水稻加工品質(zhì)及其遺傳基礎(chǔ)研究進(jìn)展

代明笠，邵麗明 （長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025）

胡慧 （長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；主要糧食作物湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州434025）

呂文愷，邢家寶，張陳玲 （長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025）

杜斌，邱先進(jìn) 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；

主要糧食作物湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊州434025

徐建龍 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；主要糧食作物湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，

湖北 荊州434025；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京100081

邢丹英，楊隆維 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；

主要糧食作物湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北荊州434025

李俊英 （長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025）

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，是世界上一半以上人口的主食［1，2］。全球水稻常年播種面積為1500萬hm2，產(chǎn)量維持在6000萬t左右［3］。近半個(gè)世紀(jì)以來，隨著人口的迅猛增長(zhǎng)，育種家都將產(chǎn)量的增長(zhǎng)作為水稻育種的首要目標(biāo)。由此，水稻產(chǎn)量也出現(xiàn)了2次重大飛躍。第一次是20世紀(jì)50～60年代半矮桿基因的利用，使水稻產(chǎn)量在原有基礎(chǔ)上提高了30%左右，史稱第一次綠色革命。第二次是20世紀(jì)70年代中期，雜交水稻的成功應(yīng)用，使水稻產(chǎn)量又提高了20%以上，史稱第二次綠色革命［4］。這2次綠色革命使水稻產(chǎn)量基本滿足了人們的需求。但是，水稻育種家一直忽視了水稻品質(zhì)的改良，育出的水稻普遍存在品質(zhì)不佳的問題［5］。隨著生活水平的提高，人們?cè)絹碓街匾曀酒焚|(zhì)，消費(fèi)需求與品質(zhì)低劣的矛盾日益突出。尤其是加入了WTO以后，國外優(yōu)質(zhì)稻對(duì)我國糧油市場(chǎng)沖擊非常大。近年來，水稻育種家也開始意識(shí)到這個(gè)問題，并著手進(jìn)行高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻新品種的選育。但是，由于對(duì)水稻品質(zhì)遺傳機(jī)理認(rèn)識(shí)不足，選育難度很大。因此，研究水稻品質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)，克隆水稻品質(zhì)重要基因，利用分子育種改良水稻品質(zhì)，盡快培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水稻新品種和新組合，提升我國水稻在國際市場(chǎng)上的競(jìng)爭(zhēng)力，已經(jīng)成為水稻科研工作者的迫切任務(wù)。

水稻品質(zhì)分為4大類，分別是加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)。其中加工品質(zhì)是糧食生產(chǎn)的外延，連接著初級(jí)加工與消費(fèi)環(huán)節(jié)，與農(nóng)業(yè)、工業(yè)和流通領(lǐng)域密切相關(guān)［6］。它影響稻米的最終產(chǎn)量，因此直接影響了水稻的商品價(jià)值。為此，筆者在介紹水稻加工品質(zhì)定義的基礎(chǔ)上，綜述了加工品質(zhì)各個(gè)性狀之間的相關(guān)性、加工品質(zhì)的遺傳學(xué)基礎(chǔ)、QTL定位和基因克隆的研究進(jìn)展，以期為分子育種改良水稻加工品質(zhì)提供參考。

1 水稻加工品質(zhì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)及其定義

水稻加工品質(zhì)是指水稻碾磨后的狀態(tài)。水稻加工分為2個(gè)步驟，第一個(gè)步驟是利用礱谷機(jī)去掉谷殼，將稻谷碾磨成糙米，主要評(píng)價(jià)指標(biāo)是糙米率。第二步是利用精米機(jī)去掉糊粉層和胚，將糙米碾磨成精米，主要評(píng)價(jià)指標(biāo)是精米率和整精米率。根據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)GB／T1350－2009的規(guī)定［7］，糙米率是指凈稻谷脫殼后的糙米（其中不完善粒折半計(jì)算）占試樣質(zhì)量的百分率，精米率是指凈稻谷加工成精米后（其中不完善粒折半計(jì)算）占試樣質(zhì)量的百分率。整精米是指糙米碾磨成精度為國家標(biāo)準(zhǔn)一等大米時(shí)，米粒產(chǎn)生破碎，其中長(zhǎng)度仍達(dá)到完整精米粒平均長(zhǎng)度的五分之四以上（含五分之四）的米粒。整精米率是指整精米占凈稻谷試樣質(zhì)量的百分率。不同品種的加工品質(zhì)不同，其中糙米率一般為77%～84%，精米率為67%～74%，整精米率為20%～70%［8］。

對(duì)于加工品質(zhì)的分級(jí)，國家標(biāo)準(zhǔn)有嚴(yán)格的規(guī)定，且秈稻和粳稻的加工品質(zhì)的分級(jí)規(guī)定略有不同。根據(jù)優(yōu)質(zhì)稻國家標(biāo)準(zhǔn)GB／T17891－1999的規(guī)定［9］，秈稻一級(jí)米糙米率至少為79.0%，整精米率至少達(dá)到56.0%；二級(jí)米糙米率至少為77.0%，整精米率至少達(dá)到54.0%；三級(jí)米糙米率至少為75.0%，整精米率至少達(dá)到52.0%。粳稻一級(jí)米糙米率至少為81.0%，整精米率至少達(dá)到66.0%；二級(jí)米糙米率至少為79.0%，整精米率至少達(dá)到64.0%；三級(jí)米糙米率至少為77.0%，整精米率至少達(dá)到62.0%。從標(biāo)準(zhǔn)中可以看到，同級(jí)粳稻的糙米率和整精米率都比秈稻高，尤其是整精米率比秈稻高10%。這是因?yàn)槎i稻的粒型主要是細(xì)長(zhǎng)型，在加工過程中容易斷裂，而粳稻的粒型主要是圓形或橢圓形，在加工過程中不容易斷裂。

2 水稻加工品質(zhì)與其他品質(zhì)的關(guān)系

水稻品質(zhì)包括加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)，這些品質(zhì)之間又相互影響，形成統(tǒng)一的整體。研究發(fā)現(xiàn)，加工品質(zhì)的不同評(píng)價(jià)指標(biāo)之間存在著顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系。張?jiān)瓶档龋?0］利用浙江省的1103份水稻品質(zhì)研究了水稻不同品質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系，認(rèn)為不論是秈稻還是粳稻，糙米率和精米率之間都存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。王丹英等［11］利用全國各地的8300份秈稻樣品進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)不論是常規(guī)稻還是雜交稻，糙米率與精米率、糙米率與整精米率、精米率與整精米率存在極顯著的正相關(guān)，糙米率高的樣品精米率和整精米率都高。張建軍等［12］利用125個(gè)國外引進(jìn)的水稻品種進(jìn)行了不同品質(zhì)指標(biāo)之間的相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)糙米率與精米率之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而整精米率與上述2個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)之間的相關(guān)性均不顯著。

此外，加工品質(zhì)中的整精米率與外觀品質(zhì)還存在極顯著的相關(guān)關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，整精米率與粒長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比極顯著負(fù)相關(guān)［11，13，14］，也與堊白大小和堊白率極顯著負(fù)相關(guān)［15～17］。其中，對(duì)整精米率影響最大的是堊白。堊白是由于胚乳淀粉排列不緊密形成的，這種結(jié)構(gòu)顯著地降低了精米的硬度，在加工過程中導(dǎo)致米粒容易斷裂，降低整精米率［18～21］。因此，在水稻育種中，在降低堊白的同時(shí)可以提高整精米率。

3 水稻加工品質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)

水稻加工品質(zhì)的各個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)都是典型的種子性狀，由于種子的特殊結(jié)構(gòu)和基因型組成使得它們的遺傳與非種子性狀差異非常大。胚乳的三倍體組成和母體的二倍體組成，使加工品質(zhì)的遺傳變得十分復(fù)雜。不同的研究者利用不同的材料得到的結(jié)果也有所不同。廖伏明等［22］認(rèn)為秈稻的整精米率以加性效應(yīng)的遺傳為主，糙米率和精米率則以非加性效應(yīng)為主。陳建國等［23］認(rèn)為加工品質(zhì)除了受到母體基因型影響外，還受到種子本身基因型的影響，但以母體加性效應(yīng)為主。李欣等［24］的研究結(jié)果與他們的研究結(jié)果基本一致。易小平等［25］認(rèn)為加工品質(zhì)除了受到細(xì)胞核基因型的影響外，還受到細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)的影響，兩者之間還存在互作。郭詠梅等［26］認(rèn)為整精米率主要以加性效應(yīng)為主，但是偏向母本。因此，提高母本的整精米率是改良雜交種整精米率的關(guān)鍵。另外，糙米率、精米率和整精米率都是典型的數(shù)量性狀，受多基因控制，且受環(huán)境影響較大，尤其是整精米率受環(huán)境影響最大［27，28］。

4 水稻加工品質(zhì)的QTL定位與基因克隆

在分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)展之前，人們一般利用遺傳群體結(jié)合經(jīng)典的數(shù)量遺傳學(xué)方法對(duì)加工品質(zhì)進(jìn)行遺傳研究，這種方法是將控制加工品質(zhì)的基因作為整體來進(jìn)行的，無法將多個(gè)基因分解為單個(gè)孟德爾因子進(jìn)行剖析。近年來，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，國內(nèi)外研究者都利用分子標(biāo)記技術(shù)（特別是SSR分子標(biāo)記技術(shù)）構(gòu)建了許多不同類型的遺傳群體，將控制加工品質(zhì)的基因定位到了染色體比較精細(xì)的位置。

梅捍衛(wèi)等［29］利用“Lemont”和“特青”構(gòu)建的重組自交系共定位到1個(gè)控制精米率和4個(gè)控制整精米率的主效QTL。梅德勇等［30］利用“特青”和“IRBB”構(gòu)建的重組自交系共定位到8個(gè)影響糙米率、2個(gè)影響精米率和2個(gè)影響整精米率的主效QTL，分別位于第2、3、5、6、7、8和10染色體，其中位于第5染色體的RM15303～RM18038區(qū)間同時(shí)控制這3個(gè)性狀，解釋的表型變異率也最大。穆平等［31］利用“IRAT109”和“越富”構(gòu)建的加倍單倍體群體共定位到1個(gè)控制糙米率、1個(gè)控制精米率和3個(gè)控制整精米率的主效QTL；此外，他們還檢測(cè)到2對(duì)控制糙米率、2對(duì)控制精米率和4對(duì)控制整精米率的上位性QTL互作對(duì)。劉家富等［32］以“特青”為受體，以云南元江野生稻為供體構(gòu)建了一套深入系，并定位了3個(gè)控制糙米率和1個(gè)控制整精米率的QTL，其中位于第1染色體的RM449－RM3120同時(shí)影響2個(gè)性狀。胡霞等［33］以“測(cè)258”為供體，IR75860為供體的導(dǎo)入系共定位到4個(gè)影響糙米率、5個(gè)影響精米率和6個(gè)影響整精米率的QTL，分別位于第1、2、3、4、5、6、10和12染色體，其中位于第5染色體RM161附近能檢測(cè)到同時(shí)控制3個(gè)性狀的QTL。翁建峰等［34］利用“IR24”和“Asominori”構(gòu)建的染色體片段代換在4個(gè)環(huán)境下共定位到10個(gè)影響糙米率、14個(gè)影響精米率和6個(gè)影響整精米率的QTL，其中有7個(gè)QTL在3個(gè)或3個(gè)以上的環(huán)境中能同時(shí)檢測(cè)到。

雖然QTL定位影響水稻加工品質(zhì)的QTL精確定位到了特定染色體的一些區(qū)域，但是精確度不高。隨著水稻基因組測(cè)序的完成和分子生物學(xué)的發(fā)展，研究者開始著手準(zhǔn)備克隆一些影響水稻加工品質(zhì)的基因。目前僅僅克隆了1個(gè)影響整精米率的基因Chalk5［35］。該基因位于第5染色體短臂，編碼1個(gè)液泡膜質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)焦磷酸酶，通過表達(dá)量的高低來影響品質(zhì)。在啟動(dòng)子區(qū)域發(fā)現(xiàn)了2個(gè)SNP與表型顯著相關(guān)，后期可根據(jù)這2個(gè)SNP開發(fā)功能標(biāo)記用于分子育種改良品質(zhì)。

5 展望

加工品質(zhì)是水稻最重要的品質(zhì)之一，改良水稻加工品質(zhì)也可以提高商品大米的產(chǎn)量，為水稻增產(chǎn)，為保證我國糧食安全做出巨大貢獻(xiàn)，因此改良加工品質(zhì)對(duì)水稻育種非常重要。通過克隆影響水稻加工品質(zhì)的基因，揭示其分子機(jī)理和遺傳基礎(chǔ)，再建立適合的分子標(biāo)記育種體系，將不同的株高基因聚合在一起，能夠快速有效地將水稻株高控制在一定范圍，為理想株型育種提供基礎(chǔ)。目前，研究者只克隆了1個(gè)影響水稻加工品質(zhì)的基因，隨著水稻分子生物學(xué)和功能基因組的不斷發(fā)展，相信未來不久人們一定能克隆更多影響加工品質(zhì)的基因，弄清水稻加工品質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，并設(shè)計(jì)相應(yīng)的分子標(biāo)記，通過分子設(shè)計(jì)育種培育出加工品質(zhì)優(yōu)良的高產(chǎn)水稻新品種。

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