山螞蝗屬植物灌木資源研究利用概述

李喬仙　吳文榮余　梅　薛世明　鐘　聲　袁福錦　楊國榮云南省草地動物科學(xué)研究院，云南小哨650212

山螞蝗屬植物灌木資源研究利用概述

李喬仙吳文榮*余梅薛世明鐘聲袁福錦楊國榮
云南省草地動物科學(xué)研究院，云南小哨650212

摘要概述了山螞蝗屬植物灌木資源的國內(nèi)外研究進(jìn)展及利用現(xiàn)狀，為山螞蝗族灌木植物的研究和利用提供科學(xué)資料。

關(guān)鍵詞山螞蝗屬；灌木資源；研究利用

李喬仙，女，1977年生，助理研究員，研究方向：從事飼料資源開發(fā)利用。

山螞蝗屬（Desmodium desv.）植物屬于豆科蝶形花科，多為草本、亞灌木和灌木植物，起源于東亞、墨西哥和巴西，多數(shù)屬種分布在東亞，是熱帶、亞熱帶地區(qū)重要的植物資源。全世界共有350～450種，該屬植物根系龐大，適應(yīng)性強(qiáng)、生長迅速、生物量大，葉片蛋白質(zhì)含量高，是動物理想的蛋白飼料資源。因灌木類的山螞蝗屬植物具有發(fā)達(dá)的根系和繁殖速度快的特點(diǎn)，其在干旱、高溫、多風(fēng)沙環(huán)境的植被恢復(fù)建設(shè)中是重要的生態(tài)植物，此外部分山螞蝗屬植物含有多種黃酮類和生物堿類等生理活性物質(zhì)，是重要的中藥材植物[1-4]。

1　種質(zhì)資源

山螞蝗屬植物多分布于熱帶、亞熱帶，中國有27種5變種，山螞蝗屬植物主要為灌木，已查明的物種中，灌木有112種，占總數(shù)的77.8%[1]，農(nóng)業(yè)部種質(zhì)資源庫、中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所以及云南、廣東等省從全國各地收集并保存山螞蝗屬植物種質(zhì)。自1980年以來先后從澳大利亞、哥倫比亞等國引進(jìn)多份山螞蝗屬植物種質(zhì)，在海南、廣東、云南等省區(qū)種植和馴化并申報(bào)新品種[5]。目前，山螞蝗屬植物種質(zhì)資源較多的是中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草中心，約收集保存了16種，300多份[6]。

2　國內(nèi)外研究進(jìn)展

2.1植物系統(tǒng)發(fā)育研究

植物系統(tǒng)發(fā)育一直是植物學(xué)研究領(lǐng)域關(guān)注的重點(diǎn)，Chen等收集了臺灣山螞蝗族植物12個(gè)屬34種的材料，對花粉形態(tài)進(jìn)行觀測研究，對臺灣的山螞蝗族梯度變異進(jìn)行了研究，依據(jù)5個(gè)性狀將胡枝子屬植物劃分為Bicolor、Formosa、Elliptica 3種地理類型[7]。Bailey等在對山螞蝗族植物的葉綠體rpl2和ORF184基因片段缺失情況進(jìn)行分析后，認(rèn)為rpl2 和ORF184可作為山螞蝗族植物系統(tǒng)發(fā)育的標(biāo)記[1]。賀欣等利用ACGM和EST- SSR標(biāo)記對采自云貴高原的9個(gè)種46份山螞蝗屬植物進(jìn)行了遺傳多樣性分析，認(rèn)為山螞蝗屬植物具有較高的遺傳多樣性，46份植物聚類為9個(gè)組，與傳統(tǒng)的分類不一致[8]。李延安對胡枝子屬的一些植物進(jìn)行了種源試驗(yàn)，他從生長規(guī)律、生物量、不同時(shí)期營養(yǎng)成分含量等方面對該屬6個(gè)種的21個(gè)種質(zhì)資源進(jìn)行了綜合評價(jià)[9]。傅沛云在對中國已記錄的50多種杭子梢屬植物進(jìn)行了詳細(xì)的訂正，確定杭子梢屬植物在中國有29種，6個(gè)變種和6個(gè)變型。在比較了杭子梢屬和胡子屬的形態(tài)特征后，明確肯定了胡子屬是杭子梢屬最近的屬；在分析了本屬植物在世界和中國的分布情況后，明確認(rèn)定中國杭子梢屬植物多數(shù)種是中國西南地區(qū)發(fā)生的，并認(rèn)定中國西南地區(qū)是杭子梢屬植物的分布中心[10]。

2.2結(jié)瘤活性及固氮

山螞蝗屬植物多數(shù)種均具有固氮的能力，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的地位，其能在貧瘠的土地上生長，并能改良土壤。黃維南等總結(jié)了能結(jié)瘤的山螞蝗族植物有：杭子梢屬2種、舞草屬2種、山螞蝗屬12種、胡枝子屬13種、排錢草屬1種、長柄山螞蝗屬4種、密花豆屬1種、胡蘆茶屬2種、算珠子屬1種、貍尾豆屬5種、假木豆屬2種，共45種[11]。靖元孝研究了山螞蝗屬植物根瘤菌生物學(xué)特性，認(rèn)為山螞蝗植物根瘤菌在EM培養(yǎng)基上產(chǎn)堿，屬慢生型根瘤菌，根瘤菌耐鹽能力差，pH生長范圍窄（pH 5～8），對抗生素敏感[12]。殷愛華等對18種豆科植物進(jìn)行了染色體和結(jié)瘤情況的統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果染色體數(shù)能被7整除的種均不結(jié)瘤[13]。Date研究表明山螞蝗屬植物的根瘤菌多為慢生型，寄主范圍廣但經(jīng)常結(jié)無效菌[14]。谷峻等對中國不同地區(qū)的山螞蝗根瘤菌進(jìn)行了多相分類和系統(tǒng)發(fā)育研究，結(jié)果表明與山螞蝗共生的部分根瘤菌菌株的耐酸性、耐鹽性和耐藥性較強(qiáng)。16SrDNA PCR RFLP研究結(jié)果表明，分離自我國不同地區(qū)50株山螞蝗根瘤菌菌株有20種遺傳型[15]。

2.3染色體及分子生物學(xué)研究

國外Cooper、Pierce、young及Lee等對胡枝子屬植物染色體數(shù)進(jìn)行了相關(guān)研究[16-19]。我國學(xué)者自20世紀(jì)80年代開始對胡枝子屬植物染色體進(jìn)行研究，夏亦薺對10種國產(chǎn)胡枝子的核型進(jìn)行了分析并對它們之間的關(guān)系進(jìn)行了討論[20]；張義賢研究表明胡枝子的體細(xì)胞染色體數(shù)目為2n=22，核型公式2n=2x=22=18m+4sm（SAT），核型分類屬“2B”型[21]；高成芝分析了廣義山螞蝗屬中（包括山螞蝗屬、舞草屬、假地豆屬和葫蘆茶屬）6種1個(gè)變種的核型，并報(bào)道了9種1個(gè)變種的染色體數(shù)目，指出舞草屬比山螞蝗屬和木豆屬較為進(jìn)化[22]。從已報(bào)道的胡枝子屬24種（含變種）的染色體數(shù)目綜合來看，染色單體數(shù)有9和10兩類；體細(xì)胞染色體有2n=18、20、22、36、42和44六類。單從染色體數(shù)目來看，變異較大[23]。對山螞蝗族植物同工酶的研究相對較晚，并主要是對胡枝子屬植物同工酶的研究，涉及到的物種也不多，主要用來探討種間親緣關(guān)系和居群遺傳多樣性。通過對胡枝子屬植物天然群體的遺傳結(jié)構(gòu)研究，發(fā)現(xiàn)其天然群體的自然雜交率很低，有的群體甚至是單態(tài)種群[24]。對二色胡枝子的2個(gè)地方品種（赤城胡枝子和延邊胡枝子）的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）研究后發(fā)現(xiàn)，二者酶譜基本一致，確定為同種不同的生態(tài)型。張吉宇采用RAPD技術(shù)對6個(gè)種14個(gè)居群的胡枝子屬植物進(jìn)行了遺傳多樣性的研究，依據(jù)其研究結(jié)果并綜合形態(tài)學(xué)、同工酶方面的研究資料獲得了這6個(gè)種的親緣關(guān)系，并篩選出適合多花胡枝子的RAPD擴(kuò)增反應(yīng)體系[25-26]。這些研究為進(jìn)一步開展多花胡枝子DNA分子水平上的研究奠定了基礎(chǔ)。Bailey等人對山螞蝗族植物葉綠體rpl2內(nèi)含子和ORF184的研究發(fā)現(xiàn)，山螞蝗亞族、胡枝子亞族的“核心”屬（杭子梢屬、胡枝子屬和雞眼草屬）、Bryinae亞族以及胡枝子亞族的Neocollettia屬和宿苞豆屬均缺失rpl2基因內(nèi)區(qū)；山螞蝗亞族和胡枝子亞族對ORF184表現(xiàn)為部分缺失或擴(kuò)增，Bryinae亞族沒有缺失的情況[27]。

2.4品種培育研究

品種選育研究主要是集中在胡枝子屬。國外在20世紀(jì)50年代即開始對胡枝子屬植物進(jìn)行雜交育種的研究。如Hanson等曾對胡枝子屬的9個(gè)種進(jìn)行過雜交試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)僅有L.cuneata×L.latissima、L. latissima×L.cuneata、L.hedysaroides×L.inschanica 3個(gè)雜交組合所獲得的雜交種子有部分育性，其余的雜種均為自交不育[28]。其后又對胡枝子屬13個(gè)種的52個(gè)組合進(jìn)行了雜交育種的試驗(yàn)，結(jié)果僅有包括L.cuneata×L. inschanica、L.latissima×L.cuneata、L.cuneata×L.latissima、L.hedysaroides×L.cuneata、L.hedysaroides×L.inschanica在內(nèi)的4個(gè)種的5個(gè)雜交組合得到部分種子，其余均未獲得種子[29]。分析其原因可能與這4個(gè)種的染色體數(shù)目相等，且核型差異較小，從而不可以正常地進(jìn)行減數(shù)分裂有關(guān)。Donnelly等通過近3年的抗病育種研究，發(fā)現(xiàn)植物體單寧的含量與其能承受病害的程度成負(fù)相關(guān)，而植物體的單寧含量與其粗蛋白含量、糖類物質(zhì)及可食性干物質(zhì)的含量成負(fù)相關(guān)；通過將單寧含量低且營養(yǎng)豐富的品系和單寧含量高抗病力強(qiáng)的品系進(jìn)行雜交，可培育出單寧含量低但抗病性強(qiáng)、飼口性好的新品系。自從1978年P(guān)owell等人培育出“Ambro”virgata Lespedeza以來，國外不斷有新的品種問世。先后培育出了“Appalow”sericea Lespedeza、“Amquail”thunberg Lespedeza、“Marion”Lespedeza、“AU Grazer”sericea Lespedeza、“Au Lotan”、“Serala”、“Serala76”、“Interstate”、“Interstate76”、“AU Donnelly”等品種。特別是1990年由Mosjidis等通過雜交培育出“AU Donnelly”品種，它是由攜帶低單寧基因的品種與其他品種雜交而成的，其飼料產(chǎn)量比“AU Lotan”高，兩者的單寧含量相似，但其干物質(zhì)消化率、粗蛋白含量分別比“AU Lotan”高6%～10%[30-31]。相對國外不斷育出新品種而言，國內(nèi)對山螞蝗族植物尚未有通過雜交育出新品種的報(bào)道，迄今為止，僅通過引種馴化選育出胡枝子的新品種，例如赤誠二色胡枝子、延邊胡枝子。

3　山螞蝗屬植物的應(yīng)用研究

山螞蝗屬植物分布區(qū)域廣，許多灌木具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長快、四季常綠的特點(diǎn)，是較理想的植物蛋白飼料資源，其與粗飼料配合飼喂動物，可解決動物養(yǎng)殖中飼料資源短缺的問題，降低養(yǎng)殖成本，提高經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。生產(chǎn)實(shí)踐中，如李延安通過對21份種質(zhì)資源的綜合評價(jià)，篩選出美國短梗胡枝子、美國美麗胡枝子和河南多花胡枝子作為華北地區(qū)豐產(chǎn)飼料和生態(tài)恢復(fù)使用的重要種源[9]。白昌軍等通過引進(jìn)種質(zhì)在海南選育出“熱研16號”卵葉山螞蝗，投入了生產(chǎn)力利用[32]；唐一國等對云南47個(gè)豆科飼用灌木資源進(jìn)行了分析，認(rèn)為山螞蝗族的30個(gè)種具有飼用的潛力，并對本族中3個(gè)灌木進(jìn)行了營養(yǎng)分析[33]，李茂等對山螞蝗屬的23個(gè)種進(jìn)行了營養(yǎng)成分分析后，進(jìn)行飼料相對值的比較，認(rèn)為山螞蝗屬植物的葉片和嫩枝作為動物飼料，營養(yǎng)價(jià)值高于熱帶、亞熱帶禾本科牧草[34]；何蓉對長波葉山螞蝗的營養(yǎng)成分分析后認(rèn)為長波葉山螞蝗達(dá)到粗飼料的標(biāo)準(zhǔn)（粗蛋白18%），在混合飼料中混入5%的山螞蝗葉粉養(yǎng)雞，其蛋白質(zhì)利用率達(dá)48%，低于多花杭子梢，但高于白花羊蹄甲。屠宰試驗(yàn)觀測顯示5%的添加量對雞臟器無不良影響[35]。曹國軍對不同生育期山螞蝗的范式纖維和體外消化率進(jìn)行了測定與分析，結(jié)果表明山螞蝗范式纖維在各生育期變化規(guī)律不一，體外消化率呈營養(yǎng)期高、開花期低、結(jié)莢期高、種子成熟期低的倒N型變化，山螞蝗有較低NDF與ADF，動物對木豆和山螞蝗的消化利用率較高[36]。

在植物藥學(xué)方面，山螞蝗含生物堿、油脂類、三萜、甾醇類、有機(jī)酸類、游離羧酸和酚等成分，山螞蝗屬的部分植物含有多種黃酮類和生物堿類等生理活性物質(zhì)[37-38]。Srivats Shyam等研究了大葉山螞蝗（DG）根的氯仿提取物對離體大鼠心臟及體外抗氧化模型的影響[39]。Kalyani等報(bào)道，山螞蝗屬中的葫蘆茶具體外抗炎和抗氧化活性[40]。Magieles等報(bào)道D.adscendens的枝葉的水煎劑對D-氨基半乳糖或乙醇所誘導(dǎo)大鼠的肝損傷具有保護(hù)作用[41]，因?yàn)樯轿浕葘僦参锎蠖酁槎嗄晟＞G灌木，具有抗旱、抗寒、耐貧瘠、耐干、耐熱的特點(diǎn)，除作為飼料、藥用外，也應(yīng)用于殺蟲、肥料、燃料和水土保持等方面。

4　結(jié)　論

綜上所述，山螞蝗族植物在我國分布較廣、種類多，在各方面均開展了相應(yīng)的研究，對山螞蝗族灌木資源的研究有以下特點(diǎn)。

1）對族內(nèi)植物研究內(nèi)容開展相對較多，主要集中在胡枝子屬、山螞蝗屬和杭子梢屬3個(gè)“核心”屬。其屬種中研究較少，停留在植物分類及系統(tǒng)進(jìn)化方面，對很少的種進(jìn)行了飼用潛力的評價(jià)。

2）對胡枝子屬的研究最為深入和廣泛，從不同種源植物形態(tài)、染色體數(shù)目、花粉形態(tài)方面進(jìn)行了對比研究；利用同工酶、分子標(biāo)記對不同種和不同來源居群的材料進(jìn)行遺傳多樣性及系統(tǒng)進(jìn)化方面的研究；并對胡枝子屬植物從生產(chǎn)力、飼用價(jià)值、在草地中栽培利用及水土保持利用方面進(jìn)行了廣泛的研究；同時(shí)在馴化、育種方面，國外已通過雜交選育出了生物產(chǎn)量高、單寧含量低的雜交種并投入到生產(chǎn)利用中。

3）相對于胡枝子屬來說，山螞蝗屬的研究較少，僅對山螞蝗屬種不同的分布及植物學(xué)特性、花粉形態(tài)、染色體及核型分析、分子標(biāo)記及系統(tǒng)進(jìn)化方面進(jìn)行了研究；對部分物種進(jìn)行了營養(yǎng)成分及飼用價(jià)值的評價(jià)、根瘤菌結(jié)瘤情況調(diào)查；在育種和栽培生產(chǎn)利用方面，選育出了生產(chǎn)性能及營養(yǎng)價(jià)值高的種進(jìn)行了生產(chǎn)利用，如一些東南亞國家進(jìn)行了綠籬式的栽培作為動物飼料利用。但在我國栽培利用較少，未形成有效的生產(chǎn)力。

4）對杭子梢屬的飼用價(jià)值研究較少，僅對少數(shù)種進(jìn)行了染色體及核型分析、飼用價(jià)值評價(jià)。

目前，對山螞蝗族灌木飼料資源亟待開展資源調(diào)查和系統(tǒng)搜集，弄清飼用灌木的種類和分布特點(diǎn)，為將來的育種工作提供豐富的基因資源。其次需加強(qiáng)對重要飼用價(jià)值種質(zhì)的生物生態(tài)學(xué)特性研究；對其現(xiàn)有種質(zhì)資源的分類學(xué)、生理學(xué)以及分子遺傳學(xué)等的基礎(chǔ)性研究；對特異基因資源的發(fā)掘和保存研究，建立遺傳基礎(chǔ)豐富的育種群體，發(fā)掘種質(zhì)資源中的優(yōu)異基因，在育種中開展常規(guī)育種技術(shù)與分子生物學(xué)結(jié)合，加以科學(xué)合理地開發(fā)利用。

參考文獻(xiàn)

[1]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志（第41卷）[M].北京：科學(xué)出版社，1995：1- 161.

[2] OHASHI H. Desmodieae.Lewis G B.Mackinder S B，Lock M，eds. Legumes of the World，The Royal Botanical Gardens[M]. London: Kew，2005：433- 445.

[3]中國科學(xué)院昆明植物研究所.云南植物志（第10卷）[M].北京：科學(xué)出版社，2006：230- 260.

[4]吳仁潤，盧欣石.中國熱帶亞熱帶牧草種質(zhì)資源[M].北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1992：206- 227.

[5]王春梅.山螞蝗屬植物種質(zhì)資源的AFLP分析[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)圖書館，2007.

[6]袁福錦，奎嘉祥，謝有標(biāo).南亞熱帶濕熱地區(qū)引進(jìn)豆科牧草的適應(yīng)性及評價(jià)[J].四川草原，2005（10）：9- 12.

[7] CHEN S J，HUANG T C. Pollen morphology of the Tribe Desmodieae（Leguminosae）in Taiwan [J].Publication of Institute of Ecology and Evolutionary Biology，National Taiwan University，1993，38：67- 90.

[8]賀欣，劉國道，劉迪秋，等.利用ACGM和EST- SSR標(biāo)記對云貴高原野生山螞蝗屬種質(zhì)的遺傳多樣性分析[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（6）：4- 10.

[9]李延安.飼用型胡枝子引種、篩選及栽培技術(shù)研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)圖書館，2003.

[10]傅沛云.中國杭子梢屬植物的研究[J].云南植物研究，1987（10）：12- 23.

[11]黃維南，黃志宏.我國豆科樹種結(jié)瘤調(diào)查[J].亞熱帶植物科學(xué)，2001，30（1）：36- 45.

[12]靖元孝，莫熙穆.山螞蝗屬植物根瘤菌生物學(xué)特性[J].華南師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1994（4）：15- 18.

[13]殷愛華，金輝，韓正敏，等.18種豆科樹種染色體數(shù)目與結(jié)瘤關(guān)系的的研究[J].林業(yè)科學(xué)，2006，42（1）：26- 28.

[14] DATE R A I，VINCENT J M，WHITNEY A S，et al. Explating the legume- rhizobium symbiosis tropical agriculture[J]. University of Hawaii，1977：293- 311.

[15]谷峻.中國不同地區(qū)的山螞蝗根瘤菌進(jìn)行了多相分類和系統(tǒng)發(fā)育研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)圖書館，2005.

[16] COOPER D C. Chromo some numbers in the Leguminosae [J]. Amer Journ Bot，1936，23：231- 233.

[17] PIERCE W P.Cytogy of the genus lespedeza [J]. Amer J of Bot，1939，26：736- 744.

[18] YOUNG J O. Cytological investigations in Desmodium and Lespedeza [J]. Bot Gaz，1940，101：839- 850.

[19] LEE Y N. Chromo some numbers of flowering plants in Korea [M]. Journ Korean Res Inst，1969.

[20]夏亦薺.十種胡枝子核型的研究[J].中國草地，1989（2）：27- 34.

[21]張義賢.胡枝子的核型研究[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1990，13（1）：87- 89.

[22]高成芝，鄒琦麗.廣義山螞蝗屬部分種類核型及染色體數(shù)目報(bào)道[J].廣西植物，1995，15（2）：166- 171.

[23]趙揚(yáng)，陳曉陽，駢瑞琪，等.胡枝子屬研究進(jìn)展[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，21（2）：71- 75.

[24] COLE C T，BIESBOER D D.Monomorphism，reduced gene flow，and cleistogamy in rare and common species of Lespedeza （Fabaceae）[J]. Amer J of Bot，1992，79（5）：567- 575.

[25]張吉宇.14個(gè)野生胡枝子居群遺傳多樣性研究[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)圖書館，2003.

[26]張吉宇，袁慶華，張文淑，等.多花胡枝子基因組DNA提取與RAPD反應(yīng)體系優(yōu)化[J].草地學(xué)報(bào)，2004（3）：219- 222.

[27] BAILEY C D，JEFF J D. The Chloroplast rpl2 Intron and ORF184 as phylogenetic markers in the legume tribe desmodieae[J]. Systematic Botany，1997，22（1）：133- 138.

[28] HANSON C H，COPE W A. Reproduction in cleistogamous flowers of ten perennial species of Lespedeza [J]. Amer J of Bot，1955（42）：624- 627.

[29] HANSON C H，COPE W A. Interspecific hybridization in Lespedeza[J]. Journal of heredity，1955b，46：233- 238.

[30] DONNELLY E D. Breeding low- tannin sericea. I. Selecting for resistance to Rhizoctonia sp. Lespedeza cuneata[J].Crop science，1983，23（1）：14- 16.

[31]駢瑞琪，陳曉陽，趙揚(yáng)，等.胡枝子屬植物的遺傳育種研究進(jìn)展[J].西部林業(yè)科學(xué)，2005，34（4）：105- 110.

[32]白昌軍，劉國道，何華玄，等.熱研16號卵葉山螞蝗選育與利用[J].草地學(xué)報(bào)，2008，16（1）：39- 44.

[33]唐一國，龍瑞軍，李季蓉.云南草地飼用灌木資源及其開發(fā)利用[J].四川草原，2003（3）：39- 43.

[34]李茂，陳艷琴，字學(xué)娟，等.山螞蝗屬植物飼用價(jià)值評價(jià)[J].中國草地學(xué)報(bào)，2013，35（6）：1- 5.

[35]何蓉，李琦華，和麗萍，等.云南7種豆科灌木的生態(tài)習(xí)性及飼用價(jià)值研究[J].云南林業(yè)科技，2003（4）：61- 66.

[36]曹國軍，彭春風(fēng)，周微，等.飼用灌木在不同生育期范式纖維與體外消化率動態(tài)變化[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，22（2）：70- 73.

[37]韋群輝，左愛華，楊晶，等.民族藥波葉山螞蝗的生藥學(xué)研究[J].中國民族醫(yī)藥雜志，2007，7（7）：49- 51.

[38]蘇亞倫，王玉蘭，楊峻山.廣金錢草黃酮類化學(xué)成分的研究[J].中草藥，1993，24（7）：343- 344，378.

[39] SRIVATS S，RAMAKRISHNAN G，PADDIKKALA J，et al．An in vivo and in vitro analysis of free radical scavenging potential possessed by Desmodium gangeticum chloroform root extract：Interpretation by GC - MS [J].Pakistan Journal of Pharmaceutical Sciences，2012，25（1）：27- 34.

[40] KALYANI G A，ASHOK PURNIMA，TARANALLI A D，et al. Anti- inflammatory and in vitro antioxidant activity of Desmodium triquetrum（L.）[J].Indian Journal of Pharmacology，2011，43 （6）：740- 744.

[41] MAGIELSE JOANNA，ARCORACI TERESITA，BREYNAERT ANNE- LIES，et al．Antihepatotoxic activity of a quantified Desmodium adscendens decoction and D－pinitol against chemically－induced liver damage in rats[J].Journal of Ethnopharmacology，2013，146（1）：250- 256.

*通訊作者

基金項(xiàng)目：云南省自然科學(xué)基金（2011FZ226），現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS- 35）

收稿日期：2015- 05- 07