中亞熱帶6種不同更新方式森林0—5mm根系直徑頻率分布

胡雙成,熊德成,*,黃錦學(xué),王韋韋,黃超超,鄧 飛,陳云玉,陳光水

1 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007

中亞熱帶6種不同更新方式森林0—5mm根系直徑頻率分布

胡雙成1,2,熊德成1,2,*,黃錦學(xué)1,2,王韋韋1,2,黃超超1,2,鄧 飛1,2,陳云玉1,2,陳光水1,2

1 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007

運(yùn)用土芯法研究福建省三明市6種不同更新方式林分(米櫧天然林、米櫧天然更新林、米櫧人促更新林、米櫧人工林、馬尾松人工林、杉木人工林)根系的(直徑≤5 mm)根長(zhǎng)隨直徑分布特點(diǎn)。結(jié)果表明：0—5 mm直徑根系的根長(zhǎng)87%—98%集中于0—2 mm直徑范圍內(nèi)，65%—88%集中于0—1 mm直徑范圍內(nèi)。6種不同更新方式林分的根長(zhǎng)直徑分布均呈單峰型分布，且均可用對(duì)數(shù)正態(tài)分布累積函數(shù)進(jìn)行較好的擬合，R2均達(dá)0.99以上。函數(shù)中擬合參數(shù)μ值和σ值的變化代表了不同林分細(xì)根在資源獲取策略中的差異。擬合參數(shù)μ值和σ值之間具有很好的負(fù)相關(guān)，表明這兩個(gè)參數(shù)呈現(xiàn)協(xié)同性變化，反映了細(xì)根資源獲取策略中的權(quán)衡關(guān)系。隨樹(shù)種多樣性的增加，μ值趨于更小而σ值更大，可能體現(xiàn)了樹(shù)種間根系對(duì)養(yǎng)分和水分競(jìng)爭(zhēng)的加??；不同樹(shù)種人工林μ值、σ值亦存在明顯分異，反映了不同樹(shù)種土壤資源利用策略的差異。結(jié)論表明對(duì)數(shù)正態(tài)分布累積函數(shù)可以很好地反映林分尺度的根系直徑頻率分布特點(diǎn)及根系資源利用策略。

森林；細(xì)根；根長(zhǎng)；直徑頻率分布；土壤資源利用策略；對(duì)數(shù)正態(tài)分布

植物根系，特別是細(xì)根(通常<2 mm)是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官[1],雖然只占根系總生物量的3%—30%[2]，但其生長(zhǎng)、死亡和周轉(zhuǎn)在陸地生態(tài)系統(tǒng)C分配和養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程中卻發(fā)揮了重要作用。直徑是根系的重要結(jié)構(gòu)特征,其粗細(xì)具有不同的生理功能[3-5]。分析不同根系功能指標(biāo)隨直徑的變化，對(duì)于認(rèn)識(shí)細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系、建立合理可靠的根系功能分類方法等具有重要意義[6]。然而，按不同直徑給細(xì)根分類卻很少被關(guān)注[7]。目前，細(xì)根的直徑定義飽受批評(píng)[6,8]，主要因?yàn)樵摱x把特定徑級(jí)(如<2 mm)細(xì)根當(dāng)作均質(zhì)功能單元，而忽視細(xì)根功能隨細(xì)根直徑的變化[9]。細(xì)根周轉(zhuǎn)的準(zhǔn)確估計(jì)一直是地下生態(tài)學(xué)研究的難點(diǎn)之一[10-11]。由微根管法獲得細(xì)根周轉(zhuǎn)速率和由土芯法獲得的細(xì)根生物量?jī)烧叩某朔e被推薦為目前最合適的細(xì)根周轉(zhuǎn)估計(jì)方法[12-14]。然而由于兩種方法自身存在的缺陷，導(dǎo)致兩種方法所觀測(cè)的細(xì)根群體間的不匹配，如微根管法觀測(cè)的細(xì)根直徑較土芯法獲得的細(xì)根偏小[15]。因而，這種方法需要建立在相同的細(xì)根群體之上。由于細(xì)根直徑的測(cè)定比細(xì)根序級(jí)或細(xì)根模塊的測(cè)定更為便攜，因而根系直徑頻率分布(如細(xì)根周轉(zhuǎn)速率和生物量隨直徑的分布)可以為兩種方法的整合提供相同的標(biāo)準(zhǔn)，從而對(duì)準(zhǔn)確估計(jì)細(xì)根周轉(zhuǎn)具有重要的作用。根長(zhǎng)是根系功能的重要指標(biāo)，根系的直徑頻率分布攜帶了非常豐富和有用的信息。如根長(zhǎng)的直徑頻率分布已被作為了解根的形態(tài)、養(yǎng)分吸收情況、耕作方式對(duì)根系的影響、根之間的相互作用和菌根真菌的入侵的一種有效途徑。同時(shí)，根長(zhǎng)的直徑頻率分布亦是把根結(jié)構(gòu)、根形態(tài)和根生物量納入到分析模型中的一種簡(jiǎn)單有效的方法[16]。因而，研究根系的直徑頻率分布對(duì)于深入了解不同森林或不同植物根系的資源獲取策略、根系與土壤環(huán)境相互作用和模型預(yù)測(cè)等有十分重要的作用。

然而，目前有關(guān)根系直徑頻率分布研究大多在單株水平或盆栽條件下開(kāi)展[17-18]，而很少研究林分水平的根系直徑頻率分布特征；濕潤(rùn)亞熱帶森林的根系直徑頻率分布特征的研究亦很少。不同森林更新方式?？梢孕纬删哂胁煌瑯?shù)種組成的次生林或人工林，但有關(guān)樹(shù)種組成(包括樹(shù)種多樣性和樹(shù)種特性)如何影響根系直徑頻率分布目前亦不清楚。

本研究通過(guò)選擇福建省三明市由米櫧(Castanopsiscarlesii)天然林經(jīng)不同更新方式形成的年齡大致相近(約40a)的次生林和人工林，包括經(jīng)天然更新形成的米櫧天然更新次生林；經(jīng)人促天然更新形成的米櫧人促次生林；以及經(jīng)人工造林形成的米櫧人工林、杉木人工林、馬尾松人工林，來(lái)研究不同的樹(shù)種多樣性和樹(shù)種特性對(duì)根系直徑頻率分布的影響，為探討更新方式對(duì)森林根系資源利用策略的影響提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省三明市金絲灣森林公園陳大林業(yè)采育場(chǎng)和三明格式栲(Castanopsiskawakamii)自然保護(hù)區(qū)。該區(qū)東南面和西北面分別與戴云山脈和武夷山脈相連，地貌以低山丘陵為主。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候。土壤以花崗巖發(fā)育的紅壤和黃壤為主，還分布有紅黃壤、黃棕壤等，多呈酸性，土壤厚度>1 m。區(qū)域內(nèi)分布著以米櫧為代表的中國(guó)面積最大的常綠闊葉林，物種多樣性十分豐富。

所選樹(shù)種均為地區(qū)代表性喬木，分別為同樹(shù)種不同更新方式的米櫧天然林、米櫧天然更新林、米櫧人促更新林、米櫧人工林和不同樹(shù)種的馬尾松人工林以及杉木人工林。4種米櫧林分除米櫧天然林外，其它3種林齡相似，且立地條件(如巖性、土壤類型、地形和氣候條件等)相同。米櫧天然更新林和米櫧人促更新林分布于陳大林業(yè)采育場(chǎng)內(nèi)，米櫧人工林位于格氏栲自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，兩地相距小于30km。米櫧天然更新林由米櫧天然林經(jīng)過(guò)強(qiáng)度擇伐后封山育林，經(jīng)過(guò)次生演替天然更新形成。其喬木層主要樹(shù)種有米櫧、閩粵栲(Castanopsisfissa)、新木姜子(Neolitseaaurata)和黃丹木姜子(Litseaelongata)等組成；灌木層主要由羅浮栲(Castanopsisfabri)、木莢紅豆(Ormosiaxylocarpa)、褐毛石楠(Photiniahirsuta)、米櫧等組成；草本層主要由黑莎草(Gahniatristis)、油草(Leptochloachinensis)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等組成。米櫧人促更新林是由米櫧天然林經(jīng)過(guò)強(qiáng)度擇伐后天然更新，并在更新的過(guò)程中，定期砍除生長(zhǎng)較差的非目的樹(shù)種和雜灌，保留生長(zhǎng)較快的樹(shù)種。其喬木主要樹(shù)種主要有米櫧、木荷(Schimasuperba)和東南野桐(Malloyuslianus)等；灌木層主要由毛葉冬青(Ilexpubilimba)、鼠刺(Iteachinensis)和石櫟(Lithocarpusglaber)等組成；草本層不發(fā)達(dá)，主要由鱗子莎(Lepidospermachinense)、狗脊蕨、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)等組成。米櫧人工林是經(jīng)過(guò)皆伐、火燒、挖穴造林和幼林撫育形成。其喬木為單一樹(shù)種米櫧；林下灌木層主要以毛冬青(Ilexpubescens)、烏飯樹(shù)(Vacciniumbracteatum)、桂北木姜子(Litseasubcoriacea)、薄葉山礬(Symplocosanomala)和山姜(Alpiniajaponica)等占優(yōu)勢(shì)；草本層以芒萁(Dicranopterisdichotoma)占優(yōu)勢(shì)。杉木人工林(Cunninghamialanceolata)和馬尾松(Pinusmassoniana)人工林均為1976年次生林皆伐后，營(yíng)造人工純林形成。杉木人工林的林下植被主要以狗骨柴(Tricalysiadubia)、毛冬青(Ilexpubescens)、芒萁為主。馬尾松人工林的林下植被覆蓋度約為90%，灌木較少，主要以芒萁、芒(Miscanthussinensis)和蕨(Pteridiumaquilinum)等草本為主。這些不同的森林類型構(gòu)成了不同的人為干擾梯度和生物多樣性梯度，為研究提供了良好的天然試驗(yàn)地[19]。不同更新方式各試驗(yàn)地詳細(xì)概況參見(jiàn)表1。

1.2 研究方法

1.2.1 根系取樣

中亞熱帶地區(qū)細(xì)根生物量一般在春季(3—5月)達(dá)到最大值[20-22],故選擇在2011年4月進(jìn)行細(xì)根取樣。在每個(gè)林分類型中，依上、中、下坡位分別設(shè)置3塊20m×20m樣地，用內(nèi)徑4.05 cm的土鉆按S形鉆取土芯，深度為80cm。6個(gè)樣地分別鉆取6、6和8個(gè)土芯，每種林分均為20個(gè)土芯。按0—10cm、10—20cm、20—40cm、40—60cm和60—80cm這5個(gè)間隔把土芯分割為5個(gè)土層，每個(gè)土層樣品分別裝入標(biāo)記好的塑料袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室并存放于4 ℃冰箱內(nèi)。

將土樣從塑料袋中取出，在盆中用自來(lái)水浸泡、漂洗、待根與土壤分離后過(guò)0.5 mm尼龍篩。用鑷子、剪刀、游標(biāo)卡尺等工具按小于1 mm、1—2 mm和大于2—5 mm三個(gè)徑級(jí)分撿根，其中大于5 mm的根舍去。根據(jù)根顏色、外形、彈性、根皮與中柱分離的難易程度挑出活根。鑒于用單一徑級(jí)定義細(xì)根且認(rèn)為所有<2 mm的根在結(jié)構(gòu)和生理上都相同的認(rèn)識(shí)忽視了根系內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能上的異質(zhì)性[23]，在估計(jì)細(xì)根周轉(zhuǎn)時(shí)可能造成較大誤差[24]，也不利于認(rèn)識(shí)根系內(nèi)部結(jié)構(gòu)根和吸收根之間的變化，故而本研究選取了0—5 mm根系作為研究對(duì)象。由于本研究是群落水平的物種根系研究，因此不對(duì)各物種的細(xì)根進(jìn)行具體區(qū)分。

表1 研究區(qū)6種林分的基本特征和土壤表層(0—20cm)理化性質(zhì)Table 1 Main stand characteristic and top soil (0—20cm) properties in the six studied stands

NF:米櫧天然林 Nature forest ofCastanopsiscarlesii; NR:米櫧天然更新林Secondary forest ofCastanopsiscarlesiithrough natural regeneration; AR:米櫧人促更新林 Secondary forest ofCastanopsiscarlesiithrough natural regeneration with anthropogenic promotion; CC:米櫧人工林Castanopsiscarlesiiplantation; PM:馬尾松人工林Pinusmassonianaplantation; CL:杉木人工林Cunninghamialanceolataplantation; 形成時(shí)間 formation time; 平均樹(shù)高 Mean tree heigh; 平均胸徑 Mean tree diameter at breast height; 林分密度Stand density; Shannon-Wiener指數(shù) Shannon-Wiener index; Simpson指數(shù) Simpson index; Pielou指數(shù) Pielou index; 有機(jī)碳儲(chǔ)量 Soil organic carbon reserve; TN:全氮Total nitrogen; TP:全磷Total phosphorus

1.2.2 根系指標(biāo)測(cè)定

將處理好的根系樣品放置在掃描儀的透明托盤中，注入水，使根系完全舒展，采用數(shù)字化掃描儀Epson scanner對(duì)根系樣品進(jìn)行掃描。使用Win-RHIZO(Pro 2009b)根系掃描分析系統(tǒng)對(duì)根系圖像進(jìn)行掃描，得到根系的長(zhǎng)度、表面積和根長(zhǎng)分布等數(shù)據(jù)。再將根樣品放置于65℃烘箱中烘干48h至恒重后稱干重。

計(jì)算細(xì)根根長(zhǎng)密度(RLD) 、生物量密度(RBD)數(shù)據(jù)。計(jì)算公式如下：

根長(zhǎng)密度(m/m3)=每土芯平均細(xì)根長(zhǎng)×10-6/ [π(d/2)2×h]；

生物量密度(g/m3)=每土芯平均細(xì)根干重×10-6/[π(d/2)2×h]；

式中，d為使用土鉆的內(nèi)徑(cm)，h為所用土鉆的高度(cm)。

在Win-RHIZO(Pro 2009b)根系掃描分析系統(tǒng)掃描后的結(jié)果中，把細(xì)根直徑以0.2 mm間隔依次分成25個(gè)間隔(即0—0.2 mm,0.2—0.4 mm，…，4.6—4.8 mm,≥4.8 mm)，以此來(lái)計(jì)算6種林分根系的直徑頻率分布。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 17. 0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析和最小顯著差數(shù)法(LSD)檢驗(yàn)各徑級(jí)范圍不同樹(shù)種的根長(zhǎng)密度和生物量密度的差異，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。采用非線性回歸中的對(duì)數(shù)正態(tài)分布累積函數(shù)(CDF log-normal)：

(1)

式中,y為根系在直徑為x時(shí)的累積根長(zhǎng)比重；μ、σ為函數(shù)的擬合參數(shù)。

對(duì)6種不同林分根系的累積直徑頻率分布建立模型，擬合出各林分的參數(shù)μ和σ，并得出預(yù)測(cè)值。利用決定系數(shù)R2對(duì)以上回歸方程的擬合程度進(jìn)行F檢驗(yàn)。采用Excel 2007軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 根長(zhǎng)密度和生物量密度

由表2可知，6種林分中，0—1 mm細(xì)根和0—2 mm細(xì)根的根長(zhǎng)密度占0—5 mm根系根長(zhǎng)密度的比值從米櫧天然林到米櫧天然更新林、米櫧人促更新林、米櫧人工林、馬尾松林和杉木林分別為：87.8%、83.3%、65.0%、81.3%、79.3%、81.8%和97.7%、92.8%、87.2%、94.8%、92.6%、95.3%。這說(shuō)明0—2 mm，特別是0—1 mm細(xì)根在總的根長(zhǎng)密度中占主體。然而，從米櫧天然林到米櫧天然更新林、米櫧人促更新林、米櫧人工林、馬尾松林和杉木林各林分0—2 mm細(xì)根生物量密度的比值占0—5 mm細(xì)根生物量密度分別為60.4%、48.0%、48.7%、64.0%、49.4%和58.5%。從米櫧天然林、米櫧天然更新林、米櫧人促更新林到米櫧人工林，3個(gè)徑級(jí)范圍的根長(zhǎng)密度和根生物量密度均顯著降低，表明隨著人為干擾程度的增加，細(xì)根生產(chǎn)力降低。在3種人工林，以杉木林的根長(zhǎng)密度和生物量密度最大，而馬尾松林的根長(zhǎng)密度和生物量密度則最小。

6種林分中，米櫧天然林和杉木林的根長(zhǎng)密度在3個(gè)徑級(jí)范圍內(nèi)，都與其它林分間差異顯著。杉木林的生物量密度在0—1 mm和0—2 mm徑級(jí)范圍內(nèi)與其它林分間差異顯著。其它各林分各徑級(jí)間關(guān)于根長(zhǎng)密度和生物量密度的差異性見(jiàn)表2。

表2 6種林分不同徑級(jí)根系的根長(zhǎng)密度(RLD)和生物量密度(RBD)Table 2 the RLD and RBD of different diameter roots in the six stands

同一列相同小寫字母表示兩個(gè)林分間無(wú)顯著差異(P﹥0.05); NF:米櫧天然林Nature forest ofCastanopsiscarlesii; NR:米櫧天然更新林Secondary forest ofCastanopsiscarlesiithrough natural regeneration; AR:米櫧人促更新林 Secondary forest ofCastanopsiscarlesiithrough natural regeneration with anthropogenic promotion; CC:米櫧人工林Castanopsiscarlesiiplantation; PM:馬尾松人工林Pinusmassonianaplantation; CL:杉木人工林Cunninghamialanceolataplantation; RLD:根長(zhǎng)密度 Root length density;RBD:根生物量密度 Root biomass density

2.2 根系直徑頻率分布

由圖1可以看出不論是天然林、次生林，還是人工林；不論是多喬木樹(shù)種林分(米櫧天然林、米櫧天然更新林、米櫧人促更新林)，還是單一喬木樹(shù)種林分(米櫧人工林、杉木人工林、馬尾松人工林)，林分水平的根系直徑頻率分布均呈明顯的單峰型分布。0—5 mm直徑細(xì)根的根長(zhǎng)分布主要集中于0—2 mm直徑范圍內(nèi)，6種林分細(xì)根在2 mm直徑處的累積頻率除米櫧天然林接近95%外，其它5片林分均達(dá)到95%以上。由此可以看出，≤2 mm細(xì)根的累積根長(zhǎng)在0—5 mm直徑范圍內(nèi)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。而這其中又以0—1 mm直徑范圍的累積頻率最大，米櫧天然林、米櫧天然更新林、米櫧人促更新林、米櫧人工林、杉木人工林、馬尾松人工林0—1 mm直徑范圍累積頻率均在70%以上，分別為74.7%、77.9%、81.3%、75.9%、74.7%和78.9%。

米櫧天然林、米櫧人工林以及杉木人工林三者根長(zhǎng)的直徑分布相似，均在直徑0.7 mm處根長(zhǎng)比重最大；而米櫧人促更新林、米櫧天然更新林和馬尾松人工林三者的根系直徑頻率分布亦較相似，均在0.3 mm直徑處的根長(zhǎng)比重達(dá)到最大(圖1)。

2.3 累積頻率分布函數(shù)的擬合

采用對(duì)數(shù)正態(tài)分布累積頻率分布函數(shù)(CDF log-normal)對(duì)6種林分在0—5 mm直徑范圍內(nèi)直徑頻率分布的累積頻率進(jìn)行回歸分析后發(fā)現(xiàn)(表2)，決定系數(shù)R2均達(dá)到0.99以上，說(shuō)明該函數(shù)可以很好地?cái)M合本研究6種不同更新方式林分根長(zhǎng)的直徑分布。

圖1 6種林分根系的直徑頻率分布、累積頻率及擬合曲線Fig.1 The root diameter frequency, the cumulative frequency and the fitted curve in the six standsNF:米櫧天然林Nature forest of Castanopsis carlesii;NR:米櫧天然更新林Secondary forest of Castanopsis carlesii through natural regeneration;AR:米櫧人促更新林Secondary forest of Castanopsis carlesii through natural regeneration with anthropogenic promotion;CC:米櫧人工林Castanopsis carlesii plantation;PM:馬尾松人工林Pinus massoniana plantation; CL:杉木人工林 Cunninghamia lanceolata plantation

由圖2可以看出，6種林分的μ值和σ值呈良好的線性負(fù)相關(guān)，R2=0.8787，P=0.006。其中，μ值小、σ值大時(shí)，反映在對(duì)數(shù)正態(tài)分布累積頻率分布函數(shù)中的情況就是根系的根長(zhǎng)分布更多的集中在徑級(jí)較小細(xì)根范圍，且比重較大。隨著μ值增大、σ值減小，根系的分布不在過(guò)于集中于徑級(jí)較小的細(xì)根部分，這表明這兩個(gè)參數(shù)呈現(xiàn)出很好的協(xié)同性變化，代表著根系資源獲取策略可能存在著一個(gè)權(quán)衡軸，即μ值和σ值的協(xié)同變化反映著根系資源獲取中廣布與精細(xì)之間的權(quán)衡變化。同時(shí)，從該權(quán)衡軸上亦可以很好地看出不同林分細(xì)根形態(tài)和分支結(jié)構(gòu)特征及養(yǎng)分獲取策略的差異，即米櫧人促更新林、米櫧天然更新林和馬尾松人工林較相似，米櫧天然林、米櫧人工林和杉木人工林較類似。

表3 6種林分的μ值、σ值及R2 值Table 3 The value of μ, σ and R2 for the six stands

NF:米櫧天然林 Nature forest ofCastanopsiscarlesii; NR:米櫧天然更新林Secondary forest ofCastanopsiscarlesiithrough natural regeneration; AR:米櫧人促更新林Secondary forest ofCastanopsiscarlesiithrough natural regeneration with anthropogenic promotion; CC:米櫧人工林Castanopsiscarlesiiplantation; PM:馬尾松人工林Pinusmassonianaplantation; CL:杉木人工林Cunninghamialanceolataplantation

圖2 6種林分μ值和σ值線性擬合圖Fig.2 The linear fit for the value of μ and σ of the six stands

3 討論

3.1 林分尺度的根系直徑頻率分布

在植物個(gè)體水平上，一些研究發(fā)現(xiàn)植物細(xì)根直徑分布頻率呈單峰型分布，且符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，在林分尺度上細(xì)根的直徑頻率分布亦主要呈單峰型分布,并亦能用對(duì)數(shù)正態(tài)分布很好地?cái)M合。雖然少數(shù)研究認(rèn)為細(xì)根的頻率直徑分布有時(shí)可以呈雙峰型分布[25]，但在林分尺度上這種雙峰型分布并不明顯。這些結(jié)果為從林分尺度上描述細(xì)根直徑頻率分布提供了依據(jù)。由于根系的直徑頻率分布整合了根系結(jié)構(gòu)與功能很多方面的信息，如根長(zhǎng)、生物量的直徑分布、根形態(tài)特征和分支特點(diǎn)等，加上根系直徑分布測(cè)定相對(duì)簡(jiǎn)單易行，因而研究林分尺度的根系直徑頻率分布，對(duì)于細(xì)根周轉(zhuǎn)、碳吸存和養(yǎng)分通量的估算，揭示森林地下競(jìng)爭(zhēng)狀況和對(duì)土壤資源有效性的響應(yīng)，以及生態(tài)系統(tǒng)模型模擬上均具有十分重要的作用。

對(duì)數(shù)正態(tài)分布累積分布函數(shù)的兩個(gè)參數(shù)(μ值和σ值)可以很好地指示根系的分支結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分利用特點(diǎn)，亦可反映根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)[24]。如低的μ值和高的σ值，反映了根系具有高的拓?fù)渲笖?shù)，表明具有更類似于鯡魚(yú)骨形的分支結(jié)構(gòu)；而大的μ值和低的σ值，表明根系具有低的拓?fù)渲笖?shù)，分支結(jié)構(gòu)更隨機(jī)或更像二叉分支結(jié)構(gòu)。根的分支結(jié)構(gòu)可以影響其養(yǎng)分獲取的效率[26]，如Bouma 等[27]的研究表明，鯡魚(yú)骨形分支結(jié)構(gòu)的養(yǎng)分吸收效率更高，即單位碳投入所獲取的養(yǎng)分更高，這在養(yǎng)分較高的土壤中可帶來(lái)競(jìng)爭(zhēng)上的優(yōu)勢(shì)。然而，二叉分支結(jié)構(gòu)可獲得更大的土壤資源空間利用潛力，在土壤養(yǎng)分缺乏的生境可以帶來(lái)競(jìng)爭(zhēng)上的優(yōu)勢(shì)。

本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)數(shù)正態(tài)分布累積分布函數(shù)的μ值和σ值呈現(xiàn)很好的負(fù)相關(guān)，呈現(xiàn)出協(xié)同性變化，表明這兩個(gè)參數(shù)可能反映了根系資源利用策略的一個(gè)權(quán)衡軸。這可能與一些研究者提出的根系資源利用中存在權(quán)衡的理論相吻合。如Campbell 等[28]通過(guò)研究8種植物根系的覓食行為后發(fā)現(xiàn)根系覓食行為中可能存在著對(duì)資源利用廣度和對(duì)資源利用精度之間的一個(gè)權(quán)衡，即有些植物能夠在富養(yǎng)斑塊中分配相對(duì)多的細(xì)根生物量，具有較高的覓食精確性；而有些植物則表現(xiàn)出盡可能多占有土壤空間，而在富養(yǎng)斑塊中并沒(méi)有多分配細(xì)根生物量，覓食精確性較低。相似的，Berntson[29]亦提出了一個(gè)類似的權(quán)衡假設(shè)，即資源利用效率和資源利用潛力之間的權(quán)衡。前者指單根體積所能利用的土壤體積，后者指根系所能全部利用的土壤體積。因而，本研究表明，考察μ值和σ值的變化，可以較直觀地反映林分水平根系資源利用策略的變化。

3.2 不同更新方式根系直徑頻率分布的差異

本研究表明，利用根系直徑頻率分布擬合出的μ值和σ值，可以很好地反映不同更新方式林分根系資源利用策略的差異。

本研究中從米櫧人工林到米櫧次生林(米櫧人促更新林和米櫧天然更新林)，樹(shù)種多樣性增加。從圖2可見(jiàn)，隨著這個(gè)樹(shù)種多樣性增加，μ-σ權(quán)衡軸上從右下端向左上端移動(dòng)，反映了林分小徑級(jí)根的比重增大、徑級(jí)間的分布變異增加。這與伴隨樹(shù)種多樣性增加，對(duì)地下資源的種間競(jìng)爭(zhēng)更為強(qiáng)烈有關(guān)。另外，從表1可見(jiàn)，隨樹(shù)種多樣性增加，根長(zhǎng)密度和生物量密度亦相應(yīng)增加，表明樹(shù)種多樣性增加引起了地下“超產(chǎn)”現(xiàn)象[30]，這除了與生態(tài)位互補(bǔ)有關(guān)外，還可能與對(duì)地下資源的種間競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)而引起的對(duì)地下投入增加有關(guān)。

從圖2亦可見(jiàn)，米櫧人工林、馬尾松人工林和杉木人工林在μ-σ權(quán)衡軸上處于明顯不同的位置，表明這3種人工林具有不同的地下資源利用策略。這可能與人工林喬木層樹(shù)種特性差異引起。馬尾松人工林的μ值最小，這可能與其為強(qiáng)陽(yáng)性先鋒樹(shù)種，比較適應(yīng)干旱環(huán)境條件有關(guān)。在干旱的條件下，較小的細(xì)根直徑(和導(dǎo)管直徑)有利于保障樹(shù)木水力結(jié)構(gòu)傳輸?shù)陌踩?即避免導(dǎo)管出現(xiàn)空穴現(xiàn)象)[31]，雖然以犧牲水分運(yùn)輸效率為代價(jià)[32]。而米櫧為演替后期樹(shù)種，杉木原為常綠闊葉林林內(nèi)伴生樹(shù)種，林內(nèi)環(huán)境相對(duì)比較陰濕，水分條件較高且較穩(wěn)定，因而樹(shù)木優(yōu)先選擇提高水分運(yùn)輸效率(即增大細(xì)根及導(dǎo)管直徑)。

比較有意思的是，米櫧天然林在μ-σ權(quán)衡軸上處于與米櫧人工林相近的位置，而與米櫧天然更新林和米櫧人促更新林差異很大。天然林中雖然喬木樹(shù)種豐富，但林木分化非常嚴(yán)重，導(dǎo)致喬木層中米櫧等少數(shù)樹(shù)種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而林下植被較少，從而種間的競(jìng)爭(zhēng)可能比較緩和，導(dǎo)致根系對(duì)土壤資源利用策略類似于米櫧人工林。

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Diameter frequency distribution for 0—5mm roots in six mid-subtropical forests subject to different regeneration approaches

HU Shuangcheng1,2, XIONG Decheng1,2,*, HUANG Jinxue1,2, WANG Weiwei1,2, HUANG Chaochao1,2, DENG Fei1,2, CHEN Yunyu1,2, CHEN Guangshui1,2

1StateKeyLaboratoryofHumidSubtropicalMountainEcology,Fuzhou350007,China2InstituteofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

Diameter is an important structural trait for root systems, with roots of different thickness havings different physiological functions. Root length is a significant index of root function, while root diameter frequency distribution provides useful information. Thus, studies on the characteristics of root diameter frequency distributionenhance our understanding about the root exploitation strategy for soil resources in different plant or forest systems, as well as the interaction between roots and the soil environment, allowing us to model projections. Using the soil coring method, the diameter frequency distribution characteristics of roots (≤5 mm in diameter) in six forests was determined using different regeneration approaches. The forests included:the nature forest ofCastanopsiscarlesii(NF), the secondary forest ofCastanopsiscarlesiithrough natural regeneration (NR), the secondary forest ofCastanopsiscarlesiithrough natural regeneration with anthropogenic promotion (AR), theCastanopsiscarlesiiplantation (CC), thePinusmassonianaplantation (PM), and theCunninghamialanceolataplantation (CL), in Sanming, Fujian Province. Because it is different to differentiate between the roots of different species, the study was conducted at the community level. There were three main conclusions in this study. First, root length density (RLD) and root biomass density (RBD) for all the three diameter ranges (≤1 mm, ≤2 mm, and ≤5 mm) decreased from NF, NR, AR, to CC. Out of the three plantations, the highest RLD and RBD wereobtained in CC, while the lowest RLD and RBD was obtained in PM. Second, out of roots with 0—5mm diameter, 87%—98%and 65%—88%were represented by 0—2 mm and 0—1 mm diameter roots, respectively. The roots of NF, CC, and CL had the similar root diameter frequency distributions, with a maximum frequency of 0.7 mm diameter. The root diameter frequency distribution of AR, NR, and PM was also similar, with a maximum frequency of 0.3mm diameter. The root diameter frequency distribution for all six stands was unimodal, and fitted well with the cumulative lognormal distribution function, with the determination coefficientR2being above 0.99 for all stands. Third, the fitting parameters ofμandσin the cumulative lognormal distribution function represented different foraging strategies for soil resources in different stands.μandσwere strongly negatively correlated, which showed a trade-off in the fine root resource acquisition strategy. With the increasing tree species diversity,μtends to be smaller, whileσtends to be larger, reflecting the growing competition for nutrition and water among the roots of different trees species.μandσwere distinctly different among different plantation tree species, showing differences in the exploitation strategy for soil resources among plantation tree species. In conclusion, the cumulative lognormal distribution function well reflects stand level root diameter frequency distribution, in addition to root exploitation strategies for soil resources.

forest; fine root; root length; diameter frequency distribution; exploitation strategy for soil resources; log-normal distribution

國(guó)家重大科學(xué)研究計(jì)劃課題(2014CB954003)；國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(31130013)；福建省杰出青年科研基金項(xiàng)目(2010J06009)

2014- 05- 05; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2015- 05- 18

10.5846/stxb201405050888

*通訊作者Corresponding author.E-mail:xdc104@163.com

胡雙成,熊德成,黃錦學(xué),王韋韋,黃超超,鄧飛,陳云玉,陳光水.中亞熱帶6種不同更新方式森林0—5mm根系直徑頻率分布.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(23):7812- 7820.

Hu S C, Xiong D C, Huang J X, Wang W W, Huang C C, Deng F, Chen Y Y, Chen G S. Diameter frequency distribution for 0—5mm roots in six mid-subtropical forests subject to different regeneration approaches.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7812- 7820.