幾種生態(tài)因子對成體偏頂蛤存活的影響

寧軍號，張向向，常亞青，宋堅(jiān)，經(jīng)晨晨，張偉杰，楊立猛

(大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023)

偏頂蛤 Modiolus modiolus(Linnaéus，1758)隸屬于軟體動物門、瓣鰓綱、貽貝目、殼菜蛤科、偏頂蛤?qū)?，俗稱毛海紅、假海紅，主要分布于北半球，在中國主要分布于黃、渤海海域。偏頂蛤個體較大、肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富，是一種具有較好養(yǎng)殖開發(fā)前景的貝類［2］。目前，國內(nèi)外有關(guān)環(huán)境因子對貝類影響的研究很多，主要集中在環(huán)境因子對貝類能量收支的影響［2］，對幼蟲、稚貝生長率和存活率的影響［3-8］，以及對貝類耐干露和耐淡水浸泡能力的影響［9-11］。迄今尚未見有關(guān)環(huán)境因子對偏頂蛤存活影響的相關(guān)報道。本試驗(yàn)中，研究了海水鹽度、溫度、pH、干露和淡水浸泡對偏頂蛤存活的影響，旨在為偏頂蛤的增養(yǎng)殖和自然資源保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用偏頂蛤采自大連市黑石礁海域，運(yùn)回農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)1周，挑選健康個體進(jìn)行耐受性試驗(yàn)。偏頂蛤殼長為 (99．1±6．1)mm，體質(zhì)量為 (108．8 ± 18．9)g。暫養(yǎng)期間，每天8:00換水1次，換水后投餌，餌料為破壁酵母粉、螺旋藻粉和破壁小球藻粉的混合人工餌料。試驗(yàn)用水為經(jīng)三級沙濾的自然海水，溫度為10～12℃，鹽度為31．2，pH為8．05，連續(xù)充氣。

1.2 方法

1．2．1 鹽度試驗(yàn) 以經(jīng)沙濾、沉淀處理的自然海水與高濃度海水晶和充分曝氣的自來水，配制成0、5、10、15、20、25、30、35、40、45、50 共10個鹽度組，每個鹽度組設(shè)置2個平行，每個平行隨機(jī)放20只偏頂蛤。鹽度檢測使用 YSI 12F100016型水質(zhì)儀。試驗(yàn)過程中，海水溫度控制在10℃，pH穩(wěn)定在8．05，連續(xù)充氣，每天8:00換水1次，換水后溫度波動不超過1℃。換水后投餌 (餌料同暫養(yǎng)期間)，每次投餌后調(diào)整鹽度，鹽度波動不超過0．5。每天9:00和20:00分別觀察和記錄偏頂蛤的存活、攝食和排遺情況。

1．2．2 溫度試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè) 2、5、10、15、21、23、25、26、27、29、30℃共11個溫度組，每個溫度組設(shè)置2個平行。21℃以上溫度組以加熱棒維持水溫，換水時以加熱海水和自然海水調(diào)節(jié)水溫;15℃以下溫度組用高低溫實(shí)驗(yàn)箱控制，換水時以冰袋調(diào)節(jié)海水水溫，溫度波動不超過0．5℃，其他試驗(yàn)條件同鹽度試驗(yàn)。

1．2．3 pH 試驗(yàn) 用 1 mol/L的 HCl溶液和 1 mol/L的NaOH溶液配制成1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11共11個pH組，每個pH組設(shè)置2個平行。每次投餌后調(diào)整pH，pH波動不超過0．5。自然海水鹽度為31．2，其他條件同鹽度試驗(yàn)。

1．2．4 干露試驗(yàn) 將偏頂蛤置于干燥水槽底部，保持黑暗環(huán)境。用濕度計TH100-16測得空氣濕度為85% ～90%。試驗(yàn)設(shè)置15、20、25℃共3個氣溫組，每組設(shè)置3個平行，每個槽中放20只貝。氣溫用空調(diào)維持，溫度波動不超過0．5℃。每12 h觀察和記錄偏頂蛤狀態(tài)及存活情況，偏頂蛤貝殼張開，刺激不能閉合，放入海水中5 h也不能閉合即為死亡。

1．2．5 淡水浸泡試驗(yàn) 試驗(yàn)用淡水為自來水，水溫為10～12℃。試驗(yàn)設(shè)置投餌和不投餌兩組，每組設(shè)置3個平行，每個平行放20只貝。每12 h觀察和記錄偏頂蛤狀態(tài)及存活情況，判定死亡標(biāo)準(zhǔn)同干露試驗(yàn)。存活率 (R)的計算公式如下:

其中:Nt、N0分別為試驗(yàn)t時偏頂蛤的存活個數(shù)和試驗(yàn)開始時偏頂蛤的總數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，再用SPSS 17．0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。將偏頂蛤存活率 (百分?jǐn)?shù))均進(jìn)行反正弦 (arsin)轉(zhuǎn)換，對溫度、鹽度和pH等轉(zhuǎn)換后的試驗(yàn)數(shù)據(jù)做卡方精確性檢驗(yàn);干露和淡水浸泡試驗(yàn)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后，先經(jīng)Kolmogorov-Smirnov正態(tài)性檢驗(yàn)，再用重復(fù)度量方差分析對不同試驗(yàn)組偏頂蛤存活率差異進(jìn)行比較，顯著性水平設(shè)為0．05。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽度對成體偏頂蛤存活的影響

從表1和試驗(yàn)觀察情況可知:在海水溫度為10～12℃、pH為8．05的條件下，淡水組 (對照組)和鹽度5組偏頂蛤在第1天內(nèi)均能100%存活，6 d后成活率不足10%，且兩組分別在第7天和第8天時全部死亡;鹽度10組和鹽度15組偏頂蛤在2 d內(nèi)能夠100%存活，2 d后鹽度10組偏頂蛤存活率逐漸下降，到第10天存活率僅為2．5%，鹽度15組偏頂蛤在第7天還有超過半數(shù)存活，試驗(yàn)結(jié)束時 (第10天)仍有20%存活;偏頂蛤在鹽度為20～40時均能存活，但觀察發(fā)現(xiàn)，鹽度20組和鹽度40組偏頂蛤攝食情況較差，有較多殘餌和假糞;鹽度45組偏頂蛤雖有死亡，但第5天時還有90．0%存活，第10天存活率達(dá)70．0%;鹽度50組偏頂蛤在2 d內(nèi)存活率較高，達(dá)95．0%，但在第10天時全部死亡。此外還發(fā)現(xiàn)，鹽度0～15組及鹽度45～50組的偏頂蛤幾乎不攝食，也未發(fā)現(xiàn)排泄物。

表1 不同鹽度對成體偏頂蛤存活率的影響Tab.1 Effects of different salinities on survival rate of adult mussel Modiolus modiolus

2.2 溫度對成體偏頂蛤存活的影響

從表2和試驗(yàn)觀察情況可知:在海水鹽度為31．2、pH為8．05的條件下，溫度為2～23℃時，偏頂蛤能夠正常生存、攝食和排遺，試驗(yàn)過程中存活率均為100%，但2℃組偏頂蛤有假糞現(xiàn)象;25℃組偏頂蛤在9 d內(nèi)沒有死亡，第10天時有個別死亡，存活率仍高達(dá)92．5%，且能夠攝食和排遺;26℃組偏頂蛤在5 d內(nèi)沒有死亡，第10天時存活率降為67．5%，偏頂蛤雖能攝食、排遺，但有假糞存在;27℃組偏頂蛤在第1天就有30%以上死亡，偏頂蛤幾乎不攝食，到第3天時存活率僅為25．0%，第4天時已全部死亡;溫度為29℃和30℃的試驗(yàn)組，偏頂蛤在12 h內(nèi)全部貝殼大張，刺激不能閉合，軟體部顏色變深，海水渾濁，放入海水中5 h也無生命跡象。

表2 不同溫度對成體偏頂蛤存活率的影響Tab.2 Effects of different temperature on survival rate of adult mussel Modiolus modiolus

2.3 pH對成體偏頂蛤存活的影響

從表3和試驗(yàn)觀察情況可知:在海水鹽度為31．2、溫度為10～12℃的條件下，pH為1～3時，偏頂蛤在第1天內(nèi)存活率為100%，3 d內(nèi)成活率均在70%之上，pH為1、2、3時偏頂蛤分別在第6天、第8天、第8天時全部死亡;pH為4時偏頂蛤在3 d內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)死亡個體，到第5天存活率為92．5%，試驗(yàn)結(jié)束時，其存活率高達(dá)80．0%;pH為5～9時，各試驗(yàn)組均能夠正常生存、攝食和排遺，但pH為5時有假糞出現(xiàn);pH為10時在5 d內(nèi)沒有死亡個體，第7天時存活率高達(dá)95．0%，試驗(yàn)結(jié)束時，其存活率仍能達(dá)到80．0%;pH為11時在第1天內(nèi)出現(xiàn)死亡個體，第5天時存活率在50%之上，到第8天時已全部死亡。

表3 不同pH對成體偏頂蛤存活率的影響Tab.3 Effects of different pH on survival rate of adult mussel Modiolus modiolus

2.4 干露對成體偏頂蛤存活的影響

從圖1可見:在濕度為85%～90%的黑暗條件下，隨著干露時間的延長，偏頂蛤的存活率呈顯著下降趨勢 (P＜0．05)，其中低溫條件下的存活率明顯高于高溫條件下的;25℃組偏頂蛤存活率在48 h出現(xiàn)顯著降低 (P＜0．05)，20℃組在60 h時偏頂蛤存活率出現(xiàn)顯著下降 (P＜0．05)，而15℃組偏頂蛤直到84 h時存活率才出現(xiàn)顯著下降(P＜0．05)，且存活率高達(dá)80%;15℃組偏頂蛤存活率在60 h后顯著高于其他2組;25℃組偏頂蛤存活率在48 h后顯著低于其他2組 (P＜0．05)。15、20、25℃組偏頂蛤全部死亡時間分別為144、108、72 h。

圖1 干露時間對成體偏頂蛤存活率的影響Fig.1 Effects of air exposure time on survival rate of adult mussle Modiolus modiolus

2.5 淡水浸泡對成體偏頂蛤存活的影響

從圖2可見:在水溫為10～12℃的黑暗條件下，隨著淡水浸泡時間的延長，偏頂蛤存活率呈下降趨勢;不投餌組和投餌組偏頂蛤100%存活的最長耐淡水浸泡時間雖均為24 h，但在前3 d內(nèi)，投餌組出現(xiàn)大量死亡，第3天時存活率僅為41．7%;不投餌組在前3 d內(nèi)偏頂蛤存活率均在85%之上，第4天時才明顯降低 (P＜0．05);3 d后，不投餌組偏頂蛤存活率顯著高于投餌組 (P＜0．05)，但兩組偏頂蛤均能存活較長時間，分別在第8天和第7天時才全部死亡。

圖2 淡水浸泡時間對成體偏頂蛤存活率的影響Fig.2 Effects of fresh－water immersion time on survival rate of adult mussle Modiolus modiolus

3 討論

3.1 成體偏頂蛤?qū)}度的耐受性

海水鹽度變化可引起貝類體內(nèi)滲透壓改變，在適宜鹽度范圍內(nèi)貝類可通過自身調(diào)節(jié)來適應(yīng)，但超過自身調(diào)節(jié)能力時，貝類的代謝速率和代謝效率均受到抑制，更甚者可導(dǎo)致死亡［3，6，8］。本研究中，成體偏頂蛤在鹽度為0～15和超過45時均不能正常攝食、排遺和生存，說明鹽度超過了其自身調(diào)節(jié)范圍。偏頂蛤能夠存活的鹽度范圍為20～45，適宜鹽度范圍為25～35，這說明偏頂蛤?qū)}度的適應(yīng)范圍較廣，這與對厚殼貽貝Mytilus coruscus Gould［12］青 蛤 Cyclina sinensis Gmelin［7］、硬 殼 蛤Mercenaria mercenaria［13］等廣鹽性貝類的研究結(jié)果相一致。本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在第10天時，鹽度10組和鹽度50組偏頂蛤的存活率均接近0，推測已是其耐鹽能力的下限和上限。貝類的耐鹽能力對于其增養(yǎng)殖業(yè)具有重要意義，因?yàn)楹．a(chǎn)貝類養(yǎng)殖場和育苗場常分布在沿海、海灣和河口區(qū)，海水鹽度易受氣候和地表徑流影響，短時間內(nèi)會發(fā)生較大變化。本研究結(jié)果可為偏頂蛤養(yǎng)殖場、育苗場選址提供理論支撐。

3.2 成體偏頂蛤?qū)囟鹊哪褪苄?/h3>

溫度是影響海產(chǎn)貝類生長、發(fā)育、繁殖和分布的重要因子之一，許多學(xué)者對其進(jìn)行了相關(guān)研究［6-7，14-15］。本研究結(jié)果表明，成體偏頂蛤能夠存活的溫度范圍為2～26℃，適宜溫度范圍為5～23℃，與成體小莢蟶 Siliquaminima Gmelin［16］適溫范圍相似，但比成體橄欖蚶Estellarca olivacea［17］的適溫范圍窄。水溫與偏頂蛤新陳代謝活力密切相關(guān)，在適宜水溫環(huán)境中偏頂蛤代謝旺盛，排放大量糞便;在低溫或高溫環(huán)境中，偏頂蛤代謝異常，很少有代謝物并伴有大量假糞;超出其本身溫度適應(yīng)能力時，會導(dǎo)致其大量死亡。27℃組偏頂蛤第1天死亡率高于30%，第4天就全部死亡，說明已是其能夠承受的溫度上限，至于其所能承受溫度下限的詳細(xì)數(shù)據(jù)還有待進(jìn)一步研究。偏頂蛤自然分布于北半球，在中國主要分布在黃、渤海海域，營底棲固著生活［2］，故其對低溫的耐受能力要強(qiáng)于對高溫的耐受能力，這也是物種對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。

3.3 成體偏頂蛤?qū)H的耐受性

自然海水pH一般變化不大，能夠維持較穩(wěn)定的弱堿性。然而近年來，隨著CO2的過度排放與溶解，海洋酸化［18］日趨嚴(yán)重，近岸生物 (尤其含鈣質(zhì)外殼的海洋生物)的生存受到了嚴(yán)重威脅［19-20］。本研究結(jié)果表明，成體偏頂蛤能夠生存的pH范圍為4～10，適宜pH范圍為6～9，與厚殼貽貝［12］、彩虹明櫻蛤 Moerella iridescens［6］和墨西哥灣扇貝 Argopecten irradians concentricus［21］等貝類對pH耐受范圍一致。本研究中發(fā)現(xiàn)，成體偏頂蛤?qū)O端pH(pH為1、2、10、11)有一定的耐受性。因此，偏頂蛤親貝催產(chǎn)前，可利用極端酸、堿環(huán)境在短時間內(nèi)殺死偏頂蛤殼表的細(xì)菌、原生動物和寄生蟲等致病微生物。從表3可知，pH為3和11時偏頂蛤均在第8天時全部死亡，推測海水pH為3和11時為成體偏頂蛤耐受pH的下限和上限。

3.4 成體偏頂蛤?qū)Ω陕兜哪褪苄?/h3>

貝類對干露的耐受能力與其種類、大小有緊密聯(lián)系，并且與干露時長和高溫呈負(fù)相關(guān)［17］。本研究表明，隨著溫度的升高，偏頂蛤存活率明顯下降，耐干露時間顯著縮短;隨著干露時間的延長，其存活率也顯著降低，試驗(yàn)結(jié)果印證了上述觀點(diǎn)。這種結(jié)果是因?yàn)樨愵惛陕兑欢螘r間后，貝殼張開，體內(nèi)水分蒸發(fā)嚴(yán)重，軟體部萎縮，不能獲得足夠O2和排除多余CO2，使得血液中pH發(fā)生不可逆變化，從而導(dǎo)致死亡［9-11］。在氣溫為15℃和20℃的條件下，成體偏頂蛤開始出現(xiàn)死亡的時間均為48 h，且氣溫在15℃下60 h時偏頂蛤還有95%的存活率，表明偏頂蛤有較強(qiáng)的露空能力。這是因?yàn)槠敻蜍涹w部肥厚，雙殼具有強(qiáng)大的閉合能力，可有效防止水分大量蒸發(fā)，與太平洋牡蠣Crassostrea gigas［9］、硬殼蛤［10］、中國蛤蜊 Mactra chinensis、四角蛤蜊 Mactra veneriformis［11］等貝類具有相似特點(diǎn)。因此，建議偏頂蛤在露空儲運(yùn)或銷售等過程中，溫度應(yīng)保持在20℃以下，儲運(yùn)時間不要超過3 d。儲運(yùn)過程中偏頂蛤相互擠壓，中下層偏頂蛤貝殼不易張開，水分蒸發(fā)減少，再定時噴灑海水維持較高濕度，可延長其耐干露時間。

3.5 成體偏頂蛤?qū)Φ莸哪褪苄?/h3>

適當(dāng)時間的淡水浸泡也可清除貝類殼表、附著基上的敵害生物，可有效預(yù)防貝類培育過程中敵害生物暴發(fā)引起的稚貝大批死亡現(xiàn)象［10，22］。本研究結(jié)果表明，淡水浸泡的前期 (前3 d)，投餌組成體偏頂蛤會出現(xiàn)大量死亡，存活率顯著低于不投餌組 (P＜0．05)，這可能與食物顆粒誘導(dǎo)偏頂蛤加快開殼探測外界環(huán)境的頻率，淡水進(jìn)入貝殼內(nèi)引起其體內(nèi)滲透壓改變超過了自身調(diào)節(jié)能力，最終加速了偏頂蛤的死亡。但3 d后，存活下來的個體都可堅(jiān)持7～8 d。這可能是偏頂蛤經(jīng)受長達(dá)3 d的淡水浸泡脅迫以后，開殼速率放緩，對淡水浸泡的適應(yīng)能力有所增強(qiáng)。偏頂蛤一經(jīng)淡水浸泡等脅迫后，雙殼閉合將水分留在外套膜中，主要依賴體內(nèi)殘留的氧氣維持生存，直到7～8 d時達(dá)到其死亡極限。因此，貝類養(yǎng)殖場一旦注入大量淡水，除及時換水外，還要注意養(yǎng)殖水體在低鹽期間應(yīng)禁止投喂。偏頂蛤在淡水中浸泡24 h能100%存活，不投餌組3 d內(nèi)存活率還高于85%，比中國蛤蜊和四角蛤蜊耐淡水浸泡能力強(qiáng)［11］。因此，對偏頂蛤催產(chǎn)時，淡水浸泡既可作為誘導(dǎo)產(chǎn)卵的刺激條件，又可用于清除親貝體表的病原菌和寄生蟲等敵害生物。

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