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    深淵的物種組成與食物供應(yīng)的研究進(jìn)展

    2015-02-22 02:45:44李偉文陳良標(biāo)郭亞男許強(qiáng)華
    關(guān)鍵詞:海溝深淵深海

    李偉文,陳良標(biāo),劉 洋,3,郭亞男,許強(qiáng)華,,3,4

    (1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306;2.上海海洋大學(xué)深淵科學(xué)技術(shù)研究中心,上海 201306;3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306;4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 201306)

    深淵的物種組成與食物供應(yīng)的研究進(jìn)展

    李偉文1,陳良標(biāo)2,劉 洋1,3,郭亞男1,許強(qiáng)華1,2,3,4

    (1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306;2.上海海洋大學(xué)深淵科學(xué)技術(shù)研究中心,上海 201306;3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306;4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 201306)

    深淵是指垂直深度占海洋全深度45%的深部海洋,其極端的海洋環(huán)境條件,包括迄今最高的靜水壓力與完全缺失的光照,產(chǎn)生了高度特化的深淵生物與深淵生態(tài)系統(tǒng),也因此吸引了各國(guó)科學(xué)家濃厚的興趣。由于對(duì)海洋高技術(shù)的依賴,深淵生物與生態(tài)學(xué)研究也是目前海洋科學(xué)研究中最薄弱的環(huán)節(jié)。在深淵的物種組成中,片腳類占據(jù)著主要的組成部分。深淵的食物供應(yīng),除了化能合成菌為一些特定的生物提供一定的營(yíng)養(yǎng)以外,主要的食物來(lái)源還是來(lái)自上層的微粒有機(jī)物質(zhì)(POM)和腐肉,比如哺乳動(dòng)物、魚(yú)、還有大型無(wú)脊椎動(dòng)物的尸體等。片腳類的相對(duì)豐富和尺寸最有可能與食物供應(yīng)和捕食相關(guān)。本文總結(jié)了深淵的水文和物理特性,深淵生物組成和食物供應(yīng)。

    深淵;食物供應(yīng);生物組成;生態(tài)系統(tǒng)

    深淵是海洋最深的區(qū)域,形成于大洋板塊的俯沖區(qū),目前最深深度延伸到11 000 m[1]。占海洋深度范圍的45%(6 000~11 000 m),但是面積僅占1%~2%[2]。國(guó)際海洋學(xué)家的研究表明,位于6 000~11 000 m的深度區(qū)間內(nèi)的生物與6 000 m以上的生物有明顯的不同。由于對(duì)海洋高技術(shù)的依賴,它是目前海洋科學(xué)中研究得最薄弱的環(huán)節(jié),深淵也是地球上最后被人類所認(rèn)識(shí)的棲息地之一。自從1950年代開(kāi)始,丹麥的Galathea和俄羅斯的“勇土號(hào)”號(hào)拉開(kāi)了人類研究深淵生物與生態(tài)的序幕。關(guān)于深淵環(huán)境狀況、深淵中的生物組成、食物供應(yīng)和營(yíng)養(yǎng)模式等不斷地為人類所認(rèn)識(shí)。

    深淵生物與生態(tài)學(xué)研究對(duì)海洋科學(xué)甚至地球科學(xué)的完整理解十分重要,對(duì)地球生態(tài)、氣候變化、海洋環(huán)境保護(hù)、地球生命起源、地震預(yù)報(bào)等多個(gè)領(lǐng)域的研究均有十分重要的作用。因此,深淵科學(xué)研究正受到越來(lái)越多的海洋科學(xué)家的關(guān)注。雖然深淵科學(xué)在國(guó)際上已有60多年的歷史,但研究深淵生物的科學(xué)家人數(shù)甚少。對(duì)深淵物種組成,營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)等的研究總結(jié)更少。本文對(duì)目前深淵采集到的生物物種和深淵的食物供應(yīng)進(jìn)行了歸納總結(jié),為今后進(jìn)一步研究深淵生態(tài)系統(tǒng)提供參考。

    1 深淵環(huán)境

    深淵遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了真光層的范圍,陽(yáng)光無(wú)法透過(guò)海水到達(dá)的深度,即是一個(gè)持續(xù)的黑暗環(huán)境。深淵水域與海面水域或者淺層水域相比具有很大區(qū)別,隨著深度的增加,壓力變大,在10 000 m深處,海水的壓力能快速增加至相當(dāng)于1 000個(gè)大氣壓。與深度相關(guān)的海水靜壓力也是很多深海動(dòng)物生存的限制因子[3]。在人類對(duì)深淵生態(tài)進(jìn)行研究以前,普遍認(rèn)為在深淵區(qū)域并沒(méi)有生物存在。直到20世紀(jì)50年代初,丹麥的“Galathea”和俄羅斯的“勇土號(hào)”號(hào)進(jìn)行全球探險(xiǎn)過(guò)程中進(jìn)行了第一次大規(guī)模深淵采樣活動(dòng),人類才開(kāi)始相信在如此深的海域依舊是有生物存在的,但是對(duì)生物多樣性,豐度,底棲生物和無(wú)脊椎動(dòng)物的描述僅限于拖網(wǎng)和捕捉進(jìn)行的。這里發(fā)現(xiàn)的300個(gè)后生動(dòng)物種類和鄰近深海環(huán)境相比較,有58%是深淵特有物種[2]。

    通過(guò)將海域分成一系列的區(qū)域,對(duì)動(dòng)物的物種組成隨深度的變化進(jìn)行研究,是一種極方便的方法,已經(jīng)得到普遍應(yīng)用。其實(shí),深淵區(qū)域的物種組成,海水深度,生物量和生物多樣性總是與其他區(qū)域有很大差異。深度是連續(xù)的,深淵本質(zhì)上是與淺一點(diǎn)的生態(tài)系統(tǒng)相聯(lián)系的。地形,地理隔離,食物供應(yīng)方面的時(shí)空變化,升高的靜水壓力和低溫都有可能形成物種隔離,都是形成特異性動(dòng)物區(qū)系結(jié)構(gòu)的因素。

    2 深淵的水文和物理特性

    2.1 水流

    眾所周知,超深淵水底不是靜態(tài)的,深水流流通從而使深淵的水保持著流動(dòng)性[4]。例如,流經(jīng)西太平洋的深水源于南大洋。目前在太平洋深處有兩股主要的水流,兩級(jí)環(huán)流和北太平洋深水流[5]。兩級(jí)環(huán)流從南向北流入太平洋,順時(shí)針?lè)较蛲ㄟ^(guò)太平洋西部的深淵,通過(guò)薩摩亞通道,流向西北各地,通過(guò)赤道到達(dá)馬里亞納盆地東部,進(jìn)入北部向西的水流。在朝向帝王海島和阿留申海峽周圍之前,向西流的分支流經(jīng)馬里亞納盆地西部以及伊豆小笠原海溝,日本和千島海溝。對(duì)于北太平洋深水流,深淵海流向西流回阿留申海峽和千島海溝,向南流向日本和伊豆小笠原海溝。這樣的水流運(yùn)動(dòng)帶來(lái)充足的溶解氧以支持好氧微生物的生長(zhǎng)[6]。

    2.2 溫度

    溫度一般是一個(gè)物種分布主要的環(huán)境驅(qū)動(dòng)力,隨著水環(huán)境和緯度變化而變化。即使是微弱的溫度變化就意味著物種可能會(huì)面臨生存問(wèn)題[7]。同樣的,溫度的變化也可以抑制生物的水平運(yùn)動(dòng),影響生物的水平分布[8]。超過(guò)6 000 m的溫度波動(dòng)一般是介于1.0~2.5℃之間。西太平洋深淵底部的水團(tuán)從南半球流向北半球,深淵底部的原位水溫會(huì)有0.5℃的升溫幅度。從南到北,深淵底部溫度的升高可能會(huì)影響群落結(jié)構(gòu)的改變,水溫隨深度的變化也是具有其特異性。溫度一般會(huì)隨著深度的增加而降低。但是,這個(gè)趨勢(shì)會(huì)在低于4 000 m時(shí)由于外界壓力不斷增大而絕熱產(chǎn)生逆轉(zhuǎn)。南太平洋深淵溫度在6 000~10 000 m之間從1.61℃增加到1.91℃(約40%)。在北太平洋深淵超過(guò)相同的深度變化,溫度會(huì)從1.67℃升到2.40℃(約30%)。深淵中水的鹽度(34~35 ppt)與典型的深海平均值很相似的,并不受壓力影響[6]。馬里亞納海溝內(nèi)的底部洋流,深度介于6 000~10 890 m之間,在深度的22.9%~63.8%時(shí)流速小于1.5 cm s-1[9]??墒牵?0 890 m時(shí),地球最深點(diǎn),流速可以達(dá)到8.1 cm s-1。這些水流符合潮汐循環(huán)的半月和月周期性,與觀測(cè)到的深海平原相似[10]。因此,除了靜水壓力,深淵的物理特征與正常淺海海域的物理特征具有相似性。

    3 深淵物種多樣性

    3.1 深淵生物組成

    第一條超深淵魚(yú)是由“愛(ài)麗絲公主”號(hào)于1901年在東部大西洋采集的。這條鼬魚(yú)科(鱈鰻)Bassogigas profundissimus保持了當(dāng)時(shí)“最深海水魚(yú)類”的記錄(6 035 m),直到1950-1952年間丹麥的“Galathea”號(hào)在7 160 m的桑達(dá)海溝的底拖作業(yè),采集到獅子魚(yú)時(shí)才被打破[11]。在西南太平洋克馬德克的一個(gè)深度在6 660~6 770 m的海溝,“Galathea”號(hào)采集到了5條隆背獅子魚(yú)[12]。俄羅斯“挑戰(zhàn)者”號(hào)1953-1957年間在西北太平洋的底層拖網(wǎng)中,在7 230 m的千島海溝捕獲一條鈍口擬獅子魚(yú)[12],在7 579 m的日本海溝捕獲一條吻獅子魚(yú)屬的樣本。1970年,在8 370 m深的波多黎各海溝采集到了第三次樣本(Abyssobrotula galathea)[13]。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)了越來(lái)越多的深淵魚(yú)類(表1)。2015年在智利秘魯海溝又發(fā)現(xiàn)了三個(gè)物種,分別是Hirondellea sonne sp.nov.,Hirondellea thurstoni s

    p.nov.和Hirondellea wagneri sp.nov.[14]。

    表1 深淵魚(yú)類Tab.1 Hadalfishes

    在深淵深處,片腳類生物占據(jù)著主要的生物組成。2001年,兩次大規(guī)模的世界上最深的海溝采樣采集到了數(shù)以萬(wàn)計(jì)的片腳類。湯加海溝和克馬德克海溝采集到了4個(gè)lysianassoid物種,Eurythenes gryllus,Scopelocheirus schellenbergi,Hirondelleadubia和Uristes sp.nov.[15]。2014年又在克馬德克海溝發(fā)現(xiàn)了超大的片腳類動(dòng)物Alicellidae[16]。雖然大型游泳生物的尸體是很少見(jiàn)的,但它們卻是深海底棲生物群落養(yǎng)分輸入的重要來(lái)源[17],2013年的千島海溝調(diào)查,發(fā)現(xiàn)隨著深度的增加,底棲息橈足動(dòng)物的密度并不會(huì)減少[18]。許多深海物種如何適應(yīng)環(huán)境并利用這些營(yíng)養(yǎng)成了研究的熱點(diǎn)[19],食腐性的營(yíng)養(yǎng)策略隨著深度的增加變得越來(lái)越普遍。因此,片腳類很可能是深淵食物網(wǎng)中的關(guān)鍵物種。

    3.2 深淵環(huán)境中的食物供應(yīng)

    深淵中的細(xì)菌群落主要是化能合成菌[20],可以為特殊生物體提供一定的資源。來(lái)自于表層的顆粒有機(jī)物(Particulate Organic Matter,POM)和腐肉,比如哺乳動(dòng)物、魚(yú)、還有大型無(wú)脊椎動(dòng)物的尸體,在深淵生物的食物供應(yīng)方面起著非常重要的作用[21]。隨著陸地,海洋表面和氣候的變化,表層微粒有機(jī)物在深海中的重力變化具有典型的時(shí)空分布特征[22,23]。這些因素也導(dǎo)致了深淵區(qū)域之間在接近海床處的POM質(zhì)量和數(shù)量在時(shí)間和空間上的差異。這種資源的變化在陸地和海洋生物環(huán)境中亦是一個(gè)很普遍的現(xiàn)象[24,25]。而且會(huì)引發(fā)一系列的生態(tài)反饋,包括深海底棲群落的繁殖以及在豐度和分布上的大規(guī)模的變化[26]。

    大多數(shù)表層的POM在進(jìn)入深水之前就溶解,礦化或被異養(yǎng)細(xì)菌和浮游動(dòng)物攔截[27]。深淵生物群落因此被認(rèn)為是能量受限系統(tǒng)[28]。盡管如此,越來(lái)越多的人認(rèn)為,在POM的性質(zhì)方面,如蛋白質(zhì)、必需脂肪酸(EFAs)和發(fā)光色素在深海的生態(tài)群落里發(fā)揮著重要作用[29]。POM在運(yùn)輸?shù)胶Q笊钐幍倪^(guò)程中,海洋異養(yǎng)生物會(huì)有選擇地從中去除這些高度不穩(wěn)定的化合物,降低了達(dá)到半深海和更深區(qū)域的POM的數(shù)量和質(zhì)量[30]。很多輸入深海系統(tǒng)的“食物”也因此“營(yíng)養(yǎng)不良”,它們主要由耐熱化合物組成。但也有例外,大的腐肉與POM相比下沉到達(dá)海底相對(duì)迅速[31]。例如,以脂肪酸含量高[32]著稱的遠(yuǎn)洋魚(yú)類,能夠?yàn)樯詈>幼〉纳锶郝涮峁┠芰亢蜖I(yíng)養(yǎng)豐富的資源。另一個(gè)例外是,相對(duì)“新鮮”的浮游植物在海底會(huì)發(fā)生短時(shí)間聚集[33]。這些浮游植物的短期聚集大大增加了進(jìn)入海洋內(nèi)部的有機(jī)碳和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[33]。在海底沉積物由大量浮游植物組成的不穩(wěn)定化合物的存在也證明浮游植物會(huì)在特定區(qū)域間斷的聚集[29]。

    食物供應(yīng)的模式也受到深淵地形環(huán)境的影響。深淵陡峭的斜坡會(huì)沿溝軸產(chǎn)生向下運(yùn)輸和POM后續(xù)積累[35],使資源對(duì)深淵供應(yīng)系統(tǒng)完全不同于鄰近的深海平原。地形類似深淵的大陸架海底峽谷的有機(jī)質(zhì)堆積明顯[25]和海底食碎屑動(dòng)物的增加(例如海參類動(dòng)物)是食物供應(yīng)增加的一個(gè)指標(biāo)。沿溝軸的可用食物或海溝資源積累深度,偶爾會(huì)受地震活動(dòng)后沉積物運(yùn)輸?shù)挠绊慬34,36]。這些事件會(huì)導(dǎo)致落在溝軸和斜坡上的食物的數(shù)量高于或低于落在平地上的食物。海溝資源積累深度上的斜坡,可能會(huì)作為一種生物障礙,阻礙向下遷徙的動(dòng)物區(qū)系的資源積累。不考慮深度的情況下[16],對(duì)最深海食碎屑動(dòng)物和兼性食腐動(dòng)物數(shù)量的觀測(cè),對(duì)資源積累提供了一些證據(jù)。然而,深淵群落本身和外來(lái)生產(chǎn)力的相對(duì)重要性還有待證明。

    3.3 深淵動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源

    片腳類是海溝動(dòng)物區(qū)系的重要組成部分,分布廣泛。目前在湯加和克馬德克海溝已經(jīng)采集到4個(gè)片腳類物種,并且每一個(gè)物種的分布范圍都不小于3.5 km的垂直區(qū)域。用個(gè)體發(fā)生的垂直分區(qū)來(lái)解釋幼體階段達(dá)到單個(gè)物種分布的深度范圍上限[31]。這可能是由于通過(guò)流體靜力的減少引起的新陳代謝抑制和各種有營(yíng)養(yǎng)食物資源的進(jìn)入導(dǎo)致的較高的幼體生長(zhǎng)率造成的[31],但目前缺乏數(shù)據(jù)證明。在深度>6 000 m出現(xiàn)的片腳類被認(rèn)為是腐食性動(dòng)物,通過(guò)用片腳類為誘餌的誘捕也證明這些動(dòng)物是食腐性的[15,37]。盡管如此,同類相食的動(dòng)物,食肉動(dòng)物和腐生生物也有報(bào)道,在特定的捕食模式中物種特異的垂直分布和個(gè)體發(fā)生變異具有明顯的優(yōu)勢(shì)[38]。如超深淵的沉積物細(xì)菌能夠合成大量的脂肪酸[39,40]。腸道細(xì)菌的存在可能會(huì)增強(qiáng)腸道內(nèi)難溶有機(jī)化合物的消化[41],與淺水區(qū)相比具有明顯的適應(yīng)性[42,43]。在南極半島發(fā)現(xiàn)的被命名為L(zhǎng)ysianassoid的甲殼動(dòng)物的形態(tài)和生活史之間有明顯的差異,使得它們分開(kāi)成兩個(gè)亞種[44]。相對(duì)大型的大洋底棲端足目有剪切的下顎,寬敞的內(nèi)臟,這些特征使它們能夠利用分散的食物。它們處理食物過(guò)程是間斷的,大量的進(jìn)食活動(dòng)以后緊接著就是長(zhǎng)時(shí)間的消化和禁食。這種生活方式主要依賴于組織中蠟酯的存在[45]。蠟酯是甲殼類動(dòng)物遇到長(zhǎng)時(shí)間食物不足時(shí)的能源儲(chǔ)備[46]。同時(shí)也被認(rèn)為有助于保持中性浮力,減少游動(dòng)過(guò)程中的能量損耗[44]。相比之下,更小的底棲物種的下頜和內(nèi)臟更小,在保留哺育下一代能力同時(shí)需要不斷的獲得和處理食物。它們相對(duì)靜止的生活方式和攝食模式可能沒(méi)有儲(chǔ)備大量脂肪的必要性,但這目前還沒(méi)有得到證實(shí)。

    深淵沉積物中的POM數(shù)量和質(zhì)量隨著季節(jié)和地理環(huán)境的變化可以用來(lái)解釋深淵間底棲生物量較大的變化,這些底棲生物量的范圍在44±10[47]到6 378±3 061個(gè)個(gè)體每10 cm2[48]。阿塔卡馬海溝的底棲線蟲(chóng),橈足類、多毛類、動(dòng)吻動(dòng)物門和腹毛動(dòng)物門的集合體大約小于半深海的近緣物種的1/3,然而造成這種現(xiàn)象的選擇機(jī)制尚不清楚[48]。這些較小的底棲生物與深淵中大型的甲殼類包括端足類,異足目,唐蝦和等足目形成了鮮明的對(duì)比。這些物種比其他代表性的物種更大。這種特別大的體型可能是對(duì)短缺的食物資源,競(jìng)爭(zhēng)和捕食的適應(yīng)[49]。用帶餌料的攝像機(jī)在6 000~8 000 m的深淵區(qū)域進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)大型的甲殼類和魚(yú)類傾向于捕食中等尺寸的片腳類動(dòng)物,可能是由于大量的捕食者都聚集在餌料場(chǎng)附近的原因[15]。同樣的,異足目在更深的深淵(>8 000 m)似乎也捕食更小的個(gè)體。同時(shí)這種捕食方式也可解釋為什么這些區(qū)域存在較小個(gè)體[50],沿著大型片腳類更豐富的更深區(qū)域(約10 000 m)的捕食目前還沒(méi)有報(bào)道。因此,片腳類的相對(duì)豐富和尺寸最有可能與食物供應(yīng)和捕食相關(guān),這與之前認(rèn)為的無(wú)脊椎動(dòng)物的豐度僅與深度有關(guān)的模式相反[51]。

    4 展望

    深淵生物具有對(duì)食物匱乏的耐受能力和快速捕獲和利用上層掉落的食物的能力,使得深淵的生物能夠保持較高的多樣性。然而,每個(gè)深淵系統(tǒng)由于地理的隔離具有獨(dú)特的特征。不同的深淵系統(tǒng)間生物組成的差異如果不是由上層的生物地理學(xué)的差異,深淵地質(zhì)學(xué)的差異,靜水壓力,溫度或任何其他深度相關(guān)的差異引起,那么化能合成作用可能是造成這種差異的重要因素。

    深淵樣本的缺乏,使得目前對(duì)深淵生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的了解仍處于起步的階段。當(dāng)前的困難在于,現(xiàn)有的數(shù)據(jù)并不能有效的應(yīng)用于總體的生態(tài)理論中。事實(shí)上,現(xiàn)在還沒(méi)有可靠的方法區(qū)分那些往返于淺層與深淵區(qū)域的種群和深淵特有物種??紤]到所有的深淵環(huán)境只有單一的棲息環(huán)境很難對(duì)它們進(jìn)行生態(tài)學(xué)解釋。多學(xué)科觀測(cè)和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的收集,不同深淵環(huán)境數(shù)據(jù)的重復(fù)收集是證明這些假設(shè)的前提條件。這就有必要采用廣泛的技術(shù)來(lái)檢測(cè)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、生理適應(yīng)性、攝食、生物多樣性水平和對(duì)棲息地的適應(yīng)性特征。

    目前本實(shí)驗(yàn)室依托深淵中心的載人潛水器項(xiàng)目,已經(jīng)開(kāi)展相關(guān)深淵生物的研究,包括深淵物種的鑒定,物種的進(jìn)化,深淵物種的分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)。在未來(lái)我們會(huì)進(jìn)一步研究深淵物種適應(yīng)深淵高壓黑暗等極端環(huán)境的機(jī)制,這都依賴于深淵物種的采集,以及對(duì)深淵環(huán)境的了解。對(duì)深淵生物進(jìn)行研究的難點(diǎn)在于除了單細(xì)胞微生物以外,無(wú)法將其他活的樣本帶回實(shí)驗(yàn)室,因此如何在實(shí)驗(yàn)室模擬深淵環(huán)境,以及如何將深淵生物活著帶到水面將是研究的一個(gè)重點(diǎn)內(nèi)容之一。

    [1]GARDNER J V,ARMSTRONG A A,CALDER B R,et al.So,how deep is the Mariana Trench?[J].Geology,2014,37(1):1-13.

    [2]JAMIESON A J,FUJII T,MAYOR D J,et al.Hadal trenches:the ecology of the deepest places on Earth[J].Trends in ecology &evolution,2010,25(3):190-197.

    [3]YANCEY P H,GERRINGER M E,DRAZEN J C,et al.Marine fish may be biochemically constrained from inhabiting deepest ocean depths[J].Proc Natl Acad Sci(USA),2014,111:4 461-4 465.

    [4]JOHNSON G C.Deep water properties,velocities,and dynamics over ocean trenches[J].Journal of marine research,1998,56(2): 329-347.

    [5]SIEDLER G,HOLFORT J,ZENK W,ET al.Deep-Water Flow in the Mariana and Caroline Basins[J].Journal of physical oceanography,2004,34(3):566-581.

    [6]BELIAEV G M,BRUEGGEMAN P L.Deep sea ocean trenches and their fauna[J].Scripps Institution of Oceanography,1989: 1-553.

    [7]DANOVARO R,DELL'ANNO A,PUSCEDDU A.Biodiversity response to climate change in a warm deep sea[J].Ecology Letters,2004,7(9):821-828.

    [8]PECK L S,WEBB K E,BAILEY D M.Extreme sensitivity of biological function to temperature in Antarctic marine species[J]. Functional Ecology,2004,18(5):625-630.

    [9]TAIRA K,KITAGAWA S,YAMASHIRO T,et al.Deep and bottom currents in the Challenger Deep,Mariana Trench,measured with super-deep current meters[J].Journal of oceanography,2004,60(6):919-926.

    [10]GOULD W J,MCKEE W D.Vertical structure of semi-diurnal tidal currents in the Bay of Biscay[J].Nature,1973,244:88-91.

    [11]FUJII T,JAMIESON A J,SOLAN M,et al.A Large Aggregation of Liparids at 7703 meters and a Reappraisal of the Abundance and Diversity of Hadal Fish[J].BioScience,2010,60(7):506-515.

    [12]NIELSEN J G,MUNK O.A hadal fish(Bassogigas profundissimus)with a functional swimbladder[J].Nature,1964,204:594-595.

    [13]STAIGER J C.Biological Results of the University of Miami Deep-Sea Expeditions.87.Bassogigas profundissimus(Pisces; Brotulidae)from the Puerto Rico Trench[J].Bulletin of Marine Science,1972,22(1):26-33.

    [14]KILGALLEN N M.Three new species of Hirondellea (Crustacea,Amphipoda,Hirondelleidae)from hadal depths of the Peru-Chile Trench[J].Marine Biology Research,2015,11(1):34-48.

    [15]BLANKENSHIP L E,LEVIN L A.Extreme food webs:Foraging strategies and diets of scavenging amphipods from the ocean's deepest 5 kilometers[J].Limnology and Oceanography,2007,52(4):1 685-1 697.

    [16]JAMIESON A J,LACEY N C,LORZ A N,et al.The supergiant amphipod Alicella gigantea (Crustacea:Alicellidae)from hadal depths in the Kermadec Trench,SW Pacific Ocean[Z].Deep-sea Research Part II-Topical Studies in Oceanography, 2013,92:107-113.

    [17]STOCKTON W L,DE LACA T E.Food falls in the deep sea:occurrence,quality,and significance[Z].Deep Sea Research Part A:Oceanographic Research Papers,1982,29(2):157-169.

    [18]KITAHASHI T,KAWAMURA K,KOJIMA S,et al.Assemblages gradually change from bathyal to hadal depth:A case study on harpacticoid copepods around the Kuril Trench (north-west Pacific Ocean)[Z].Deep Sea Research Part I:Oceanographic Research Papers,2013,74:39-47.

    [19]SMITH C R,BACO A R.Ecology of whale falls at the deep-sea floor[J].Oceanography and marine biology,2003,41:311-354.

    [20]FUJIKURA K,KOJIMA S,TAMAKI K,et al.The deepest chemosynthesis-based community yet discovered from the hadal zone,7 326 m deep,in the Japan Trench[J].Marine ecology.Progress series,1999,190:17-26.

    [21]SAINTE-MARIE B.Foraging of scavenging deep-sea lysianas soidam phipods[M]//Deep-sea food chains and the global carbon cycle.Springer Netherlands,1992:105-124.

    [22]HONJO S,MANGANINI S J,KRISHFIELD R A,et al.Particulate organic carbon fluxes to the ocean interior and factors controlling the biological pump:A synthesis of global sediment trap programs since 1983[J].Progress in Oceanography,2008,76 (3):217-285.

    [23]ROMANKEVICH E A,VETROV A A,PERESYPKIN V I.Organic matter of the World Ocean[J].Russian Geology and Geophysics,2009,50(4):299-307.

    [24]NOWLIN W H,VANNI M J,YANG L H.Comparing resource pulses in aquatic and terrestrial ecosystems.Ecology,2008,89 (3):647-659.

    [25]YANG L H,BASTOW J L,SPENCE K O,et al.What can we learn from resource pulses[J].Ecology,2008,89(3):621-634.

    [26]RUHL H A,ELLENA J A,SMITH K L.Connections between climate,food limitation,and carbon cycling in abyssal sediment communities.Proceedings of the National Academy of Sciences,2008,105(44):17006-17011.

    [27]DE LA ROCHA C L,PASSOW U.Factors influencing the sinking of POC and the efficiency of the biological carbon pump[Z]. Deep Sea Research Part II:Topical Studies in Oceanography,2007,54(5):639-658.

    [28]SMITH C R,DE LEO F C,BERNARDINO A F,et al.Abyssal food limitation,ecosystem structure and climate change[J]. Trends in Ecology&Evolution,2008,23(9):518-528.

    [29]DANOVARO R,DELLA CROCE N,DELL’ANNO A,et al.A depocenter of organic matter at 7 800 m depth in the SE Pacific Ocean[Z].Deep Sea Research Part I:Oceanographic Research Papers,2003,50(12):1 411-1 420.

    [30]WAKEHAM S G,HEDGES J I,LEE C,et al.Compositions and transport of lipid biomarkers through the water column and surficial sediments of the equatorial Pacific Ocean[Z].Deep Sea Research Part II:Topical Studies in Oceanography,1997,44(9):2 131-2 162.

    [31]BLANKENSHIP L E,YAYANOS A A,CADIEN D B,et al.Vertical zonation patterns of scavenging amphipods from the hadal zone of the Tonga and Kermadec Trenches[Z].Deep Sea Research Part I:Oceanographic Research Papers,2006,53(1):48-61.

    [32]LITZOW M A,BAILEY K M,PRAHL F G,et al.Climate regime shifts and reorganization of fish communities:the essential fatty acid limitation hypothesis.Marine Ecology Progress Series,2006,315:1-11.

    [33]BILLETT D S M,LAMPITT R S,RICE A L,et al.Seasonal sedimentation of phytoplankton to the deep-sea benthos[J].Nature,1983,302(5908):520-522.

    [34]GIBSON R N,BARNES M,ATKINSON R J A.Accumulation and fate of phytodetritus on the sea floor[J].Oceanography and Marine Biology,An Annual Review,Volume 40:An Annual Review,2003,40:171.

    [35]OTOSAKA S,NORIKI S.REEs and Mn/Al ratio of settling particles:horizontal transport of particulate material in the northern Japan Trench[J].Marine chemistry,2000,72(2):329-342.

    [36]RATHBURN A E,LEVIN L A,TRYON M,et al.Geological and biological heterogeneity of the Aleutian margin(1 965-4 822 m)[J].Progress in Oceanography,2009,80(1):22-50.

    [37]FUJII T,KILGALLEN N M,ROWDEN A A,et al.Deep-sea amphipod community structure across abyssal to hadal depths in the Peru-Chile and Kermadec trenches[J].Marine Ecology Progress Series,2013,492:125-138.

    [38]HESSLER R R,INGRAM C L,ARISTIDES Y A,et al.Scavenging amphipods from the floor of the Philippine Trench[J].Deep Sea Research,1978,25(11):1 029-1 047.

    [39]FANG J,BARCELONA M J,NOGI Y,et al.Biochemical implications and geochemical significance of novel phospholipids of the extremely barophilic bacteria from the Marianas Trench at 11,000 m[J].Deep Sea Research Part I:Oceanographic Research Papers,2000,47(6):1 173-1 182.

    [40]FANG J,CHAN O,KATO C,et al.Phospholipid FA of piezophilic bacteria from the deep sea[J].Lipids,2003,38(8):885-887.

    [41]DEMING J W,TABOR P S,COLWELL R R.Barophilic growth of bacteria from intestinal tracts of deep-sea invertebrates[J]. Microbial ecology,1981,7(1):85-94.

    [42]WIRSEN C O,JANNASCH H W.In-situ studies on deep-sea amphipods and their intestinal microflora[J].Marine Biology, 1983,78(1):69-73.

    [43]ZIMMER M,DANKO J P,PENNINGS S C,et al.Hepatopancreatic endosymbionts in coastal isopods(Crustacea:Isopoda),and their contribution to digestion[J].Marine Biology,2001,138(5):955-963.

    [44]INGRAM C L,HESSLER R R.Distribution and behavior of scavenging amphipods from the central North Pacific[Z].Deep Sea Research Part A.Oceanographic Research Papers,1983,30(7):683-706.

    [45]B?HRING S I,CHRISTIANSEN B.Lipids in selected abyssal benthopelagic animals:links to the epipelagic zone[J].Progress in Oceanography,2001,50(1):369-382.

    [46]LEE R F,HAGEN W,KATTNER G.Lipid storage in marine zooplankton[J].Marine Ecology Progress Series,2006,307(1): 273-306.

    [47]TIETJEN J H,DEMING J W,ROWE G T,et al.Meiobenthos of the Hatteras Abyssal Plain and Puerto Rico Trench:abundance,biomass and associations with bacteria and particulate fluxes[Z].Deep Sea Research Part A.Oceanographic Research Papers,1989,36(10):1 567-1 577.

    [48]DANOVARO R,GAMBI C,DELLA CROCE N.Meiofauna hotspot in the Atacama Trench,eastern South Pacific Ocean[Z]. Deep Sea Research Part I:Oceanographic Research Papers,2002,49(5):843-857.

    [49]SOETAERT K,MUTHUMBI A,HEIP C.Size and shape of ocean margin nematodes:morphological diversity and depth-related patterns[J].Marine Ecology Progress Series,2002,242:179-193.

    [50]FREDERICK G J,SANDERS H L.Life histories and the role of disturbance[C]//Deep Sea Research and Oceanographic Abstracts.Elsevier,1973,20(7):643-659.

    [51]REX M A.Community structure in the deep-sea benthos[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1981,12:331-353.

    Research Progress of Species Composition and Food Supply in Hadal Depths

    LI Wei-wen1,CHEN Liang-biao2,LIU Yang1,3,et al
    (1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306;2.Hadal Science and Technology Research Center,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306;3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai 201306,China)

    Hadal trenches refer to the deepest ocean area with 45%of the marine vertical depth.The extremely unique environmental condition including the highest hydrostatic pressure and completely absence of sunlight,give rise to highly specific hadal organisms and hadal ecosystem,which attracts lots of scientists’interest.However,due to the dependence on marine high technologies,hadal biology and ecology is one of the weakest research areas in marine sciences.Amphipods represent a particularly conspicuous and ubiquitous component of trench fauna.Chemosynthetic bacterial communities occur in trenches,providing resources for specialized organisms.Surface-derived particulate organic matter(POM)and carrion falls,such as the carcasses of mammals,fish and large invertebrates are the main food resources.The relative abundance and size ofamphipods is most likely to be related to food supply and predation.This article summarized research progress on hadal biology and ecology,including non-biological characteristics,including hydrographic and physical characteristics,and biological characteristics,such as biological composition and food supply.

    hadal trenches;food supply;biological composition;ecosystem

    Q9

    A

    1008-830X(2015)06-0571-07

    2015-09-10

    深淵科學(xué)技術(shù)基金項(xiàng)目(HSTRC-S-2013-01);上海市教委科研創(chuàng)新項(xiàng)目曙光計(jì)劃(13SG51);國(guó)家海洋局極地考察辦公室對(duì)外合作支持項(xiàng)目(IC201304)

    李偉文(1988-),男,博士研究生,研究方向:分子生態(tài).E-mail:501887054@qq.com

    許強(qiáng)華(1976-),教授,研究方向:遺傳與分子進(jìn)化.E-mail:qhxu@shou.edu.cn

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