不同寄主植物對異遲眼蕈蚊生長發(fā)育和繁殖的影響

茍玉萍， 劉 倩， 劉長仲

（甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅省草業(yè)工程實驗室，蘭州 730070）

不同寄主植物對異遲眼蕈蚊生長發(fā)育和繁殖的影響

茍玉萍， 劉 倩， 劉長仲*

（甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅省草業(yè)工程實驗室，蘭州 730070）

異遲眼蕈蚊為害植物地下部分，造成韭菜、大蔥、百合、蒜等作物的嚴重減產(chǎn)。研究異遲眼蕈蚊在不同寄主植物間的生長發(fā)育及繁殖規(guī)律，可為其預測預報及防治提供科學佐證。本研究在（25±1）℃、弱光照射（251.2 lx）、相對濕度80%±5%的人工氣候箱內(nèi)，分別選用寄主植物韭菜、大蔥、百合、蒜（蒜瓣和蒜莖），組建了異遲眼蕈蚊取食不同寄主植物的生命表，統(tǒng)計出了種群內(nèi)稟增長率（rm）、凈增殖率（R0）、平均世代周期（T）、種群加倍時間（t）和周限增長率（λ）等種群動態(tài)參數(shù)。結果表明，卵的發(fā)育歷期在韭菜上最短（3.49 d），在蒜瓣上最長（4.91 d）。取食韭菜和大蔥的幼蟲發(fā)育歷期最短，而取食百合的幼蟲發(fā)育歷期最長。蛹的發(fā)育歷期在韭菜上最短（2.95 d），在百合上最長（4.05 d）。寄主植物對異遲眼蕈蚊卵的孵化率和蛹的存活率影響不顯著，但顯著影響幼蟲的存活率。幼蟲的存活率在韭菜上最高（76.7%），蒜瓣上最低（30%）。在韭菜、百合、大蔥、蒜瓣和蒜莖上的單雌平均產(chǎn)卵量分別為91.98、52.14、85.48、73.91、72.96粒。異遲眼蕈蚊在韭菜上的種群凈增殖率（R0）、內(nèi)稟增長率（rm）和周限增長率（λ）最高，平均世代周期（T）、種群加倍時間（t）最短。異遲眼蕈蚊在韭菜上的適應度和嗜食性最好，繁殖速度最快。

異遲眼蕈蚊； 寄主植物； 實驗種群； 生命表； 種群動態(tài)參數(shù)

異遲眼蕈蚊（Bradysia difformisFrey），屬雙翅目（Diptera）、眼蕈蚊科（Sciaridae）、遲眼蕈蚊屬（BradysiaWinnertz）。1948年，異遲眼蕈蚊以造成嚴重經(jīng)濟損失的溫室作物害蟲被首次記錄。2003年Menzel等根據(jù)新的命名法和分類法重新命名記錄［1-2］。該蟲是食用菌、藥用菌、苗圃、觀賞植物、花卉等的重要害蟲［1，3-6］，我國于2009年在云南首次記錄［7］。異遲眼蕈蚊以其極強的適應性廣泛分布在我國的食用菌溫室大棚，以幼蟲鉆蛀到菌料中，取食菌料中的菌絲體和有機質(zhì)，造成嚴重的經(jīng)濟損失。

異遲眼蕈蚊與韭菜遲眼蕈蚊（Bradysia odoriphaga）均為遲眼蕈蚊屬。韭菜遲眼蕈蚊是韭菜、蔥、蒜等百合科蔬菜的主要害蟲［4］，但尚未見異遲眼蕈蚊為害韭菜、蔥、蒜等作物的報道。2012－2013年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，異遲眼蕈蚊不僅是甘肅省食用菌的主要害蟲，也是韭菜、大蔥等作物的主要根蛆類害蟲之一，成為部分韭菜種植區(qū)的優(yōu)勢種，與韭菜遲眼蕈蚊混合發(fā)生。國內(nèi)外有關異遲眼蕈蚊的研究主要集中在遺傳多樣性［4，6］以及在食用菌、苗圃、觀賞植物上的生物學特性［5］及其防治方面［5，8-9］，未涉及百合科植物對異遲眼蕈蚊生物學特性及種群生命參數(shù)的影響，也未見異遲眼蕈蚊西北地區(qū)種群的研究報道。

本研究選取我國北方地區(qū)廣泛種植的4種百合科作物為供試寄主，組建了異遲眼蕈蚊在上述植物上的實驗種群生命表，以期揭示異遲眼蕈蚊在供試寄主植物上種群數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律，明晰異遲眼蕈蚊與不同種類及生長期寄主植物間的互作關系，探討異遲眼蕈蚊對寄主植物的適應對策，為其預測預報及防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試蟲源：異遲眼蕈蚊幼蟲于2013年4月采自甘肅省天水市甘谷縣磐安鎮(zhèn)（105°7′2″N，34°45′22″E）的韭菜種植田，在室內(nèi)條件下，以韭菜段為飼料，采用濾紙保濕培養(yǎng)皿法連續(xù)飼養(yǎng)繁殖［10］。

供試植物：選用韭菜（Allium tuberosumRottl.exSpreng.）‘791寬葉雪韭’、大蔥（A.fistulosumL.）地方農(nóng)家品種‘鞭桿蔥’、蒜（A.sativumL.）‘紅皮大蒜’、蘭州百合［Lilium davidiivar.unicolor（Hoog）Cotton］，均種植于甘肅農(nóng)業(yè)大學試驗地（36°5′20″N，103°41′54″E）。

1.2 試驗方法

飼養(yǎng)方法：2013年4月在甘肅農(nóng)業(yè)大學試驗地種植韭菜、大蔥、蒜、百合4種供試植物，于2013年8月分別采摘韭菜假莖、大蔥和蒜收獲前期地上部分嫩莖、蒜的蒜瓣、百合鱗莖作飼料，在寧波江南儀器RXZ型智能人工氣候箱內(nèi)，分別連續(xù)飼養(yǎng)異遲眼蕈蚊至第2代。幼蟲飼養(yǎng)條件為（25±1）℃，RH 80%，黑暗；成蟲飼養(yǎng)條件為（25±1）℃，RH（80±5）%，弱光照（251.2 lx）。

各蟲態(tài)歷期、存活率及成蟲繁殖力測定：選取第2代雌蟲在12 h內(nèi)產(chǎn)的卵，放入鋪有濾紙保濕的培養(yǎng)皿中飼養(yǎng)，然后在每個培養(yǎng)皿內(nèi)接入30粒異遲眼蕈蚊的卵，分別用長為2～3 mm的韭菜假莖、片狀的蒜瓣、條狀的百合鱗莖，以及薄片狀的蒜莖和蔥白作為飼料，共5個處理，每個處理4次重復；另設5種飼料分別飼養(yǎng)的群體作為蟲源補充。將卵置于人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)，每日定時觀察兩次（08：00，20：00），記錄蟲體的發(fā)育進度以及各蟲態(tài)發(fā)育歷期，及時更換新鮮食料，并保持培養(yǎng)皿內(nèi)適宜的濕度。將同種寄主植物、同一時間羽化的未經(jīng)交配的成蟲配對（雌∶雄＝1∶1，雄蟲不足時選取同種寄主植物群體飼養(yǎng)的蟲源補充），置于鋪有濕潤濾紙的塑料盒中（成蟲不取食但保持盒內(nèi)適宜濕度），待其不再產(chǎn)卵后，在解剖鏡下觀察卵粒數(shù)。每種供試植物測試10對成蟲，重復3次。

成蟲壽命測定：隨機從群體飼養(yǎng)中選取同種寄主植物、同一時間羽化的未經(jīng)交配的雌雄成蟲，單頭分別置于帶有濕潤濾紙的塑料盒中（成蟲不取食但保持盒內(nèi)適宜濕度），每天定時觀察成蟲活動情況，記錄成蟲活動天數(shù)，直至死亡。每種供試植物測試10對成蟲，重復3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)所得數(shù)據(jù)組建異遲眼蕈蚊在不同寄主植物上的實驗種群生命表，計算種群參數(shù)［11］：

凈增殖率：R0＝∑lxmx；平均世代周期：T＝∑xlxmx/∑lxmx；內(nèi)稟增長率：rm＝lnR0/T；周限增長率：λ＝erm；種群加倍時間：t＝ln2/rm。式中：x為時間間隔（d），lx為在x期開始時的存活率，mx為在x期間內(nèi)的平均單雌產(chǎn)卵量。

以上數(shù)據(jù)均采用Excel 2003制圖，SPSS 19.0進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 寄主植物對異遲眼蕈蚊發(fā)育歷期的影響

異遲眼蕈蚊在供試寄主上均能完成生長發(fā)育，但寄主植物的種類和生長期對異遲眼蕈蚊各蟲態(tài)的發(fā)育歷期有顯著影響（表1）。蒜瓣上卵的發(fā)育歷期為4.91 d，顯著長于蒜莖上的3.45 d和韭菜上的3.49 d；韭菜上1～3齡幼蟲的發(fā)育歷期顯著短于其他寄主植物（P＜0.05），幼蟲在韭菜、百合、大蔥、蒜瓣、蒜莖上的發(fā)育歷期分別為9.93、14.58、13.07、13.19、11.21 d；蛹的發(fā)育歷期在寄主植物種類和生長期間無顯著差異。異遲眼蕈蚊卵至蛹的發(fā)育歷期由長到短依次為蒜瓣、百合、大蔥、蒜莖、韭菜，其中蒜瓣上最長為22.94 d，韭菜上最短為16.37 d，而蒜莖上為17.58 d，且三者之間差異顯著（P＜0.05）；說明異遲眼蕈蚊的發(fā)育歷期在不同種類的寄主植物上變化明顯，而且蒜的不同生長期也影響了異遲眼蕈蚊的發(fā)育歷期。

表1 寄主植物對異遲眼蕈蚊發(fā)育歷期的影響1）Table 1 Effects of host plants on the duration ofBradysia difformis

2.2 寄主植物對異遲眼蕈蚊存活率的影響

異遲眼蕈蚊的存活率隨著發(fā)育期的推移呈逐漸下降趨勢，但不同寄主植物間存在明顯差異（圖1）。異遲眼蕈蚊在韭菜上各蟲態(tài)的存活率均最高，而蒜瓣上各蟲態(tài)的存活率均最低。卵的存活率在韭菜、大蔥、蒜莖和百合上均接近100%，但蒜瓣上卵的存活率僅為80%。幼蟲存活率在1～3齡期下降趨勢明顯，3齡期之后存活率降低趨緩。蒜莖和蒜瓣上異遲眼蕈蚊各蟲態(tài)的存活率變化規(guī)律相一致，但蒜莖上各蟲態(tài)的存活率顯著高于蒜瓣。

2.3 寄主植物對異遲眼蕈蚊成蟲壽命及繁殖力的影響

寄主植物的種類對異遲眼蕈蚊成蟲壽命有顯著影響，且雌雄間存在差異（表2）。雌蟲壽命在百合上最長為3.24 d，顯著長于大蔥上的1.78 d（P＜0.05），但與韭菜、蒜瓣、蒜莖之間無顯著差異。雄蟲壽命雖在不同寄主植物間有變化，但無顯著差異；寄主植物種類對平均單雌產(chǎn)卵量也有顯著影響（表2），在韭菜、百合、大蔥、蒜瓣和蒜莖上的平均單雌產(chǎn)卵量分別為91.98、52.14、85.48、73.91和72.96粒，韭菜上的平均單雌產(chǎn)卵量顯著大于百合（P＜0.05）。蒜瓣和蒜莖上的雌雄壽命和平均單雌產(chǎn)卵量有變化而無差異，說明大蒜的不同生長期對異遲眼蕈蚊成蟲的壽命和繁殖力影響不大。

2.4 寄主植物對異遲眼蕈蚊全世代的影響

試驗結果顯示（圖2），不同寄主植物上，異遲眼蕈蚊從卵到成蟲死亡所經(jīng)歷的時間在韭菜、百合、大蔥、蒜瓣和蒜莖上分別為18.94、25.94、23.1、26.26、19.78 d。韭菜異遲眼蕈蚊在韭菜和蒜莖上的全世代無顯著差異，而它們顯著短于百合、蒜瓣和大蔥上的全世代（P＜0.05）。

表2 寄主植物對異遲眼蕈蚊成蟲壽命及繁殖力的影響Table 2 Effects of host plants on the longevity and fecundity ofBradysia difformisadults

圖1 異遲眼蕈蚊在不同寄主植物上的存活曲線Fig.1 Survival curves ofBradysia difformison different host plants

2.5 寄主植物對異遲眼蕈蚊實驗種群生命參數(shù)的影響

異遲眼蕈蚊的實驗種群生命參數(shù)隨寄主植物種類和生長期的不同而發(fā)生變化（表3），凈增殖率、內(nèi)稟增長率、周限增長率由大到小依次為韭菜、大蔥、蒜莖、百合、蒜瓣；而平均世代周期在供試寄主上的長短依次為蒜瓣、百合、大蔥、蒜莖、韭菜。種群加倍時間在蒜瓣、百合、蒜莖、大蔥和韭菜上分別為9.10、9.04、6.92、5.12和3.76 d，不同寄主植物間差異顯著（P＜0.05）。蒜瓣和蒜莖對異遲眼蕈蚊的凈增殖率、平均世代周期、內(nèi)稟增長率、周限增長率和種群加倍時間影響差異顯著（P＜0.05），表明實驗種群生命參數(shù)受蒜不同生長期的調(diào)控。

圖2 異遲眼蕈蚊在不同寄主植物上的全世代Fig.2 Whole generation ofBradysia difformison different host plants

表3 韭菜異遲眼蕈蚊在不同寄主植物上的實驗種群生命參數(shù)Table 3 Life parameters of experimental populations ofBradysia difformison different host plants

3 結論與討論

本文研究結果顯示，不同種類及生長期的寄主植物對異遲眼蕈蚊幼蟲的生長發(fā)育存在顯著影響，尤其表現(xiàn)在其幼蟲的發(fā)育歷期和存活率方面。本試驗結果表明，異遲眼蕈蚊在韭菜上幼蟲和蛹的發(fā)育歷期短、幼蟲存活率高、成蟲壽命長。因此作者認為：在4種供試的寄主植物中，韭菜是最適合異遲眼蕈蚊幼蟲生長發(fā)育的寄主植物，大蔥也較適合異遲眼蕈蚊幼蟲的發(fā)育。

寄主植物不僅影響異遲眼蕈蚊幼蟲的生長發(fā)育，而且也影響成蟲的繁殖。有利于幼蟲生長發(fā)育的寄主植物，對成蟲的產(chǎn)卵也有利，而不利于幼蟲生長發(fā)育的寄主植物，對成蟲的產(chǎn)卵明顯產(chǎn)生影響［12］。本研究結果證實：異遲眼蕈蚊幼蟲期是影響其生殖力的重要因子。幼蟲期取食韭菜的異遲眼蕈蚊雌蟲，其單雌產(chǎn)卵量顯著高于取食大蔥、蒜莖、蒜瓣和百合的雌蟲，表明異遲眼蕈蚊幼蟲期取食韭菜有利于提高其繁殖力。

種群內(nèi)稟增長率，是綜合了昆蟲生長發(fā)育、生殖產(chǎn)卵和生存變化的生物參數(shù)統(tǒng)計量，反映種群在特定環(huán)境下數(shù)量增長潛能的一個重要指標［13］，在研究、分析環(huán)境因子對昆蟲種群數(shù)量變動的影響時被廣泛應用［14］。異遲眼蕈蚊在韭菜、百合、大蔥、蒜瓣、蒜莖上的內(nèi)稟增長率分別為0.19、0.09、0.14、0.08、0.10。種群內(nèi)稟增長率從一個側面反映了異遲眼蕈蚊對寄主的適應度和嗜食性，因此，異遲眼蕈蚊對不同寄主植物的適應度和嗜食性以韭菜最好，大蔥次之，百合和蒜瓣最差。

總體來說，在供試的寄主植物中，韭菜和大蔥適合異遲眼蕈蚊的生長發(fā)育及繁殖，可能是由于韭菜、和大蔥中含有適合異遲眼蕈蚊生長發(fā)育的營養(yǎng)物質(zhì)（芳香油、可溶性糖、游離氨基酸等），而蒜瓣和百合中的某些物質(zhì)可能不利于異遲眼蕈蚊的生長發(fā)育［15］。此外，異遲眼蕈蚊在尋求寄主植物時，其嗅覺的功能具有重要的導向作用，而寄主植物散發(fā)的氣味對異遲眼蕈蚊吸引的強弱不同［16］。本研究得出，異遲眼蕈蚊幼蟲期是影響其生殖力的重要因子，說明加強異遲眼蕈蚊幼蟲期的防治可減輕寄主植物減產(chǎn)的風險。雖然該研究的結果是在實驗室恒溫條件下獲得的，與自然界的實際情況有一定的差異，但是對蟲情調(diào)查、蟲情測報以及綜合防治等有一定的參考價值。

［1］ Menzel F，Smith J E，Colauto N B.Bradysia difformisFrey andBradysia ocellaris（Comstock）：two additional neotropical species of black fungus gnats（Diptera：Sciaridae）of economic importance：a redescription and review［J］.Annals of the Entomological Society of America，2003，96：448 457.

［2］ Menzel F，Smith J E，Chandler P J.The Sciarid faunas of the British Isles（Diptera：Sciaridae），including descriptions of six new species［J］.Zoological Journal of the Linnean Society，2006，146（1）：1 147.

［3］ 張學敏，楊集昆，譚琦.食用菌病蟲害防治［M］.北京：金盾出版社，2004.

［4］ Hurley B P，Slippers B，Wingfield B D，et al.Genetic diversity ofBradysia difformis（Sciaridae：Diptera）populations reflects movement of an invasive insect between forestry nurseries［J］.Biological Invasions，2010，12（4）：729 733.

［5］ Santos A，Zanetti R，Almado RP，et al.First report and population changes ofBradysia difformis（Diptera：Sciaridae）onEucalyptusnurseries in Brazil［J］.Florida Entomologist，2012，95（3）：569 572.

［6］ Shin S，Jung S，Menzel F，et al.Molecular phylogeny of black fungus gnats（Diptera：Sciaroidea：Sciaridae）and the evolution of larval habitats［J］.Molecular Phylogenetics and Evolution，2013，66（3）：833 846.

［7］ 沈登榮，張宏瑞，李正躍，等.云南食用菌眼蕈蚊分類及優(yōu)勢種分析［J］.昆蟲學報，2009，52（8）：934 940.

［8］ 沈登榮，張宏瑞，張?zhí)?我國食用菌眼蕈蚊的研究現(xiàn)狀［J］.中國食用菌，2008，27（1）：48 50.

［9］ 張宏瑞，張曉云，沈登榮，等.食用菌異遲眼蕈蚊Bradysia difformis的生物學特性［J］.中國食用菌，2008，27（6）：54 56.

［10］黨志紅，賈海民，高占林，等.韭菜遲眼蕈蚊的室內(nèi)人工飼養(yǎng)技術［J］.昆蟲知識，2000，37（5）：308 309.

［11］韓秀楠，王小強，趙林平，等.不同寄主植物對豌豆蚜生長發(fā)育和繁殖的影響［J］.植物保護，2012，38（1）：40 43.

［12］阮永明，吳坤君.不同食料植物對棉鈴蟲生長發(fā)育和繁殖的影響［J］.昆蟲學報，2001（2）：205 212.

［13］吳福安，周金星，余茂德，等.不同桑樹品種上朱砂葉螨實驗種群內(nèi)稟增長率的統(tǒng)計推斷［J］.昆蟲學報，2006（2）：287 294.

［14］趙明，鞠瑞亭.溫度對紅棕象甲實驗種群生長發(fā)育及繁殖的影響［J］.植物保護學報，2010（6）：517 521.

［15］陳棟.韭菜遲眼蕈蚊（Bradysia odoriphaga）的可持續(xù)治理技術初步研究［D］.北京：中國農(nóng)業(yè)大學，2005.

［16］薛明，龐云紅，袁林.韭菜遲眼蕈蚊成蟲對寄主植物的嗅覺反應和觸角的超微結構［C］∥當代昆蟲學研究——中國昆蟲學會成立60周年紀念大會暨學術討論會論文集，2004：269 271.

Effects of host plants on the growth，development and fecundity ofBradysia difformis

Gou Yuping， Liu Qian， Liu Changzhong
（Pratacultural College of Gansu Agricultural University，Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministryof Education，Gansu Provincial Laboratory of Grassland Engineering，Lanzhou730070，China）

The chive gnat，Bradysia difformisFrey，damages the underground parts，and causes heavy losses to Chinese chive，spring onion，lily，garlic and other crops.Studies on the growth，development and reproductive rhythm ofB.difformison different host plants can provide scientific evidences for prediction and prevention of this pest insect.The experiments were conducted in artificial climate chamber at the temperature of（25±1）℃，dim light（251.2 lx）and RH 80%±5%，using Chinese chive，spring onion，lily and garlic（garlic bulbs and garlic stems of different developmental periods）as the test plants.Life tables were established and the population dynamics parameters such as the intrinsic rate of increase（rm），net reproductive rate（R0），mean generation time（T），the population doubling time（t）and the finite rate of increase（λ）were calculated.The results indicated that the shortest developmental duration of eggs was on Chinese chives（3.49 d）and the longest on garlic bulbs（4.91 d）.WhenB.difformiswere fed on Chinese chives and spring onions，the larval duration was the shortest，but when fed on lilies，the longest.The shortest pupal duration was on Chinese chives（2.95 d），while the longest on lilies（4.05 d）.The effects of host plants on egg hatching rate and pupal survival rate ofB.difformiswere not significant，but host plants significantly affected the larval survival rate.The highest larval survival rate was on Chinese chives（76.7%），and the lowest on garlic bulbs（30%）.The average egg number per female on Chinesechives，spring onions，lilies and garlic bulbs and stems were 91.98，52.14，85.48，73.91 and 72.96，respectively. The net population growth rate（R0），the intrinsic rate of increase（rm）and finite rate of increase（λ）were the highest on Chinese chives，and the mean generation time（T）and population doubling time（t）were the shortest on Chinese chives.B.difformishad the best adaptability to and fastest breeding rate on Chinese chives.

Bradysia difformis； host plant； experimental population； life table； parameter of population dynamics

S 436.33

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.005

2014 01 14

2014 04 02

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201303027）

致 謝：中國農(nóng)業(yè)大學楊定教授及李軒昆博士幫助鑒定標本，甘肅農(nóng)業(yè)大學植物保護專業(yè)的張鵬波、邵敏華同學參加野外采樣和室內(nèi)觀察工作，謹致謝忱。

*通信作者 E-mail：liuchzh@gsau.edu.cn