鳀魚攝食習(xí)性的季節(jié)變化

蔣日進(jìn)，李鵬飛，劉志堅(jiān)，王好學(xué)，隋宥珍，郭安托

（1.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021；2.溫州市漁業(yè)技術(shù)推廣站，浙江溫州 325000）

鳀魚攝食習(xí)性的季節(jié)變化

蔣日進(jìn)1，李鵬飛1，劉志堅(jiān)2，王好學(xué)1，隋宥珍1，郭安托2

（1.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021；2.溫州市漁業(yè)技術(shù)推廣站，浙江溫州 325000）

以2008年5月、8月、11月和2009年2月在東海和黃海采集到的633尾鳀魚為研究對象，對其胃含物進(jìn)行了分析，應(yīng)用聚類分析、單因素方差分析和列聯(lián)表檢驗(yàn)等方法，對鳀魚的食物組成和攝食強(qiáng)度的季節(jié)變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，鳀魚的主要餌料生物種類有16種，太平洋磷蝦是其最重要的餌料。其食物組成存在季節(jié)差異，按相對重要性指數(shù)（IRI%）排序，鳀魚在春季以太平洋磷蝦、小擬哲水蚤、細(xì)足法蟲戎 和長尾類糠蝦幼體為主要食物；在夏季以太平洋磷蝦、大眼蠻、細(xì)足法為主食；在秋季以太平洋磷蝦和美麗大眼劍水蚤為主食；在冬季太平洋磷蝦、美麗大眼劍水蚤、長尾類糠蝦幼體、中華哲水蚤和麗隆劍水蚤為主食。統(tǒng)計(jì)分析檢驗(yàn)表明，鳀魚魚的平均胃飽滿度系數(shù)有顯著的季節(jié)變化（P＜0.01），春季和秋季的攝食強(qiáng)度較大，而夏季和冬季的攝食強(qiáng)度較低。

鳀魚；食物組成；攝食強(qiáng)度；季節(jié)變化

鳀魚Engraulis japonicus隸屬鯡形目Clupeiformes，鳀科Engrauidae，系集群性強(qiáng)的暖溫性中上層小型魚類，廣泛分布于我國北部沿海。自上世紀(jì)80年代大規(guī)模開發(fā)以后捕撈產(chǎn)量持續(xù)上升，1997-1999年產(chǎn)量都超過100萬t，曾連續(xù)幾年成為我國單魚種最多的漁業(yè)，但是過度捕撈使其產(chǎn)量在2003年急劇下降到10萬t的水平，目前幾乎不能形成漁訊，主要表現(xiàn)在種群小型化、低齡化，漁獲網(wǎng)次產(chǎn)量低，漁場不穩(wěn)定[1]。鳀魚漁業(yè)資源的急劇變化，已經(jīng)導(dǎo)致以其為軸心的食物網(wǎng)能量流動的改變[2-3]，因此迫切需要對其攝食習(xí)性進(jìn)行系統(tǒng)的研究。本研究以黃海中南部和東海區(qū)拖網(wǎng)采集的鳀魚為研究對象，探討其食物組成的季節(jié)變化，為了解以鳀魚為軸心的食物網(wǎng)的能量流動乃食物產(chǎn)出的研究提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間、地點(diǎn)及方法

本研究所用鳀魚的胃含物取自2008年5月（春季）、8月（夏季）、11月（秋季）和2009年2月（冬季）進(jìn)行的“東海區(qū)主要漁場重要漁業(yè)資源的調(diào)查與評估”課題的四個航次定點(diǎn)拖網(wǎng)漁獲樣品，其中春季249尾，夏季113尾，秋季131尾，冬季140尾。樣品魚的體重范圍是0.58～35.80 g，平均值12.63±0.31 g，叉長范圍48～153 mm，平均值109.24±0.95 mm。

1.2 室內(nèi)胃含物分析

胃含物的餌料種類分析原則上盡量鑒定到最小分類階元，個體較大且消化程度較低的胃含物直接根據(jù)形態(tài)特征加以鑒別，個體較小或消化較為充分的胃含物在解剖鏡下進(jìn)行。根據(jù)剩余的耳石、眼珠、殘肢等確定每種餌料的個數(shù)，再用電子秤(精度0.001 g)稱重,稱重前盡可能將胃含物內(nèi)的水分吸干。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用于評價(jià)餌料重要性的指標(biāo)有餌料的重量百分比、個數(shù)百分比、出現(xiàn)頻率和相對重要性指標(biāo)（IRI），并用相對重要性指數(shù)百分比（IRI%）來評價(jià)各餌料成分的重要性以及進(jìn)行各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)分析，攝食強(qiáng)度用攝食等級和胃飽滿系數(shù)來表示[4-10]，其計(jì)算公式如下:

為了研究鳀魚各個季節(jié)攝食強(qiáng)度和食物組成的季節(jié)變化，本研究用SPSS11.5統(tǒng)計(jì)分析軟件中的列量表檢驗(yàn)攝食等級所占百分比和各餌料類群的百分比的季節(jié)變化，用Kruskal-Wallis非參數(shù)秩次檢驗(yàn)分析胃飽滿系數(shù)的季節(jié)變化，用單因素方差分析（One-way ANOVA）研究胃含物中餌料相對重要性指數(shù)的季節(jié)變化[11]。為了研究各個季節(jié)食物組成的相似性，應(yīng)用PRIMER v5軟件進(jìn)行聚類分析，所用的指數(shù)是Bray-Curtis相似性系數(shù)，其中指標(biāo)間的距離采用歐式距離（Euclidean distance）[12-13]。聚類分析時(shí)采用的分類階元是“種”或“屬”，并除去不可辨認(rèn)的餌料以減少對計(jì)算結(jié)果的影響，分析前先將餌料的重量百分比作平方根變換，以便對稀有種給予一定程度的加權(quán)[14]。

用食物多樣性指數(shù)（Shannon-Weiner多樣性指數(shù)H′）和食物均勻度（Pielou均勻度指數(shù)J′）來表達(dá)捕食者對餌料生物的利用范圍（即營養(yǎng)生態(tài)位寬度）和平均利用程度等餌料生物種類的多樣性研究[15-16]。

式中，S為一個取樣中的物種總數(shù)，N為一個取樣中總尾數(shù)，Pi為i種所占總尾數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 食物組成的季節(jié)變化

胃含物分析結(jié)果表明，鳀魚食物組成廣泛，攝食的食物包括橈足類、端足類、磷蝦類、蝦類、魚類和浮游幼體等13個類群共70種的餌料生物。根據(jù)相對重要性指數(shù)的大小，將全年IRI之和超過10的種類定義為鳀魚的主要餌料生物（表1），共有6大類16種。其中，鳀魚在春季攝食的優(yōu)勢餌料生物是太平洋磷蝦（IRI為6493.20）、小擬哲水蚤（IRI為556.48）、細(xì)足法（IRI為228.36）和長尾類糠蝦幼體（IRI為144.56）；在夏季攝食的優(yōu)勢餌料生物是太平洋磷蝦（IRI為3879.03）、大眼蠻蟲戎（IRI為619.86）、細(xì)足法（IRI為357.61）；在秋季攝食的優(yōu)勢餌料生物是太平洋磷蝦（IRI為11377.30）、美麗大眼劍水蚤（IRI為257.19）；在冬季攝食的優(yōu)勢餌料生物是太平洋磷蝦（IRI為1565.39）、美麗大眼劍水蚤（IRI為739.59）、長尾類糠蝦幼體（IRI為369.80）、中華哲水蚤（IRI為367.15）、麗隆劍水蚤（IRI為219.05）。

表1 鳀魚主要食物種類組成的季節(jié)變化Tab.1 The diet compositions of E.japonicus in the East China Sea and the Yellow Sea

根據(jù)相對重要性指數(shù)百分比（圖1），鳀魚在春季主要以磷蝦類和橈足類為食，其中磷蝦類所占比例最高（66.93%），橈足類（24.13%）次之，其余類群均低于5%；夏季主要以磷蝦類和端足類為食，其中磷蝦類所占比例最高（54.22%），端足類（37.28%）次之，蝦類（5.02%）排第三；秋季主要以磷蝦類（93.49%）為食，兼食橈足類（5.79%）；冬季以橈足類、磷蝦和浮游幼體為食，其中橈足類（60.83%）最高，其次為磷蝦類（23.23%）和浮游幼體（13.12%）。單因子相似性分析（one-way ANOSIM analysis）表明，鳀魚的食物組成在季節(jié)之間存在顯著差異（r=0.279，p＜0.05）。

圖1 鳀魚的主要餌料類群相對重要性指數(shù)百分比的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variation of the relative important index for major prey groups to the diets of E.japonicus

春季的餌料生物種類共計(jì)53種，其中甲殼類41種（包括橈足類12種），魚類5種。夏季的種類最少，有22種（包括14種橈足類），全部是浮游甲殼類。秋季餌料種類26種、屬，全部是浮游甲殼類（包括10種橈足類）。冬季餌料種類29種、屬，除七星底燈魚和雙喙耳烏賊外，其余是浮游甲殼類（包括12種橈足類）。鳀魚的餌料種類組成的均勻度冬季最高，夏季次之，秋季最低（如圖2所示）。多樣性指數(shù)與均勻度的趨勢是一致的。春季和秋季較低是由于太平洋磷蝦在這兩個季節(jié)的重量百分比都高于70%導(dǎo)致的。餌料種類數(shù)目春季最高，夏季最低，其變化規(guī)律與多樣性等不一致。

圖2 鳀魚食物組成種類數(shù)和多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Fig.2 Seasonalvariationofspeciesnumberand dieversityindexofthedietarycompositionofE.japonicus

聚類分析將4個季節(jié)分為2組（圖3），一組是冬季，另一組是秋季、春季和夏季。從餌料組成來看，鳀魚在冬季主要攝食橈足類，其它三個季節(jié)的鳀魚主要攝食磷蝦。

圖3 各個季節(jié)鳀魚食物組成的聚類分析Fig.3 Dendrogram of the cluster analysis of the dietary composition of E.japonicus in each season

2.3 攝食強(qiáng)度的季節(jié)變化

鳀魚的攝食強(qiáng)度季節(jié)變化十分明顯。各個季節(jié)的空胃率（0級）所占的比例都很低，差異不顯著（X2=3.546，P＞0.05），而1級的魚在春季的比例較低，其他季節(jié)相對較高，但是0級和1級之和所占的比例在各個季節(jié)變化極顯著（X2=46.102，P＜

0.001 ）；春季和秋季攝食強(qiáng)度4級的魚所占的比例較高，在夏季和冬季相對較低；2級和3級的比例較恒定。平均胃飽滿度系數(shù)的季節(jié)變化極顯著（Hc=123.684，P＜0.001），春季和秋季的平均胃飽滿系數(shù)較高，而夏季和冬季的相對較低，平均胃飽滿系數(shù)與攝食強(qiáng)度成正比，由此可知，春季和秋季的攝食強(qiáng)度較大，而夏季和冬季的攝食強(qiáng)度較低。全年鳀魚的攝食強(qiáng)度以1級所占的比例最高，為31.96%，其余依次為4級（26.67%）、2級（22.75%）、3級（17.06%）和0級（1.57%），全年的平均胃飽滿指數(shù)為19.83（圖4）。

圖4 鳀魚各個季節(jié)的攝食強(qiáng)度的變化（豎線表示標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig.4 Mean stomach fullness index and feeding level percentage of E.japonicus in each season(vertical bars indicate S.E.)

3 討論

鳀魚既是重要的漁業(yè)資源捕撈對象，同時(shí)又是高營養(yǎng)層次重要經(jīng)濟(jì)魚類的主要餌料[17-18]，具有蜂腰種群的特征，在食物網(wǎng)中起著將能量從浮游動物轉(zhuǎn)換為高營養(yǎng)級魚類的重要樞紐作用[19]。陳介康[20]在上世紀(jì)70年代發(fā)現(xiàn)黃海鳀魚主要以甲殼類為主食，兼食毛顎類等浮游生物，鄧景耀等[21-22]學(xué)者在90年代左右報(bào)道鳀魚以浮游生物為食。本研究表明東、黃海鳀魚主要以浮游甲殼類為主食，兼食小型魚類和仔稚魚，偶爾攝食頭足類、腹足類和水母等。鳀魚十分偏愛攝食太平洋磷蝦等，哲水蚤等小型橈足類和細(xì)足法蟲戎等端足類也是其常見的餌料，本研究結(jié)果與其他學(xué)者對鳀魚的食性分析結(jié)論基本一致。

鳀魚終年大量攝食太平洋磷蝦（表1和圖1），太平洋磷蝦是偏低溫高鹽的溫帶外海種，它們終年分布在東海北部和黃海中南部，許多研究認(rèn)為太平洋磷蝦是春、秋、冬等低溫季節(jié)的優(yōu)勢種[23-24]，其分布和數(shù)量變化為雙周期型，每年的春季（3-4月）和秋季（8-9月）各出現(xiàn)一次高峰，結(jié)合太平洋磷蝦的季節(jié)變化分析發(fā)現(xiàn)鳀魚食物組成的季節(jié)變化與磷蝦的季節(jié)波動規(guī)律是相吻合的。許多魚類的攝食強(qiáng)度和餌料組成都有明顯的季節(jié)變化，通常在繁殖季節(jié)發(fā)育的性腺占據(jù)了體腔內(nèi)更多的空間而減少或停止攝食，另一種情況是在餌料匱乏和水溫降低的冬季為了減少能量消耗也會降低攝食[25]，由圖1和圖4可知鳀魚的攝食習(xí)性的季節(jié)變化完全符合這樣的規(guī)律。

致謝：本研究工作得到了浙江省海洋水產(chǎn)研究所資源室全體同事協(xié)助采樣、樣品處理等工作，特表謝忱！

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Seasonal Variation in Feeding Habits of Engraulis japonicus

JIANG Ri-jin1,LI Peng-fei1,LIU Zhi-jian2,et al
(1.Key Research Station for Fisheries Resources of Main Fishing Ground,Ministry of Agriculture,Key Laboratory of Mariculture and Enhancement,Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang Province,Zhoushan 316021;2.Wenzhou Fisheries Technology Extension Service,Wenzhou 325000,China)

s:In the present papers,a total of 633 specimens of Engraulis japonicus were sampled from seasonal surveys in the East China Sea and Yellow Sea from May 2008 to February 2009.The diet composition and the feeding intensity,which were analyzed by applying the cluster analysis,one-way ANOVA and Kruskal-Wallis test,varied significantly different among seasons.The results showed that 16 main prey species were ingested by E.japonicus,while Euphausia pacifica constituted the dominant prey.The diet composition varied with season,as indicated by the relative importance index,E.pacifica,Paracalanus parvus,Themisto gracilipes,and Macrura mysis larvae were the dominant prey in spring,whereas E.pacifica,Lestrigonus macrophthalmus,T.gracilipes,in summer,E.pacifica,Corycaeus speciosus in autumn,E.pacifica,C.specio－sus,M.mysis larvae,Calanus sinicus,Oncaea venusta in winter.The mean stomach fullness index,which were analyzed by applying the Kruskal-Wallis test,varied significantly among different seasons(P＜0.01).It indicated that the feeding intensity was the highest in spring and autumn,while the lowest in summer and winter.

Engraulis japonicus;diet composition;feeding intensity;seasonal variation

1008－830X(2015)05－0439－05

2015-06-20

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2007BAD43B01）；浙江省自然科學(xué)基金（LY13D060006）；浙江省海洋與漁業(yè)局項(xiàng)目 [浙海漁計(jì)（2013）112號；浙財(cái)農(nóng)（2014）214號]；產(chǎn)卵場調(diào)查項(xiàng)目[浙財(cái)農(nóng)（2014）277號]

蔣日進(jìn)（1977-），男，山東棲霞人，高級工程師，博士，研究方向：海洋魚類浮游生物生態(tài).E-maili:jiangridge@163.com

S917

A