不同品系橡膠樹的花序性狀差異研究

摘 要 以具有親緣關系的橡膠樹（Hevea brasiliensis Muell. Arg.）熱研88-13、熱試47、熱試62為研究對象，對不同品系橡膠樹開花側枝上的花序和花序上的一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花的數(shù)量和位置分布進行了調查和統(tǒng)計分析。結果表明：不同品系橡膠樹間開花側枝上花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花的數(shù)量和位置分布差異顯著，不同品系橡膠樹間花序上雌花、一級雌花和二級雌花的數(shù)量和位置分布差異顯著；橡膠樹開花側枝上的花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)之間相關性顯著，花序上的雌花數(shù)，一級雌花數(shù)和二級雌花數(shù)之間相關性顯著?？梢詫㈤_花側枝上的花序數(shù)和/或花序上的雌花數(shù)作為品種識別的指標之一，將花序上的一級花序數(shù)、一級雌花數(shù)和二級雌花數(shù)作為品種識別的輔助指標。

關鍵詞 橡膠樹 ；花序 ；雌花 ；品種識別

分類號 S335.1

Abstract The structural features of inflorescence of three strains were investigated in Hevea brasiliensis. Results showed that there were significant difference in the number and locations of inflorescence， first class of inflorescence branch， pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in flowering branches and the number and locations of pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in panicles among different strains. whereas， there were significant correlation between the number of inflorescence， first class of inflorescence branch， pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in flowering branches and the number of pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in panicles. Thus， based on the differcence of inflorescence traits， the number of inflorescence in flowering branches and the number of pistillate flower in panicles can be the main indicators of a species identified by inflorescence， while the number of first class of inflorescence branch， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower as the secondary indicators.

Keywords Hevea brasiliensis ； inflorescence ；pistillate flower ；species identification

花序是植物的固定特征之一，其形態(tài)和結構是進行植物分類[1-4]、種群區(qū)分[5]和種質資源鑒定[6-8]的重要依據(jù)。橡膠樹（Hevea brasiliensis Muell.Arg.）年開2～3次花[9]，是橡膠樹生長周期中的重要階段。橡膠樹于1775年被植物學家分類鑒定[10]，1785年，Claude Richard對橡膠樹的花進行了描述[11]。國內有關橡膠樹花序結構特征與品種識別關系的研究幾乎為空白，《橡膠樹種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[12]和《橡膠樹DUS測試指南（待發(fā)表）》也沒有把花序列為種質資源和品種鑒定的指標。本文將橡膠樹的花序結構特征剖分為一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花等性狀，在田間調查的基礎上，分析橡膠樹不同品系的花序性狀差異，探討花序性狀作為橡膠樹品種識別指標之一的可能性。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為定植于中國熱帶農業(yè)科學院儋州試驗場二隊高級無性系比較區(qū)的橡膠樹（Hevea brasiliensis Muell.Arg.）無性系熱試47（熱研88-13×IAN873）、熱試62（熱研88-13×IAN873）和橡膠樹品種熱研88-13（RRIM600×PILB84）[13]。

1.2 調查方法

在2014年3月橡膠樹開花前，隨機調查生長發(fā)育完全的開花側枝，觀察橡膠樹開花側枝及側枝上花序的結構特征，統(tǒng)計花序在開花側枝上的分布位置和數(shù)量、花序的分枝數(shù)、雌花在花序上的分布位置和數(shù)量，每個品系調查20個開花側枝。

橡膠樹的花序為圓錐花序，花序主軸上分生出若干一級小花序，一級花序軸上又分生出若干二級小花序?；ㄐ蛑鬏S頂端、花序下部的一級花序軸頂端和部分二級花序軸頂端分化為雌花，因此橡膠樹的花序為有限花序[14]。根據(jù)花序軸的位置，將花序主軸上分生出的花序定義為一級花序，一級花序軸上分生出的花序定義為二級花序。根據(jù)雌花在花序上的位置，將一級花序軸頂端的雌花，定義為一級雌花，二級花序軸上的雌花，定義為二級雌花。橡膠樹開花側枝上的花序互生，根據(jù)張源源等[15]的試驗方法，將開花側枝上的所有花序從下向上的位置依次編號為Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ……，將位于花序主軸頂端的雌花位置編號為0，將一級雌花在花序主軸上的位置從下到上依次編號為1，2，3……。例如，花序主軸上最下部的一級花序上的雌花的位置編號為1，花序主軸上次下部的一級花序上的雌花的位置編號為2，向上依次類推。

調查數(shù)據(jù)使用SPSS20.0中文版進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 橡膠樹不同品系間開花側枝上花序數(shù)、一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)

橡膠樹不同品系之間的側枝上的花序數(shù)、一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)不同，品系內不同側枝上花序數(shù)、一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)也不同。方差分析表明，不同品系間各個性狀均在顯著性差異，進一步多重比較表明熱試47與熱試62之間花序數(shù)和一級花序數(shù)無顯著差異，二者均與熱研88-13之間有極顯著差異；熱試62與熱研88-13之間雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)無顯著差異，二者均與熱試62之間有極顯著差異（表1）。開花側枝上的花序數(shù)、一級花序數(shù)性狀上，兩個子代無性系與母本不同；而雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)性狀上熱試62更接近母本熱研88-13。

2.2 橡膠樹花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花在開花側枝上的位置分布

從橡膠樹不同品系花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花在開花側枝上的位置分布（表2）可以看出，3個品系間的花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花在開花側枝上的位置分布存在差異。熱試47、熱試62和熱研88-13的花序分別分布在開花側枝Ⅰ-Ⅻ、Ⅰ-Ⅻ和Ⅰ- XVI的位置上，在Ⅰ-Ⅷ位置上的花序數(shù)分別占總花序數(shù)的85.1%、86.4%和66.8%。熱試47、熱試62和熱研88-13的一級花序同花序在開花側枝上的分布一致，在Ⅰ-Ⅷ位置上3個品系的一級花序數(shù)分別占總數(shù)的86.7%、87.2%和70.5%。在開花側枝Ⅰ-Ⅷ的位置上，熱試47、熱試62和熱研88-13的雌花數(shù)分別占總數(shù)的85.5%、86.3%和83.2%，一級雌花數(shù)分別占總數(shù)86.5%、86.7%和82.2%，二級雌花數(shù)分別占總數(shù)的84.9%、75.4%和100%，其中熱試47和熱試62的二級雌花數(shù)在Ⅵ位置分別為19.2%和22.4%，熱研88-13的二級雌花在Ⅱ位置為29.6%，均遠高于其他位置所占比例。方差分析表明，3個品系間的花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花在開花側枝上的位置分布差異極顯著，開花側枝不同位置上的花序數(shù)、一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)差異極顯著。熱試47和熱試62的開花側枝上花序集中分布在開花側枝的中下部，而熱研88-13的花序在開花側枝上的位置分布較疏散。3個品系間的雌花和一級雌花均主要分布在開花側枝的下部花序上。3個品系的二級雌花分布存在差異，熱試47的二級雌花同一級雌花的分布規(guī)律類似，主要集中在開花側枝的中下部，熱試62的二級雌花在開花側枝上的位置分布較均勻，在Ⅹ位置上的雌花數(shù)多過除Ⅵ位置外的所有其他位置，熱研88-13的二級雌花完全分布在Ⅰ-Ⅶ的位置上，表明熱研88-13的二級雌花完全集中在開花側枝的下部，上部的花序不分化出二級雌花。

2.3 橡膠樹不同品系花序上一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)

從橡膠樹不同品系花序上的一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)分布（表3）可看出，不同品系的花序上一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)分布不同。熱試47、熱試62和熱研88-13的花序上一級花序數(shù)分布在11～32個，主要集中在18～25個，分別占總數(shù)的77%、88.1%和79.3%。 熱試47的花序雌花數(shù)最多為60個，最少為7個，其中12～25個的花序占總花序數(shù)的76.8%；熱試62的花序雌花數(shù)最多為25個，最少為2個，其中4～14個的花序占總數(shù)的84.2%；熱研88-13的花序雌花數(shù)最多有36個，最少為0個，其中1～12個的花序占總數(shù)的88.2%。熱試47的花序一級雌花數(shù)最多為26個，最少為7個，其中12～22個的花序占總數(shù)的84%；熱試62的花序一級雌花數(shù)最多為20個，最少為2個，其中4～15個的花序占總數(shù)的91.5%；熱研88-13的花序一級雌花數(shù)最多為18個，最少為0個，其中1～12個的花序占總數(shù)的88.6%。熱試47的花序二級雌花數(shù)最多為20個，最少為0個，其中0～4個的花序占總數(shù)的80.2%，0個二級雌花的花序數(shù)占61.5%；熱試62的花序二級雌花數(shù)最多有8個，最少0個，其中0個二級雌花的花序占總數(shù)的91.5%；熱研88-13的花序二級雌花數(shù)最多為18個，最少為0個，其中0個二級雌花的花序占總數(shù)的94.9%。方差分析表明，3個品系的花序一級花序數(shù)差異不顯著，3個品系的雌花數(shù)、一級雌花數(shù)之間差異極顯著， 熱試62與熱研88-13的二級雌花數(shù)間差異不顯著，二者均與熱試47之間差異極顯著（表4）。

2.4 橡膠樹不同品系雌花、一級雌花、二級雌花在花序上的位置分布

從橡膠樹不同品系雌花、一級雌花、二級雌花在花序上的位置分布（表5）可以看出，3個品系間的雌花、一級雌花、二級雌花在花序上的位置分布存在差異。熱試47的雌花分布在花序0-25的位置上，其中0-10的位置上雌花數(shù)占總數(shù)的68.1%；熱試62的雌花分布在花序0-19的位置上，其中0-9的位置上雌花數(shù)占總數(shù)的84.4%；熱研88-13的雌花分布在花序0-18的位置上，其中0-8的位置上雌花數(shù)占總數(shù)的84.3%。熱試47的一級雌花分布在花序0-25的位置上，其中1-12的位置上一級雌花數(shù)占總數(shù)的72.3%；熱試62的一級雌花分布在花序1-19的位置上，其中1-10的位置上一級雌花數(shù)占總數(shù)的87.7%；熱研88-13的一級雌花分布在花序1-18的位置上，其中1-9的位置上一級雌花數(shù)占總數(shù)的85.6%。熱試47的二級雌花分布在花序1-15的位置上，其中1-6的位置上二級雌花數(shù)占總數(shù)的79.5%；熱試62的二級雌花分布在花序1-6的位置上，其中1-3的位置上二級雌花數(shù)占總數(shù)的88.2%；熱研88-13的二級雌花分布在花序1-7的位置上，其中1-4的位置上二級雌花數(shù)占總數(shù)的88.8%。

2.5 橡膠樹不同品系開花側枝上花序數(shù)、一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)間的相關性

橡膠樹開花側枝上的花序數(shù)、一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)間存在相關性，不同品系間的相關性不同（表6）。熱試47開花側枝上的花序數(shù)同雌花數(shù)、花序數(shù)同二級雌花數(shù)、一級花序數(shù)同雌花數(shù)、一級花序數(shù)同二級雌花數(shù)相關不顯著，其它性狀之間相關顯著或極顯著，詳見表6。熱試62開花側枝上花序數(shù)同二級雌花數(shù)、一級花序數(shù)同二級雌花數(shù)相關性不顯著，其它性狀間相關性極顯著。熱研88-13開花側枝上花序數(shù)同一級花序數(shù)、雌花數(shù)同一級雌花數(shù)、一級雌花數(shù)同二級雌花數(shù)相關極顯著，其它性狀間相關不顯著。

2.6 橡膠樹不同品系花序分枝數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)間的相關性

橡膠樹花序上的一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)間存在相關性，不同品系間的相關性不同（表7）。熱試47花序上的一級花序數(shù)同二級雌花數(shù)相關性不顯著，熱試62花序上的一級花序數(shù)同二級雌花數(shù)相關性顯著，其它品系的所有性狀間相關性均極顯著。

3 結論與討論

3個橡膠樹品系的花序特征性狀研究表明，具有相似遺傳背景的橡膠樹品系間的花序特征性狀差異明顯。不同品系間的花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花在開花側枝上的數(shù)量和位置分布，雌花、一級雌花和二級雌花在花序上的數(shù)量和位置分布均存在顯著差異，表明通過這些性狀可以在一定程度上區(qū)分不同的品系。但是，位置相關性狀調查分析較為復雜，因此推薦將數(shù)量相關性狀作為品種識別的參考指標。相關性分析表明，開花側枝上的花序數(shù)與一級花序數(shù)、雌花數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)有極強的相關性，花序上的雌花數(shù)與一級花序數(shù)、一級雌花數(shù)、二級雌花數(shù)有極強的相關性，表明開花側枝上的花序數(shù)可以作為開花側枝性狀的品種識別指標，花序上的雌花數(shù)可以作為花序性狀的品種識別指標。因此，綜合考慮在品種識別時的便捷性，可以將開花側枝上的花序數(shù)與花序上的雌花數(shù)作為通過花序進行品種識別的兩個主要指標，一級花序數(shù)、一級雌花數(shù)和二級雌花數(shù)作為輔助指標。

目前，《橡膠樹的種質資源描述規(guī)程和數(shù)據(jù)標準》[12]中規(guī)定的橡膠樹種質資源鑒定的植物學特征指標有50個，主要集中在葉痕、芽眼、葉蓬、葉柄、蜜腺、葉片、種子、乳膠等方面?！断鹉z樹DUS測試指南（待發(fā)表）》中規(guī)定的新品種鑒定的植物學特征指標有31個，主要集中在葉片、葉蓬、葉柄、葉痕、葉枕、蜜腺、乳膠、樹冠、樹干、種子等方面。這些指標一直是橡膠樹育種工作者進行橡膠樹種質資源鑒定和大田品種識別的重要手段[16-17]，但又因人而異，各有側重，或者以蜜腺為主要指標，或者以葉形和葉片顏色為主要指標，同時輔以干形、葉蓬等指標進行鑒定。在實際工作中，又因為不同品種具有的鮮明特征點不同，又需要博聞強記才能精準鑒定不同的品種。本文以橡膠樹的花序為對象，通過對熱研88-13及其2個子代品系的開花特性，如開花的數(shù)量、位置分布等進行調查研究，尋找到了可以區(qū)別其它品系的穩(wěn)定的開花性狀，通過對這些較穩(wěn)定的遺傳特征的差異性比較以及相關性分析，提供了一種區(qū)分橡膠樹不同品系的新途徑。

參考文獻

[1] 季春峰. 木樨屬（Osmanthus）的系統(tǒng)分類學研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學，2004.

[2] 臧德奎. 桂花品種分類研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學，2004.

[3] 張鳳英. 被子植物花序的演化問題[J]. 生命世界，1985，3：46-48.

[4] 蔡聯(lián)炳. 試談禾本科植物生殖器官主要性狀的分類價值及其適用等級[J]. 植物研究，2002，22（3）：278-283.

[5] 劉方炎，李 昆，王小慶，等. 同流域麻瘋樹性別分化及兩性花序中雌花數(shù)目特征[J]. 浙江林學院學報，2010，27（5）：684-690.

[6] 陳秀萍，黃愛萍，蔣際謀，等. 枇杷屬植物 4個種的花序性狀多樣性研究[J]. 植物遺傳資源學報，2010，11（6）：709-714.

[7] 黃愛萍，陳秀萍，鄭少泉，等. 龍眼種質資源花序性狀多樣性研究[J]. 福建農業(yè)學報，2010，25（2）：201-206.

[8] 黃愛萍，陳秀萍，駱鍵夫，等. 云南、貴州部分野生枇杷種質資源花序性狀觀察[J]. 福建果樹，2010（1）：14-18.

[9] 黃華孫. 中國橡膠樹育種五十年[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2005：60.

[10] ArmLET， J B CF. Histoire des plantes de la Guiane Francoise[M]. Nabu Press， 2012.

[11] Richard E S. The history of taxonomic studies in hevea[J]. The botanical review，1970，36（3）：197-276.

[12] 黃華孫，曾 霞. 橡膠樹種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2006.2.

[13] 吳云通. 橡膠優(yōu)良品種熱研88-13的選育[J]. 熱帶作物學報，1990，11（2）：9-16.

[14] Reyes B， Ana B， Antonio S M， et al. Floral initiation and inflorescence architecture： a comparative view[J]. Annals of botany， 2007， 100： 659-676.

[15] 張源源，李國華，龍青姨，等. 橡膠樹不同品種雌花分布和座果規(guī)律研究[J]. 植物科學學報，2013，31（3）：242-247.

[16] 倪書邦，毛常麗，吳 裕，等. 云南保存橡膠樹部分種質資源葉表型變異分析[J]. 東北林業(yè)大學學報，2012，40（3）：32-35

[17] 張鳳良，毛常麗，胡永華，等. 云南保存橡膠樹部分種質資源干形及分枝變異分析[J]. 植物遺傳資源學報，2014，15（3）：85-90.