veterinary Shenyang Agricul tural University,Liaoning Shenyang 110866)

cryptosporidiosis in cat t le is one of the original parasitic diseases,the pathogen mainly parasites in the gast rointestinal t ract of cat t le,which cause the infectors diar rhea badly.Recent ly,more and more researchers work on catt le cryptosporidiosis.This ar ticle summarys the research about cryptosporidiosis of catt le both China and abroad,and were discussed f rom the pathogen,epidemiology and out look,in order to provide references for fur ther understanding about bovine cryptosporidiosis.

Bovine cryptosporidiosis;Pathogen;Epidemiology

S858.23

1672-9692(2015)06-0037-05

2015-04-18

郭曉改（1990-），女，漢族，在讀碩士研究生。

楊娜（1981-），女，講師，主要研究方向?yàn)楣蜗x(chóng)病的防治。