青藏高原筑路取土跡地恢復植物群落與土壤的碳氮磷化學計量特征

雒明偉, 毛 亮, 李倩倩, 趙 旭, 肖 玉, 賈婷婷, 郭正剛

蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020

青藏高原筑路取土跡地恢復植物群落與土壤的碳氮磷化學計量特征

雒明偉, 毛 亮, 李倩倩, 趙 旭, 肖 玉, 賈婷婷, 郭正剛*

蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020

恢復筑路取土跡地植物群落是青藏高原退化高寒草地恢復的重要組分，而生態(tài)化學計量是揭示退化草地自然恢復過程中土壤和植物間養(yǎng)分互作的重要方法。通過調(diào)查青藏公路筑路取土跡地自然恢復群落和天然群落內(nèi)植物和土壤C、N、P的含量及其比值，研究了恢復群落和天然群落的C、N、P生態(tài)化學計量特征。結(jié)果表明：經(jīng)歷18a自然恢復后，不同地點筑路取土跡地均已逐步實現(xiàn)植物群落的定居，但其恢復程度存在明顯差異?；謴腿郝渲参锶~片N含量高于天然群落，導致其葉片C∶N較低，表明恢復群落植物的N利用效率較低，N含量較高的模式主要原因可能是豆科植物比例較高和土壤有效N的供應較充足所致?；謴蜆拥卦?—10cm和10—20cm的土層內(nèi)的有機碳(SOC)都顯著低于天然樣地，恢復樣地土壤全氮(STN)仍一定程度上低于天然樣地但含量較接近，恢復樣地在10—20cm土層中土壤全磷(STP)含量較高，這說明恢復群落盡管在土壤恢復方面并未達到天然群落的水平，但已得到了明顯改善，土壤肥力正發(fā)生著正向的演替。葉片N含量與土壤STN相關性不顯著，葉片P含量與土壤STP含量顯著地正相關，表明植物葉片P含量在一定程度上受到土壤環(huán)境中全磷的影響。綜合N∶P判定閾值和葉片土壤養(yǎng)分相關分析結(jié)果表明研究地區(qū)草地植被主要受到P元素的限制，且工程跡地草地恢復群落比天然群落容易受到P元素的限制。

工程跡地; 碳、氮、磷; 化學計量; 高寒草地; 恢復群落

修建青藏公路和青藏鐵路時，因直接移除路基兩側(cè)植被和表層土壤而在高寒草地區(qū)而形成了諸多分布廣泛的取土跡地[1-2]。其干擾草地景觀的整體性，迫使天然草地發(fā)生帶狀退化，這種退化不同于過度放牧、鼠害、凍融等因素引起的退化[3]，這是因為筑路取土具有突然性，不僅瞬間移走了富含養(yǎng)分的表層土壤和種子等植物潛在繁殖體[2-4]，而且迅速成為水土流失的源地[1]?；謴椭啡⊥鳞E地的植物群落既是保證路基安全和控制水土流失的關鍵，又是青藏高原退化高寒草地恢復的重要組成部分[5]。

取土跡地植被恢復過程實質(zhì)是植物與土壤相互適應和反饋的過程。土壤為植被恢復提供養(yǎng)分，而恢復的植被通過物種間競爭和替代作用，以及植物與土壤間的適應過程而實現(xiàn)改良土壤肥力[6]。取土跡地恢復可分為人為重建和自然恢復兩種策略，其中自然恢復策略具有經(jīng)濟性高和避免草皮移植對客地原生草地破壞等優(yōu)點，已經(jīng)被廣泛的應用于工礦用地跡地的恢復[7]，其本質(zhì)是通過土壤內(nèi)殘存的植物繁殖體在適宜環(huán)境條件下發(fā)芽、發(fā)育和生殖，或者是取土跡地周圍植物的繁殖體通過入侵和定居的方式再次占據(jù)取土跡地[8]。已有研究表明，青藏公路取土跡地植被恢復的周期約20a以上[9]，且其恢復程度受取土跡地面積大小的影響[2]。目前關于青藏公路取土跡地植被恢復的研究主要集中于已恢復群落的初級生產(chǎn)力、植物多樣性特征、草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生物生境條件等方面[5,10-12]，然而取土跡地植被恢復過程中植物和土壤間的相互作用關系尚不清楚。

生態(tài)化學計量主要通過分析植物和土壤內(nèi)的C、N、P含量及其計量關系[13]，解析土壤C、N、P間的組成和配置關系調(diào)控植物生長和發(fā)育的機理，因此C、N、P的組成和分配一定程度上決定著植物群落內(nèi)的種群密度和種間競爭格局，從而最終決定群落演替趨向[14]。因此研究青藏公路取土跡地植物和土壤C、N、P含量及其計量比關系，不僅能夠揭示取土跡地草地群落恢復過程中植物物種更替和土壤養(yǎng)分供給間的相互關系，而且有利于從養(yǎng)分供給角度剖析植物對環(huán)境的適應性以及反饋效果，診斷恢復群落正向演替時的限制養(yǎng)分。

本研究通過調(diào)查青藏公路取土工程跡地經(jīng)過18a自然恢復的恢復群落和天然群落內(nèi)植物和土壤C、N、P元素的計量特征，以期確定草地植被正向恢復的限制元素，為青藏高原取土跡地植被恢復提供科學決策依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于青藏公路沿線西大灘(94°16.830′ E, 35°44.578′ N)至沱沱河(92°29.756′E, 34°17.192′N)段，全長300km，海拔約為4300—5100m。氣候?qū)俑咴瓉喓畮О敫珊禋夂颍掷渑瘍杉荆浼竞渎L，凍結(jié)期長達7—8 個月，暖季涼爽短促，植被生長期為3—4 個月[15]。年均降水量在200—400mm，84%的年降雨發(fā)生在7月到9月的生長季節(jié)，年均氣溫在-1.3—-4.1 ℃[1,16]。植被類型主要是以紫花針茅(Stipapurpurea)為優(yōu)勢種的高寒草原和以苔草屬(Carexspp.)為主的高寒草甸，高寒草原常見主要伴生種是異針茅(Stipaaliena)，沙生鳳毛菊(Saussureaarenaria)，甘青兔耳草(Saxifragatangutica)，扇穗茅(Littledaleatibetica)，早熟禾(Poaannua)等；高寒草甸常見主要伴生種是高山嵩草(Kobresiapygmaea)，矮火絨草(Leontopodiumnanum)，墊狀點地梅(Androsacetapete)，小葉棘豆(Oxytropismicrophylla)等。高寒草原土壤為高山高原土，高寒草甸土壤為高山草甸土，兩者土層均較薄[8]。

2 研究方法

2.1 試驗設計和取樣

野外調(diào)查與取樣時間為2012年7月中下旬，是植物生長的旺盛期。沿1994年擴建和修繕青藏公路時遺留的取土跡地布設樣地，將取土跡地自然恢復的植物群落定為恢復群落，以毗鄰取土跡地的天然草地(未受工程干擾)為天然群落(對照)。以海拔、植被類型和地貌特征為參考依據(jù)，選擇7 個研究調(diào)查和取樣點，分別為西大灘、不凍泉、五道梁、烏麗、風火山、可可西里和沱沱河(表1)。

每個調(diào)查點分別設置4對配對成組的 10m×10m的恢復群落樣地和天然群落樣地，4組樣地平行布置且總體分布方向都是垂直于公路，同組恢復樣地與天然樣地距離100m以上，每個樣地內(nèi)采用對角線法設置4個1 m×1 m的樣方，調(diào)查記錄樣方內(nèi)的植物種、蓋度，收獲地上生物量，然后帶回實驗室烘干稱重。樣方調(diào)查完后，利用內(nèi)徑為3.5 cm的土鉆在每個樣地內(nèi)沿對角線打鉆5次，按0—10cm和10—20cm兩層收集土樣，去除植物根及殘體、石頭等雜質(zhì)后，將每個樣地內(nèi)同一土層土樣合并為一個樣品，室溫下自然風干，充分研磨，經(jīng)過0.25 mm土篩過篩后儲藏，以備分析。為測定群落水平植物葉片的養(yǎng)分含量，樣地中隨機再選取了3個1 m×1 m的樣方，齊地面刈割草地植物，摘下植物葉片后，將3個樣方內(nèi)植物葉片混合均勻后，用四分法獲取成熟、健康植物葉片樣品。葉片帶回實驗室，105 ℃殺青15 min，65 ℃烘干至恒重，粉碎后密封保存，以備分析。

2.2 樣品分析

土壤和植物葉片C、N、P含量均采用常規(guī)分析方法測定，其中植物和土壤有機碳采用外加熱、重鉻酸鉀容量法測定，全氮采用凱氏定氮法測定，全磷采用鉬銻抗比色法測定[17]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

應用Excel2010和SPSS18.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行整理、分析和制圖。利用獨立樣本t檢驗比較恢復群落與天然群落植物養(yǎng)分特征的差異；由于土壤具有高度的空間異質(zhì)性，將每個研究位點恢復樣地與天然樣地配比成對，運用配對樣本t檢驗比較兩者土壤養(yǎng)分的差異；運用Pearson相關分析植物與土壤C、N、P含量及計量特征的相關性，其中植物葉片C、N、P含量為恢復群落和天然群落的數(shù)據(jù)，土壤C、N、P含量為0—10cm和10—20cm土層的平均值。

3 結(jié)果與分析

3.1 恢復群落與天然群落的群落特征

筑路取土跡地上植被群落筑路過程中遭受嚴重破壞，生物部分幾乎為零，但經(jīng)歷18a的自然恢復后，雖然筑路跡地上均生長和分布著植物群落，但較天然草地而言，不同地點植物恢復程度存在明顯差異(表1)。不凍泉恢復群落蓋度和天然群落蓋度基本接近，而其余地點恢復群落蓋度表現(xiàn)為不同程度地低于天然草地。不凍泉恢復群落生物量與天然群落生物量接近，五道梁恢復群落生物量大于天然群落生物量，其余地點恢復群落生物量均低于天然草地，這是因為不凍泉取土跡地較好的土壤水熱條件為以小葉棘豆(Oxytropismicrophylla)(生物量占50%以上)為主的先鋒物種定居和茁壯生長創(chuàng)造了良好的條件，而五道梁恢復群落生物量較大的主要原因是恢復群落內(nèi)闊葉獨一味占據(jù)優(yōu)勢，其較高的生物量提升了恢復群落的生物量。植物群落組成方面，沱沱河、烏麗、西大灘的恢復群落均已出現(xiàn)與天然草地一致的優(yōu)勢種，而不凍泉、可可西里和烏麗的恢復群落與天然群落僅存在1—2種相同的主要伴生種。說明青藏高原草地區(qū)筑路取土跡地恢復群落演變方向有些地點趨向于毗鄰的天然草地，而有些地點的恢復群落仍然處于分化的未穩(wěn)定狀態(tài)。

表1 青藏高原高寒草地區(qū)筑路取土跡地恢復群落和天然群落的特征

Table 1 Features of restorable plant communities at land used for highway construction and natural plant communities in the alpine grassland regions of Qinghai-Tibet Plateau

研究位點Studysite群落類型Communitytypes蓋度Cover/%生物量Drybiomass/(g/m2)優(yōu)勢種Dominantspecies主要伴生種Mainassociatespecies不凍泉93°52．998′E，35°31．073′N；4630mNC60．9±5．667．7±18．2青藏苔草Carexmoorcroftii早熟禾Poaannua異針茅Stipaaliena沙生鳳毛菊SaussureaarenariaRC58．9±3．265．0±19．4小葉棘豆+藏扇穗茅Oxytropismicrophylla+Littledaleatibetica早熟禾P．a(chǎn)nnua異葉青蘭Dracocephalumheterophyllum多枝黃芪Astragaluspolycladus風火山92°55．111′E，34°40．749′N；5010mNC79．4±14．683．5±26．4青藏苔草C．moorcroftii早熟禾P．a(chǎn)nnua墊狀點地梅Androsacetapete高山嵩草KobresiapygmaeaRC52．3±22．949．9±23．1早熟禾P．a(chǎn)nnua馬莧蒿Pediculariskansuensis龍膽Carexmoorcroftii高山紫苑Asteralpinus可可西里93°31．343′E，35°23．589′N；4450mNC57．3±4．660．5±20．8紫花針茅Stipapurpurea早熟禾P．a(chǎn)nnua矮火絨草Leontopodiumnanum青藏苔草C．moorcroftiiRC44．6±14．637．6±25．2青藏苔草C．moorcroftii早熟禾P．a(chǎn)nnua沙生鳳毛菊S．a(chǎn)renaria西伯利亞蓼Polygonumsibiricum沱沱河92°29．756′E，34°17．192′N；4550mNC93．3±10．5108．1±13．6紫花針茅+青藏苔草S．purpurea+C．moorcroftii二裂尾陵菜Potentillabifurca小花棘豆Oxytropisglabra甘青兔耳草SaxifragatanguticaRC50．7±2．058．4±20．8青藏苔草C．moorcroftii早熟禾P．a(chǎn)nnua矮火絨草Leontopodiumnanum烏麗92°43．318′E，34°25．128′N；4560mNC89．5±5．896．2±17．0青藏苔草+紫花針茅C．moorcroftii+S．purpurea矮火絨草L．nanum早熟禾P．a(chǎn)nnua二裂尾陵菜P．bifurcaRC39．9±3．440．8±9．1青藏苔草C．moorcroftii二裂尾陵菜P．bifurca高山嵩草K．pygmaea早熟禾P．a(chǎn)nnua五道梁93°06．705′E，35°15．254′N；NC47．8±4．752．7±13．5青藏苔草C．moorcroftii早熟禾P．a(chǎn)nnua異針茅S．a(chǎn)liena小葉棘豆O．microphylla4750mRC37．3±12．875．9±27．0獨一味Lamiophlomisrotata青藏苔草C．moorcroftii節(jié)節(jié)草Littledaleatibetica亞菊Ajaniatenuifolia西大灘94°16．830′E，35°44．578′N；NC78．6±9．760．7±15．4紫花針茅S．purpurea早熟禾P．a(chǎn)nnua矮火絨草L．nanum沙生鳳毛菊S．a(chǎn)renaria4300mRC50．6±13．337．8±12．1紫花針茅S．purpurea小葉棘豆O．microphylla沙生鳳毛菊S．a(chǎn)renaria早熟禾P．a(chǎn)nnua

NC:Natural community，天然群落；RC:Restorable community，恢復群落

3.2 恢復群落與天然群落的植物葉片養(yǎng)分及計量特征

高寒草地群落植物總體水平上葉片C、N、P含量分別為(408.64±61.21)mg/g、(18.60±1.81)mg/g、(1.42±0.50)mg/g；C∶N為22.10±3.55，C∶P為320.70±118.04，N∶P為14.53±4.84(表2)?；謴腿郝淙~片N含量顯著地高于天然群落(P<0.05)，而葉片C、P含量在恢復群落和天然群落間差異不顯著?；謴腿郝淙~片C∶N顯著地低于天然群落(P<0.05)，而C∶P和N∶P并沒有表現(xiàn)出顯著差異，說明筑路時所產(chǎn)生的生境變化明顯影響了恢復群落植物葉片的N含量。

表2 青藏高原高寒草地區(qū)筑路取土跡地恢復群落與天然群落植物葉片養(yǎng)分含量及化學計量比(平均值±標準偏差)

Table 2 The leaf C、N、P concentration and stoichiometric ratio(Mean±SD)of restorable plant communities at land used for highway construction and natural plant communities at community level in the alpine grassland regions of Qinghai-Tibet Plateau

群落類型CommunitytypesC/(mg/g)N/(mg/g)P/(mg/g)C∶NC∶PN∶P恢復群落RC405．94±62．16a19．53±2．02a1．45±0．67a20．79±2．59b338．41±149．38a15．97±5．54a天然群落NC411．34±61．53a17．67±0．75b1．39±0．22a23．40±3．93a303．00±63．68a13．08±2．25a總體水平Total408．64±61．2118．60±1．811．42±0．5022．10±3．55320．70±118．0414．53±4．84

獨立樣本t檢驗，不同字母表示P<0.05水平上差異顯著

3.3 恢復樣地與天然樣地土壤養(yǎng)分含量和計量特征

配對t檢驗結(jié)果表明，恢復群落0—10cm土層內(nèi)有機碳(SOC)和全氮含量(STN)顯著低于天然群落相應土層內(nèi)SOC和STN含量(P<0.05)，而土壤全磷(STP)，SOC∶STN，SOC∶STP，STN∶STP在恢復群落和天然群落間均未表現(xiàn)出顯著差異(表3)；恢復群落10—20cm土層內(nèi)SOC含量顯著低于天然群落相應土層內(nèi)的SOC含量(P<0.05)，而STP含量顯著高于天然群落相應土層內(nèi)的STP含量，恢復群落10—20cm土層內(nèi)的SOC∶STP顯著地低于天然樣地對應土層的SOC∶STP，恢復群落STN含量也低于天然草地但未表現(xiàn)出顯著的差異。

無論恢復群落還是天然群落，土壤SOC含量均表現(xiàn)為0—10cm土層顯著大于10—20cm土層(表4)(P<0.05)。STN含量在天然草地內(nèi)表現(xiàn)為0—10cm顯著大于10—20cm(P<0.05)，但恢復群落內(nèi)0—10cm和10—20cm間STN含量差異不顯著。天然群落和恢復群落內(nèi)STP含量，SOC∶STN，SOC∶STP和STN∶STP在土層間沒有明顯差異。

表3 青藏高原高寒草地區(qū)筑路取土跡地恢復群落與天然群落相同土層土壤養(yǎng)分含量及計量比(平均值±標準偏差)

Table 3 The soil C、N、P concentration and stoichiometric ratio of restorable plant communities at land used for highway construction and natural plant communities in the alpine grassland regions of Qinghai-Tibet Plateau(Mean±SD)

土層/cmSoildepth群落類型CommunitytypesSOC/(mg/g)STN/(mg/g)STP/(mg/g)SOC∶STNSOC∶STPSTN∶STP0—10恢復群落RC4．14±1．32b0．58±0．28b0．40±0．19a8．87±4．91a12．20±5．03a1．66±0．89a天然群落NC5．19±2．73a0．66±0．28a0．39±0．14a7．82±1．61a13．46±5．97a1．70±0．59a10—20恢復群落RC3．78±1．19b0．56±0．21a0．41±0．17a7．32±2．44a10．31±3．90b1．51±0．72a天然群落NC4．99±2．63a0．61±0．23a0．39±0．15b7．64±1．29a13．59±7．03a1．75±0．79a

SOC：土壤有機碳含量Soil organic carbon；STN:土壤全氮含量Soil total nitrogen；STP：土壤全磷含量 Soil total phosphorus；配對樣本t檢驗，不同字母表示P<0.05水平上差異顯著

表4 青藏高原高寒草地區(qū)恢復群落與天然群落土壤養(yǎng)分含量及化學計量比的垂直分布特征(平均值±標準偏差)

Table 4 Vertical distribution of soil C、N、P concentration and stoichiometric ratio of restorable plant communities at land used for construction highway and natural plant communities in the alpine grassland regions of Qinghai-Tibet Plateau(Mean ± SD)

群落類型Communitytypes土層/cmSoildepthSOC(mg/g)STN(mg/g)STP(mg/g)SOC∶STNSOC∶STPSTN∶STP恢復群落RC0—104．14±1．32a0．58±0．28a0．40±0．19a8．87±4．91a12．20±5．03a1．66±0．89a10—203．78±1．19b0．56±0．21a0．41±0．17a7．32±2．44a10．31±3．90a1．51±0．72a天然群落NC0—105．19±2．73a0．66±0．28a0．39±0．14a7．82±1．61a13．46±5．97a1．70±0．59a10—204．99±2．63b0．61±0．23b0．39±0．15a7．64±1．29a13．59±7．03a1．75±0．79a

3.4 群落葉片和土壤C、N、P含量及計量比間的關系

Pearson相關性分析結(jié)果表明，植物群落葉片C含量與葉片C∶N、STN呈顯著地正相關(表5)；葉片N含量與葉片P含量呈顯著正相關；葉片P含量與C∶P和N∶P呈極顯著負相關，而與STP顯著呈正相關；葉片C∶N與STN呈顯著正相關；葉片C∶P與葉片N∶P呈顯著正相關；葉片N∶P與STP呈顯著負相關；土壤SOC與STN、SOC∶STP、STN∶STP呈顯著正相關；土壤STN與SOC∶STP、STN∶STP呈極顯著正相關；土壤STP與SOC:STP、STN:STP呈顯著負相關。

表5 群落植物葉片C、N、P含量及計量比和土壤養(yǎng)分含量及計量比之間的相關性Table 5 The correlations between community plant leaf stoichiometric variables and soil stoichiometry variables

Pearson相關性檢驗，數(shù)據(jù)為相關系數(shù)，*P<0.05；**P<0.01

4 討論

4.1 筑路取土跡地對植物群落特征及化學計量學特征的影響

筑路取土跡地經(jīng)歷了18a無人工輔助的自然恢復過程，已經(jīng)逐步實現(xiàn)植物群落的定居，植物群落的蓋度、生物量和組分均顯示出一定的自然恢復能力，但不同取樣點恢復程度存在差異，有些調(diào)查點的恢復群落已經(jīng)和天然群落享有相同的優(yōu)群種，說明這些地區(qū)的筑路取土跡地恢復群落已經(jīng)向毗鄰天然草地群落的方向演變，如沱沱河、烏麗、西大灘等地，而有些調(diào)查點筑路取土跡地恢復群落和毗鄰天然群落僅共享一定數(shù)量的主要伴生種，而優(yōu)勢種不同，如不凍泉、可可西里和烏麗，這說明這些地點的筑路取土跡地要么群落恢復緩慢，要么當前恢復群落就是穩(wěn)定群落，其最終演變趨向經(jīng)過近18a后仍然不明確。

恢復群落的演變趨向一定程度上決定于群落內(nèi)植物組分的更替過程，而植物物種的更替受其生存環(huán)境中養(yǎng)分和水分等因素的限制，這是因為不同系統(tǒng)發(fā)育的植物對養(yǎng)分具有選擇吸收的特性，因此筑路取土跡地植被與土壤C、N、P含量及其計量比很大程度上影響著取土跡地土壤和植被協(xié)同演變進程?；謴腿郝渑c天然群落葉片C含量沒有顯著差異，主要由于C是構(gòu)成生物體的基本元素，其在植物體養(yǎng)分含量比例很大且較為穩(wěn)定?；謴腿郝渲参锶~片N含量較高，主要原因可能是，一方面恢復群落內(nèi)豆科植物種類及比例大于天然群落(主要是棘豆和黃芪)，豆科植物具有固氮能力，從而提高了群落水平葉片的N含量；另一方面恢復群落蓋度較天然群落小，植被夏季隔熱能力相對減弱，土壤內(nèi)溫度相對高，有助于微生物將植物殘體分解為無機物質(zhì)，加速植物殘體N向土壤歸還的過程。本研究中恢復群落葉片特征存在著N含量升高C∶N比降低的模式，這與添加N肥(NH4NO3)能夠提高受N限制的內(nèi)蒙古草原植物葉片的N含量的結(jié)果本質(zhì)上趨同[18]，差異在于本研究是自然N素含量增加的過程，而內(nèi)蒙古草原是人為添加N素含量的過程，然而當植物生長受P限制時，添加氮素并沒有顯著影響植物葉片N∶P[19]，這說明不同N和P元素限制的環(huán)境內(nèi)，N素增加對植物葉片的N含量及N∶P的影響不一致。P含量在天然和恢復群落間并未表現(xiàn)出顯著差異，一方面主要原因是土壤速效磷供給受植被蓋度影響較小，另外一方面是不同群落的植物對P素的利用能力不同，可能掩蓋了工程跡地對植物葉片P含量的影響。

葉片C∶N和C∶P反映了植物吸收營養(yǎng)元素時所能同化C的能力，同時也反映了植物營養(yǎng)元素的利用效率[20]。恢復群落植物葉片N含量高于天然群落而C含量差異不大，由此導致了恢復群落較低的葉片C∶N，表明在光合能力和C儲量能力差別不大的情況下，恢復群落的N養(yǎng)分利用效率較低，主要是因為恢復群落內(nèi)豆科植物多，增強了植物群落有效態(tài)N的累積能力，這可能加速群落恢復到穩(wěn)定態(tài)的速率，而恢復群落與天然群落C∶P差異不大。

4.2 恢復樣地與天然樣地的養(yǎng)分特征的比較

土壤養(yǎng)分的高低不僅反映了之前群落與土壤協(xié)同恢復的作用結(jié)果，也是草原植物養(yǎng)分需求的現(xiàn)實供給能力的體現(xiàn)，因此一定程度上預示著目前草原植物的生長狀況和演替方向。植被生產(chǎn)力和有機質(zhì)的礦化強度決定了土壤SOC含量，而它們又強烈的受到水熱狀況等影響[21]，恢復樣地在0—10cm和10—20cm的土層內(nèi)的SOC各占對照的天然樣地的80%和76%，說明恢復群落在土壤恢復方面并未達到天然群落的水平，但已經(jīng)趨向正向演化。土壤N素主要以有機氮的形式存在于有機質(zhì)中，恢復樣地的STN含量只在0—10cm土層中表現(xiàn)出顯著小于天然樣地，而在10—20cm土層內(nèi)沒有差別，可能由于STN不僅與有機質(zhì)的量有關，而且與有機質(zhì)的分解強度有關。STP含量在恢復樣地10—20cm土層中高于對應的天然樣地，表明在深層土壤中天然樣地比恢復樣地更容易受到P缺乏的限制。工程跡地在深層土壤中擁有較高的STP含量，可能原因是工程跡地的地勢一般低于周邊未干擾草地，因此容易匯集來自天然草地土壤淋溶與地表徑流而損失的P元素，另外筑路施工時鏟去上層土壤導致土壤的風化速率發(fā)生不明確的影響也是潛在的原因。土壤SOC∶STN是土壤氮素礦化能力的標志，低的SOC∶STN可以加快微生物的分解和氮的礦化速率[22]，本研究發(fā)現(xiàn)恢復群落和天然群落樣地SOC∶STN比差別不大。STN∶STP是反映土壤內(nèi)部氮磷循環(huán)和氮磷平衡的主要指標，有助于確定生態(tài)過程對筑路工程跡地的響應[23]，本研究中恢復群落和天然群落土壤STN∶STP并未表現(xiàn)出顯著差異。土壤SOC∶STP比是表征P有效性的一個指標，其中較低的比值對應著較高 P有效性，本研究表明恢復群落SOC∶STP一定程度上低于天然群落，工程跡地土壤P有效性較高。

工程跡地與天然樣地的SOC在0—10cm土層的含量大于10—20cm土層的含量，STN有類似的趨勢，而P含量在土層間差異不大，這種土層間的養(yǎng)分垂直分布格局主要與土壤養(yǎng)分來源的不同有關：土壤SOC和STN主要來源分別是凋落物的歸還和有機質(zhì)分解，因而土壤淺層較土壤深層具有較多的有機質(zhì)和氮素來源，并且地表較高的溫度加速了微生物分解有機質(zhì)的能力[24]，從而導致表層STN含量較深層STN含量增加；而P主要來源于土壤母質(zhì)，是一個相對穩(wěn)定的指標，因此兩個土層間的差異不大。

當前的筑路工程跡地的草地-土壤系統(tǒng)經(jīng)歷了18a的自然協(xié)同恢復演替過程，其相比工程跡地形成初期，地表植被隨著上層土壤的鏟挖而移除并伴隨著土壤養(yǎng)分的急劇下降的情況而言，盡管有機質(zhì)和氮素養(yǎng)分未達到天然群落的水平，但已得到了明顯改善，土壤肥力正發(fā)生著正向的演替。

4.3 葉片與土壤養(yǎng)分的含量和計量特征的關系

本研究中，恢復群落和天然群落植物葉片C含量與土壤STN表現(xiàn)出顯著的正相關關系。葉片N含量與土壤STN相關性不顯著，表明葉片N含量可能更傾向于是一種物種性狀，而與土壤養(yǎng)分無關[25]。土壤STN與群落葉片N含量沒有顯著相關性，也解釋了恢復群落土壤的STN比天然群落較低，但恢復群落葉片擁有較高的葉片N含量的看似矛盾的情況，說明STN并不是葉片N含量的決定因素。另外植物吸收的是移動性很強的可利用氮，并且研究區(qū)84%的年降雨發(fā)生在7月到9月的生長季節(jié)[1]，導致這些移動性很強的硝態(tài)氮和氨態(tài)氮易隨降水、淋溶徑流遷移至因取土而高差較低的取土跡地地段，因此分布于取土跡地的恢復群落的生境擁有較為豐富的可吸收有效氮，可能也是造成恢復群落葉片較高的N含量的現(xiàn)實情況的原因之一，該過程與廣東鼎湖山自然保護區(qū)，地勢低處土壤硝態(tài)氮含量較高，是雨水沖刷攜帶增加所致的結(jié)果本質(zhì)趨同[26]。另外，恢復群落植物葉片N含量較高和土壤STN含量較低，說明了筑路工程跡地提高了養(yǎng)分富集系數(shù)(植物營養(yǎng)元素與土壤元素含量的比值)，加速了草地系統(tǒng)的N循環(huán)。通過植物的生物量的歸還過程，恢復群落較高的葉片N含量對工程跡地土壤養(yǎng)分的恢復有積極意義，并且對加速群落演替和恢復到穩(wěn)定態(tài)具有促進作用。群落葉片P含量與土壤STP含量顯著地正相關，表明植物葉片P含量在一定程度上受到土壤環(huán)境中全磷的影響。

群落植物葉片N∶P與土壤STN沒有顯著的相關關系，原因可能是植物葉片N∶P的變化受到植物系統(tǒng)發(fā)育、氣候因子、土壤養(yǎng)分有效性等因子共同驅(qū)動作用[27-28]，土壤STN對群落葉片N∶P的影響被其它因子的作用抵消。而群落葉片N∶P與土壤STP含量表現(xiàn)出顯著的負相關，與Güsewell和Koerselman[29]、丁凡等[25]的研究結(jié)果一致。

4.4 恢復群落與天然群落的氮磷養(yǎng)分限制格局

一般認為，植物葉片N∶P是植物對當?shù)赝寥拉h(huán)境的長期適應結(jié)果，反映了植物對生境養(yǎng)分供給的一種適應性，因此N∶P也通常作為判斷植物養(yǎng)分受限狀況的指示劑[30-32]。Koerselman and Meuleman[33]通過對歐洲濕地生態(tài)系統(tǒng)研究提出氮磷受限情況的判斷閾值，即N∶P>16意味著植物生長受P的限制，N∶P<14反映植物生產(chǎn)力受N限制，比值在14與16之間則受N、P的共同制約限制，并且這對閾值已廣泛地應用到養(yǎng)分受限狀況的判定研究中[28，34]，然而群落的養(yǎng)分限制性狀況受控于物種的元素利用策略等多種因素的共同制約，植物生長營養(yǎng)受限的判定閾值應隨地區(qū)不同或物種組成不同而變化[14,35]。青藏高原北部群落水平植物葉片N∶P比值為14.5，按照上述閾值判斷，本地區(qū)植物生長受到N、P的共同限制。

Garnier[36]指出當植物受到某元素限制時，該元素在葉片中的含量會與土壤中對應的元素的供給能力呈正相關關系。本研究結(jié)果得出，群落葉片N含量與土壤STN沒有顯著相關關系，而群落葉片P含量與土壤STP含量顯著地正相關，說明本地區(qū)植物的生長不受STN的限制而受到STP的限制。這與前面通過養(yǎng)分受限的N∶P判斷閾值得出的本地區(qū)植物生長受到N、P共同限制的結(jié)論不一致，其原因可能是本研究區(qū)域潛在更低的N、P受限狀況的判定閾值。Han等[37]指出中國陸地植物生長普遍受到P元素的限制的原因是，中國土壤P濃度為561 μg/kg低于全球平均水平可能導致了中國植物葉片低的P含量，而本研究地區(qū)土壤STP更低，因此植物受P元素的限制更強烈。工程跡地恢復群落葉片N∶P為15.97而天然群落的N∶P為13.08，而較高的N∶P比值反映了植被受到P限制更強烈，所以筑路工程跡地草地恢復群落比天然群落更容易受到P元素的限制。雖然本研究結(jié)果表明，研究地區(qū)草地植被主要受到P元素的限制，但青藏高原地區(qū)植物究竟是受N元素限制，還是P元素限制，目前仍然沒有共識。Liu等[38]在青藏高原納木措地區(qū)通過兩年氮肥(NH4NO3)添加實驗，發(fā)現(xiàn)非豆科植被主要受N的限制。楊曉霞等[39]在青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)研究站采用N、P添加實驗，發(fā)現(xiàn)青藏高原高寒草甸植物生長可能受土壤可利用P的限制。而劉旻霞等[40]的研究結(jié)果表明，青藏高原東北緣高寒草甸地區(qū)雜草在陰坡傾向于N限制而在陽坡傾向于P限制。Liu等和楊曉霞等的研究通過人為添加元素，改變了研究地區(qū)自然狀態(tài)下植物與土壤養(yǎng)分間的關系，而本研究主要關注天然群落和取土跡地恢復群落的差異，因此可能是由于不同研究所處的地點、研究對象和采用的手段存在差異，導致青藏高原地區(qū)草地植物N、P計量研究的結(jié)果出現(xiàn)分異。

5 結(jié)論

實地調(diào)查結(jié)果表明，青藏高原北部地區(qū)筑路取土跡地經(jīng)歷18a自然恢復后，筑路取土跡地均已逐步實現(xiàn)植物群落的定居，但其恢復程度存在明顯差異?；謴腿郝渲参锶~片N含量較高，C∶N較低，表明恢復群落植物的N利用效率較低，主要是恢復群落內(nèi)豆科植物比例較高和土壤有效N供應充足所致。雖然恢復群落的土壤恢復度尚未達到天然群落水平，但土壤肥力正發(fā)生正向演替。研究地區(qū)草地植被主要受到P元素的限制，且工程跡地草地恢復群落比天然群落容易受到P元素的限制。

[1] Guo Z G, Long R J, Niu F J, Wu Q B, Hu Y K. Effect of highway construction on plant diversity of grassland communities in the permafrost regions of the Qinghai-Tibet plateau. The Rangeland Journal, 2007, 29(2):161- 167.

[2] 毛亮, 周杰, 郭正剛. 青藏高原高寒草原區(qū)工程跡地面積對其恢復植物群落特征的影響. 生態(tài)學報, 2013, 33(11):3547- 3554.

[3] Cui X F, Graf H F. Recent land cover changes on the Tibetan Plateau:a review. Climatic Change, 2009, 94(1- 2):47- 61.

[4] 李東明, 郭正剛, 安黎哲. 青藏高原多年凍土區(qū)不同草地生態(tài)系統(tǒng)恢復能力評價. 應用生態(tài)學報, 2008, 19(10):2182- 2188.

[5] Jin H J, Yu Q H, Wang S L, Lü L Z. Changes in permafrost environments along the Qinghai-Tibet engineering corridor induced by anthropogenic activities and climate warming. Cold Regions Science and Technology, 2008, 53(3):317- 333.

[6] Korb J E, Johnson N C, Covington W W. Slash pile burning effects on soil biotic and chemical properties and plant establishment:recommendations for amelioration. Restoration Ecology, 2004, 12(1):52- 62.

[7] Bradshaw A. Restoration of mined lands-using natural processes. Ecological Engineering, 1997, 8(4):255- 269.

[8] Wang G X, Yao J Z, Guo Z G, Wu Q B, Wang Y B. Changes in permafrost ecosystem under the influences of human engineering activities and its enlightenment to railway construction. Chinese Science Bulletin, 2004, 49(16):1741- 1750.

[9] 馬世震, 陳桂琛, 彭敏, 周國英, 趙以蓮. 青藏公路取土場高寒草原植被的恢復進程. 中國環(huán)境科學, 2004, 24(2):188- 191.

[10] 郭正剛, 劉慧霞, 王根緒, 程國棟. 人類工程對青藏高原北部草地群落β多樣性的影響. 生態(tài)學報, 2004, 24(2):384- 388.

[11] 郭正剛, 牛富俊, 湛虎, 吳青柏. 青藏高原北部多年凍土退化過程中生態(tài)系統(tǒng)的變化特征. 生態(tài)學報, 2007, 27(8):3294- 3301.

[12] 孔亞平, 陳濟丁, 辛有俊. 青藏公路多年凍土路段沿線植被及其變化. 公路, 2008, (3):179- 184.

[13] Sterner R W, Elser J J. Ecological Stoichiometry:the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton, NJ:Princeton University Press, 2002.

[14] Zhang L X, Bai Y F, Han X G. Differential responses of N∶P stoichiometry ofLeymuschinensisandCarexkorshinskyito N additions in a steppe ecosystem in Nei Mongol. Acta Botanica Sinica, 2004, 46(3):259- 270.

[15] 孫海松. 青海高寒草地資源及其永續(xù)利用. 草業(yè)科學, 1998, 15(3):1- 3.

[16] 王一博, 王根緒, 程玉菲, 李元壽. 青藏高原典型寒凍土壤對高寒生態(tài)系統(tǒng)變化的響應. 冰川凍土, 2006, 28(5):633- 641.

[17] 鄭淑霞, 上官周平. 黃土高原地區(qū)植物葉片養(yǎng)分組成的空間分布格局. 自然科學進展, 2006, 16(8):965- 973.

[18] Cui Q, Lü X T, Wang Q B, Han X G. Nitrogen fertilization and fire act independently on foliar stoichiometry in a temperate steppe. Plant and Soil, 2010, 334(1- 2):209- 219.

[19] Kozovits A R, Bustamante M M C, Garofalo C R, Bucci S, Franco A C, Goldstein G, Meinzer F C. Nutrient resorption and patterns of litter production and decomposition in a Neotropical Savanna. Functional Ecology, 2007, 21(6):1034- 1043.

[20] Herbert D A, Williams M, Rastetter E B. A model analysis of N and P limitation on carbon accumulation in Amazonian secondary forest after alternate land-use abandonment. Biogeochemistry, 2003, 65(1):121- 150.

[21] Jobbágy E G, Jackson R B. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation. Ecological Applications, 2000, 10(2):423- 436.

[22] Springob G, Kirchmann H. Bulk soil C to N ratio as a simple measure of net N mineralization from stabilized soil organic matter in sandy arable soils. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35(4):629- 632.

[23] 王紹強, 于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學計量學特征. 生態(tài)學報, 2008, 28(8):3937- 3947.

[24] Schuerings J, Beierkuhnlein C, Grant K, Jentsch A, Malyshev A, Peuelas J, Sardans J, Kreyling J. Absence of soil frost affects plant-soil interactions in temperate grasslands. Plant and Soil, 2013, 371(1- 2):559- 572.

[25] 丁凡, 廉培勇, 曾德慧. 松嫩平原草甸三種植物葉片N、P化學計量特征及其與土壤N、P濃度的關系. 生態(tài)學雜志, 2011, 30(1):77- 81.

[26] 黃文娟, 劉菊秀, 唐旭利, 黃鈺輝, 劉世忠, 褚國偉, 周國逸. 鼎湖山5種森林土壤的無機氮和有效磷含量. 應用與環(huán)境生物學報, 2009, 15(4):441- 447.

[28] Townsend A R, Cleveland C C, Asner G P, Bustamante M M C. Controls over foliar N∶P ratios in tropical rain forests. Ecology, 2007, 88(1):107- 118.

[29] Güsewell S, Koerselman W. Variation in nitrogen and phosphorus concentrations of wetland plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2002, 5(1):37- 61.

[30] Aerts R, Chapin F S III. The mineral nutrition of wild plants revisited:a re-evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 1999, 30:1- 67.

[31] Güsewell S. N∶P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance. New Phytologist, 2004, 164(2):243- 266.

[32] Frank D A. Ungulate and topographic control of nitrogen:phosphorus stoichiometry in a temperate grassland; soils, plants and mineralization rates. Oikos, 2008, 117(4):591- 601.

[33] Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N∶P ratio:a new tool to detect the nature of nutrient limitation. Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6):1441- 1450.

[34] Tessier J T, Raynal D J. Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation. Journal of Applied Ecology, 2003, 40(3):523- 534.

[35] Chen F S, Niklas K J, Zeng D H. Important foliar traits depend on species-grouping:analysis of a remnant temperate forest at the Keerqin Sandy Lands, China. Plant and Soil, 2011, 340(1- 2):337- 345.

[36] Garnier E. Interspecic variation in plasticity of grasses in response to nitrogen supply // Population Biology of Grasses. Cambridge:Cambridge University Press, 1998:155- 155.

[37] Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New Phytologist, 2005, 168(2):377- 385.

[38] Liu Y W, Xu X L, Wei D, Wang Y H, Wang Y S. Plant and soil responses of an alpine steppe on the Tibetan Plateau to multi-level nitrogen addition. Plant and Soil, 2013, 373(1- 2):515- 529.

[39] 楊曉霞, 任飛, 周華坤, 賀金生. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量對氮、磷添加的響應. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(2):159- 166.

[40] 劉旻霞, 朱柯嘉. 青藏高原東緣高寒草甸不同功能群植物氮磷化學計量特征研究. 中國草地學報, 2013, 35(2):52- 58.

C, N, and P stoichiometry of plant and soil in the restorable plant communities distributed on the Land Used for Qinghai-Tibet Highway Construction in the

Qinghai-Tibetan Plateau, China LUO Mingwei, MAO Liang, LI Qianqian, ZHAO Xu, XIAO Yu, JIA Tingting, GUO Zhenggang*

TheStateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgriculturalScienceandTechnology,LanzhouUniversity;P.O.Box61,Lanzhou730020,China

The restoration of Land Used for Qinghai-Tibet Highway Construction is an important part to restore degraded alpine grassland in the Qinghai-Tibet Plateau, China. C, N, P stoichiometry is considered an effective tool to disclose the synergistic adaptation of plant growth and element availability in the process of plant restoration on Land Used for Qinghai-Tibet Highway Construction. A field survey was carried out to investigate whether the Land Used for Qinghai-Tibet Highway Construction contributes to shifts in the C, N, and P stoichiometry of the leaves and soil of the plant community, and to identify the N- or P- limitation status of plants in the natural community and restorable communities growing for nearly two decades as part of the natural regeneration of Land Used for Qinghai-Tibet Highway Construction. Seven survey sites were selected along the Qinghai-Tibet Highway, in which four groups of restorable and natural plots were arranged. Then, four subplots for each plot were randomly used to harvest community leaves and soil samples. Organic C, N, and P concentrations of plant leaves and soil samples were analyzed by using the external heating method, the Kjeldahl acid-digestion method, and the Mo-Sb-Ascorbic acid colorimetric method, respectively. The independent-sample t test and paired t test were used to analyze differences in leaf C, N, and P stoichiometric variables and differences in soil organic C, N, and P stoichiometric variables from restorable and natural plots, respectively. The relationship between leaf and soil C, N, and P stoichiometric variables was analyzed by Pearson correlation. This study showed that the plant communities had gradually established on the Land Used for Qinghai-Tibet Highway Construction at each study site, but that the plant composition was different between restorable communities and natural communities after 18 years natural restoration. The leaf N concentration of restorable communities was higher than that of natural communities; thus, inducing lower leaf C∶N, which showed that the N nutrient-use efficiency of the restorable communities was lower than that of the natural communities. A high percentage legume plant and relatively adequate available N supplement may be the major reasons for lower leaf C∶N in restorable communities. The soil organic carbon (SOC) of the restorable plots at both 0—10cm and 10—20cm soil depths were significantly lower than those of natural plots, and the soil total nitrogen (STN)shared the similar pattern with SOC. The soil total P of the restorable plots in the 10—20cm soil layer was higher than that in natural plots. These results indicate that the soil fertility of restorable communities did not reach the level of natural communities, but that it had improved significantly. Leaf N and STN had no significant correlation; however, leaf P was significantly positively correlated with soil total phosphorus (STP), showing that leaf P is influenced by STP to some certain extent. Using the thresholds of N, P-limitation, and the results of the correlation between leaf elements and soil nutrients, this study shows that plants are probably P-limited in the study region, with plants in the restorable communities suffering from more intense P-limited conditions than those in the natural communities.

lands used for construction; C, N, P; stoichiometry; alpine grassland; restorable community

國家行業(yè)公益資助項目(201203041); 國家科技支撐資助項目(2012BAD13B05); 教育部創(chuàng)新團隊(IRT13019)；蘭州大學中央高?；究蒲袠I(yè)務費(lzujbky-2014-m01)

2014- 04- 30; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡出版日期:

日期:2015- 05- 18

10.5846/stxb201404300866

*通訊作者Corresponding author.E-mail:guozhg@lzu.edu.cn

雒明偉, 毛亮, 李倩倩, 趙旭, 肖玉, 賈婷婷, 郭正剛.青藏高原筑路取土跡地恢復植物群落與土壤的碳氮磷化學計量特征.生態(tài)學報,2015,35(23):7832- 7841.

Luo M W, Mao L, Li Q Q, Zhao X, Xiao Y, Jia T T, Guo Z G.C, N, and P stoichiometry of plant and soil in the restorable plant communities distributed on the Land Used for Qinghai-Tibet Highway Construction in the Qinghai-Tibetan Plateau, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7832- 7841.