水稻株高性狀遺傳研究進(jìn)展

彭丹丹，邢家寶 （長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州434025；）

胡慧 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；

主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北荊州434025

呂文愷，邵麗明，張陳玲 （長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州434025；）

杜斌，邱先進(jìn) 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；

主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州434025

徐建龍 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；

主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州434025；

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京100081

邢丹英，楊隆維 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北荊州434025；

主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州434025

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，是世界上三分之一人口的主食［1］。株高是水稻的一個(gè)重要的農(nóng)藝性狀，直接影響著水稻的抗倒伏能力，并依此為基礎(chǔ)影響水稻的豐產(chǎn)性［2］。另外，株高還與水稻的病蟲害抗性有十分密切的關(guān)系［3］。矮桿有利于水稻抗倒伏，但是，如果植株過矮，則會(huì)導(dǎo)致生長量不足，最終影響水稻的產(chǎn)量潛力［4］。因此，在保證不倒伏的情況下適當(dāng)提高水稻株高，對(duì)水稻產(chǎn)量具有積極意義。20世紀(jì)60年代，以矮化育種為核心的第一次綠色革命，使水稻單產(chǎn)得到大幅度提高［5］。以后第二次綠色革命和超級(jí)稻育種的興起和發(fā)展，都是建立在適當(dāng)株高的基礎(chǔ)上。因此，發(fā)掘和鑒定株高基因，并將其應(yīng)用到水稻育種實(shí)踐中，具有十分重要的意義。為此，筆者綜述了水稻株高的遺傳學(xué)基礎(chǔ)、QTL定位、精細(xì)定位及株高基因克隆的研究進(jìn)展，以期為分子標(biāo)記輔助選擇培育適宜高度的水稻高產(chǎn)新品種提供參考。

1 水稻株高的遺傳學(xué)基礎(chǔ)

根據(jù)高度的不同，水稻株高主要分為高桿、半矮桿和矮桿，其中半矮桿具有重要的育種價(jià)值。由于傳統(tǒng)的水稻品種均為高桿，因此水稻株高一般都是從矮桿出發(fā)的。一般來說，水稻高桿對(duì)矮桿為顯性。1922年，印度科學(xué)家Parnell等［6］首次報(bào)道了一個(gè)由隱性基因控制的矮桿突變體，由此拉開了水稻株高遺傳的序幕。隨后，水稻株高的遺傳研究開始興起，尤其是20世紀(jì)60年代第一次綠色革命之后，水稻株高基因的發(fā)掘和鑒定研究呈現(xiàn)爆發(fā)式地增長。將大量的研究結(jié)果進(jìn)行比較分析之后，科學(xué)家普遍認(rèn)為，秈稻自然群體和人工誘導(dǎo)的矮桿突變體群體中，大多數(shù)都是由1個(gè)基因控制的。少數(shù)群體是由2個(gè)或3個(gè)基因控制，極少數(shù)由多個(gè)基因控制；粳稻矮桿基因的遺傳分為2大類：一類是由少數(shù)主效基因控制，并伴隨有多個(gè)修飾基因作用，另一類是由多個(gè)微效基因控制［7］。隨著研究的不斷深入，越來越多的矮桿基因被發(fā)現(xiàn)。迄今為止，科學(xué)家共鑒定了70多個(gè)矮桿和半矮桿基因。這些基因又可以分為3大類：第一類與綠色革命基因（即sd1基因）等位，F(xiàn)1代和F2代均表現(xiàn)為半矮桿；第二類與sd1共同占有一個(gè)復(fù)合位點(diǎn)，F(xiàn)1代表現(xiàn)為半矮桿，F(xiàn)2代中少部分植株表現(xiàn)為高桿；第三類與sd1不等位，F(xiàn)1代表現(xiàn)為高桿，F(xiàn)2代分離明顯。同時(shí)，有些已鑒定的矮桿基因也是相互等位的［8～10］。另外，許多矮桿基因都表現(xiàn)出“一因多效”的遺傳效應(yīng)［11］，而這些遺傳效應(yīng)一般都對(duì)水稻的綜合性狀產(chǎn)生不利影響，因此限制了它們在育種上的應(yīng)用［12］。

水稻高桿基因的發(fā)掘和鑒定始于20世紀(jì)70年代，日本科學(xué)家通過人工誘變技術(shù)獲得了1個(gè)高桿隱性基因［13，14］。隨后，多個(gè)科學(xué)家都利用突變體的方法相繼鑒定了一批高桿基因［15～19］。在這些基因中，絕大部分都是高桿為隱性的，也有極少數(shù)高桿為顯性的報(bào)道［20］。

2 水稻株高的QTL定位與精細(xì)定位

在分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)展之前，人們一般利用遺傳群體結(jié)合經(jīng)典的數(shù)量遺傳學(xué)方法對(duì)水稻株高進(jìn)行遺傳研究，這種方法是將控制株高的基因作為一個(gè)整體來進(jìn)行的，無法將多個(gè)基因分解為單個(gè)孟德爾因子進(jìn)行剖析。近年來，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，國內(nèi)外研究者都利用分子標(biāo)記技術(shù)（特別是SSR分子標(biāo)記技術(shù)）構(gòu)建了許多不同類型的遺傳群體，將株高基因定位到了染色體比較精細(xì)的位置。

張志勇等［21］分別利用“廣佳”和“明佳”重組自交系群體在2a中共定位了10個(gè)影響水稻株高的QTL，分別位于第1、3、5、6、7、8、9、11、12染色體。其中，位于第7染色體的RM481－RM542區(qū)間的qPH－7效應(yīng)最大，能解釋48.35%的表型變異。2個(gè)群體沒有檢測到公共的株高QTL位點(diǎn)，說明遺傳背景對(duì)株高基因的表達(dá)具有顯著影響。羅炬等［22］利用“D50”和“HB277”構(gòu)建的重組自交系群體共定位了位于1、2、3、4、6、8染色體影響水稻株高的QTL，其中qPH2和qPH3在不同環(huán)境下均被檢測到，同時(shí)他們將qPH3精細(xì)定位到204kb的區(qū)間。興旺等［23］利用“小白粳子”和“空育131”構(gòu)建的重組自交系在3個(gè)地點(diǎn)共定位到10個(gè)影響水稻株高的QTL，其中位于第7染色體RM1306－RM1362區(qū)間的qPH－7－1在3個(gè)環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)。邱磊等［24］利用“金23B”和“青谷矮1號(hào)”構(gòu)建的導(dǎo)入系群體2a內(nèi)共定位到6個(gè)水稻株高相關(guān)的QTL，其中位于第7染色體RM214－RM5543之間的qPH7－2效應(yīng)最大，能解釋該群體株高變異的54%。趙芳明等［25］利用以“華粳秈74”為受體的單片段代換系群體共定位到3個(gè)株高相關(guān)的QTL，分別位于第4染色體和第6染色體。孔會(huì)利等［26］利用珍汕97B和南陽占構(gòu)建的重組自交系群體定位到位于第1染色體控制株高的QTLQph1，并通過構(gòu)建近等基因系及其衍生的大群體將該QTL精細(xì)定位到90kb的區(qū)間。

3 水稻株高基因的克隆

20世紀(jì)50年代DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)以后，基因組學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展日新月異。隨著新技術(shù)的不斷發(fā)明，人們克隆到了許多水稻株高相關(guān)的基因，并研究它們調(diào)控株高的分子機(jī)理。近年來，研究者們發(fā)現(xiàn)，水稻內(nèi)源激素是決定水稻株高最重要的因素。

控制水稻株高的第一種關(guān)鍵激素是赤霉素。水稻粒第一個(gè)克隆的株高基因SD1就編碼GA20氧化酶，該酶是赤霉素合成過程中的關(guān)鍵酶［27，28］。在半矮桿突變體中，赤霉素合成前體GA53含量顯著增加，而有活性的GA20和GA1含量減少。OsKO2和GA3ox也都是GA合成途徑上的基因［29，30］，其中前者在GA合成的初始階段發(fā)揮作用，這2個(gè)基因突變后都會(huì)導(dǎo)致GA合成受阻。另外，科學(xué)家還克隆了4個(gè)通過參與GA傳導(dǎo)過程控制株高的基因［31～34］?？刂扑局旮叩牡诙N關(guān)鍵激素是油菜素內(nèi)酯，該激素能促進(jìn)莖的伸長［35］。brd1是水稻中被發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)BR突變體，它與后來發(fā)現(xiàn)的d2、d11突變體都是由于P450家族基因突變造成矮化［36～38］。這些基因的突變可以通過外源施加BR恢復(fù)表型。此外，研究者還發(fā)現(xiàn)有些基因通過參與BR傳導(dǎo)影響水稻株高的，這些基因突變后外源施加BR無法恢復(fù)表型［39～41］。最近，研究者發(fā)現(xiàn)獨(dú)角金內(nèi)酯能參與調(diào)節(jié)水稻株高，并克隆了一系列相關(guān)基因［42～45］。這些基因突變后最大的特點(diǎn)就是株高變矮，分蘗增加。

4 展望

水稻株高通過影響抗倒伏性能而影響產(chǎn)量。而在不改變經(jīng)濟(jì)系數(shù)的前提下，適當(dāng)提高水稻株高能增加產(chǎn)量。因此適宜的株高對(duì)水稻產(chǎn)量至關(guān)重要。通過克隆影響水稻株高的基因，揭示其分子機(jī)理和遺傳基礎(chǔ)，再建立適合的分子標(biāo)記育種體系，將不同的株高基因聚合在一起，能夠快速有效地將水稻株高控制在一定范圍，為理想株型育種提供基礎(chǔ)。

當(dāng)前，育種家為解決糧食安全問題努力提高水稻產(chǎn)量，其中最引人關(guān)注的是袁隆平院士領(lǐng)銜的超級(jí)稻培育計(jì)劃。而超級(jí)稻培育的基礎(chǔ)是理想株型與雜種優(yōu)勢利用。隨著水稻分子生物學(xué)和功能基因組的不斷發(fā)展，相信未來不久人們一定能通過分子設(shè)計(jì)育種培育出適宜高度的高產(chǎn)水稻新品種。

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