近海蟹籠兩種主要漁獲蟹類的漁業(yè)生物學(xué)特性

張健，王忠秋，管衛(wèi)兵

(上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306）

近海蟹籠兩種主要漁獲蟹類的漁業(yè)生物學(xué)特性

張健，王忠秋，管衛(wèi)兵

(上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306）

為了解東海近海蟹籠主要漁獲蟹類的漁業(yè)生物學(xué)特性，于2012年秋季至2013年冬季，采用延繩作業(yè)方式開展了4次海上蟹籠捕撈試驗，對主要漁獲種類三疣梭子蟹Portunus trituberculatus和紅星梭子蟹Portunus sanguinolentus的漁業(yè)生物學(xué)進行了測定。結(jié)果表明:2012年秋季和2013年冬季的三疣梭子蟹漁獲群體較2012年冬季和2013年春季群體更大，兩種蟹類的雄性較雌性略大;三疣梭子蟹和紅星梭子蟹的甲寬 (CW）與體質(zhì)量 (W）關(guān)系分別為W=5.077×10－4CW2.533和W=1.388×10－4CW2.797;秋冬季雌性三疣梭子蟹的性腺發(fā)育階主要分布于Ⅰ～Ⅲ期，雄性發(fā)育階主要分布于Ⅱ～Ⅴ期，且發(fā)育階與甲寬呈顯著的正相關(guān)關(guān)系 (P＜0.01）;雌性紅星梭子蟹性腺發(fā)育階主要分布于Ⅱ～Ⅲ期，而雄性發(fā)育階主要分布于Ⅲ～Ⅴ期;三疣梭子蟹的條件指數(shù)為 (5.65±0.94）g/mm3，且與甲寬呈顯著負相關(guān)關(guān)系 (P＜0.01），而紅星梭子蟹的條件指數(shù)為 (5.78±0.75）g/mm3，且與。與早期研究結(jié)果相比，蟹籠漁獲群體結(jié)構(gòu)異常，生長方程冪指數(shù)減小，發(fā)育階下降，這些都反映出當(dāng)前蟹類資源波動加劇，群體可能呈小型化、個體生長加速、發(fā)育減緩的趨勢，在今后蟹籠漁業(yè)管理中需要進一步探索最小可捕標準。

蟹籠;三疣梭子蟹;紅星梭子蟹;漁業(yè)生物學(xué)

從20世紀70年代開始，中國近海傳統(tǒng)經(jīng)濟魚類資源開始衰退，原有的種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變動，蝦、蟹類生存空間逐步放大，資源發(fā)生量逐步增加，東海沿海省份逐步開始對蟹類資源進行開發(fā)［1－2］。進入20世紀90年代以后，蟹籠漁具以其結(jié)構(gòu)簡單、成本低、操作方便、漁獲質(zhì)量高等優(yōu)點被迅速推廣，逐漸成為東海近海重要的海捕作業(yè)方式之一［3－5］。然而不斷增加的捕撈努力量給蟹類資源造成了一定壓力，漁業(yè)產(chǎn)量連年波動［4，6］。

近年來，諸多學(xué)者開展了對三疣梭子蟹Portunus trituberculatus、紅星梭子蟹Portunus sanguinolentus等主要經(jīng)濟種類的生物學(xué)研究［1，7－10］，但在蟹類資源持續(xù)波動的大背景下，對蟹籠漁業(yè)主要漁獲種類的漁業(yè)生物學(xué)研究卻相對較少。本研究中，通過對經(jīng)濟作業(yè)的蟹籠主要漁獲蟹類進行取樣，對其漁業(yè)生物學(xué)進行分析，旨在為了解當(dāng)前蟹類資源狀況、分析漁業(yè)對蟹類資源的影響和開展蟹籠漁業(yè)科學(xué)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查船及海域

調(diào)查船為“浙嵊漁09101”號專業(yè)蟹籠船，試驗用蟹籠漁具籠徑為60 cm，籠高為25 cm，外罩網(wǎng)衣網(wǎng)目尺寸 (2a）為32 mm，蟹籠具體結(jié)構(gòu)參見文獻［11］。

共開展4次海上蟹籠捕撈試驗，漁場作業(yè)深度為35～45 m。時間和地點分別為:(1）2012年10月 29 日，31°16'17″N，123°36'50″E;(2）2012 年12 月 28 日，32°01'06″N，123°16'23″E;(3）2013年6 月 1 日，32°17'54″N，123°22'22″E;(4）2013年12 月4 日，31°50'25″N，123°15'09″E。

1.2 方法

采用延繩作業(yè)方式，每次使用50只蟹籠進行試驗，在一條干線上間隔7～8 m掛鉤蟹籠，支線長度為0.5～0.6 m。使用新鮮的雜魚 (小黃魚Pseudosciaena polyactis、龍 頭魚Harpadon nehereus等）作為餌料，每個蟹籠裝配餌料100～150 g，蟹籠作業(yè)時間為8～11 h。

蟹籠起籠后，對漁獲物進行分類，對主要漁獲種類全部取樣后進行常規(guī)漁業(yè)生物學(xué)測定，對雌雄個體性腺發(fā)育階段進行鑒定［12］，并計算個體的條件指數(shù) (CF，g/mm3）:

其中，W為體質(zhì)量 (g），CW為甲寬 (mm）。

2 結(jié)果與分析

2.1 漁獲種類

試驗期間，蟹籠的漁獲物種類包括三疣梭子蟹Portunus trituberculatus、紅星梭子蟹Portunus sanguinolentus、日本蟳Charybdis japonica、銳齒蟳Charybdis acuta、銹斑蟳Charybdis feriatus、雙斑蟳Charybdis bimaculata、細點圓趾蟹Ovalipes punctatus、卷折饅頭蟹Calappa lophos、七刺栗殼蟹Arcaniaheptacantha、隆線強蟹Eucrate crenata等蟹類;魚類漁獲包括小黃魚Larimichthys polyactis、皮氏叫姑魚Johnius belengerii、白姑魚Pennahia argentata、黃姑魚Nibea albiflora、黑鮸Miichtlzys miiuy、橫帶髭鯛Hapalogenys mucronatus、 海鰻Muraenesox cinereus、細紋獅子魚Liparis tanakae、深海紅娘魚Lepidotrigla abyssalis等;此外還捕獲了哈氏仿對蝦Parapenaeopsis hardwickii、葛氏長臂蝦Palaemon gravieri、短蛸Octopus ocellatus、長蛸Octopus variabilis、瓜螺Cymbium melo和粒神螺Apollon olivator等。

漁獲組成中，蟹類漁獲質(zhì)量占總漁獲質(zhì)量的98%以上，而蟹類組成中三疣梭子蟹 (所有試驗）和紅星梭子蟹 (僅第1次試驗）為主要漁獲種類，本研究中僅研究這兩種梭子蟹的漁業(yè)生物學(xué)特征。

圖1 三疣梭子蟹的甲寬分布 (A不同試驗，B不同性別）Fig.1 Frequency of carapace width of swimming crab Portunus trituberculatus(A，different experiments;B，different sex）

2.2 漁獲群體組成

2.2.1 甲寬分布 4次試驗中共捕獲三疣梭子蟹576尾，其甲寬范圍為63.4～201.5 mm，甲寬為(114.4±21.0）mm。不同時間的三疣梭子蟹甲寬分布如圖1－A所示，不同性別的甲寬分布如圖1－B所示。從圖1可以看出，2012年10月和2013年12月的試驗中所捕獲的群體結(jié)構(gòu)比較接近，優(yōu)勢甲寬均為110～160 mm，優(yōu)勢甲寬較2012年12月與2013年6月的兩次試驗捕獲的群體 (優(yōu)勢甲寬為80～130 mm）明顯大 (P＜0.000 1）。對比不同性別的群體結(jié)構(gòu)后發(fā)現(xiàn)，試驗所獲漁獲中三疣梭子蟹雄性較雌性略大 (雄、雌性平均甲寬分別為114.6 mm和112.1 mm，P=0.016＜0.05），且分布更為集中 (雄、雌性甲寬標準差分別為18.9 mm和23.9 mm）。

第1次試驗中共捕獲紅星梭子蟹121尾，不同性別的甲寬分布如圖2所示，優(yōu)勢甲寬為80～130 mm，且雄性較雌性個體更大 (雄、雌性平均甲寬分別為110.1 mm和102.0 mm）。

圖2 紅星梭子蟹的甲寬分布Fig.2 Frequency of carapace width of swimming crab Portunus sanguinolentus

2.2.2 體質(zhì)量分布 試驗捕獲的三疣梭子蟹體質(zhì)量范圍為20.1～408.5 g，體質(zhì)量為 (91.9±51.4）g。第1次和第4次試驗中捕獲的個體較大，優(yōu)勢體質(zhì)量為75～175 g，而第2次和第3次試驗捕獲的優(yōu)勢體質(zhì)量為50～125 g。雄性群體平均體質(zhì)量與雌性體質(zhì)量無顯著性差異 (P=0.302＞0.05）。

紅星梭子蟹體質(zhì)量范圍為26.1～163.1 g，體質(zhì)量為 (71.1±27.5）g，雄性平均體質(zhì)量 (76.0 g）明顯較雌性 (57.7 g）大 (P＜0.001）。

2.3 甲寬與體質(zhì)量的關(guān)系

三疣梭子蟹不同性別的個體其甲寬 (CW）和體質(zhì)量 (W）的關(guān)系如圖3－A所示，回歸方程為

紅星梭子蟹甲寬與體質(zhì)量的關(guān)系如圖3－B所示，回歸方程為

2.4 甲寬與甲長、甲高的關(guān)系

三疣梭子蟹和紅星梭子蟹的甲寬與甲長(CL）、甲寬與甲高 (CH）的關(guān)系如圖4所示，線性關(guān)系分別為

三疣梭子蟹:

紅星梭子蟹:

2.5 性比與性腺發(fā)育階段

第1、2、3、4次漁獲的三疣梭子蟹雌雄性比分別為 1∶4.35、1∶1.29、1∶0.87、1∶1.04。紅星梭子蟹的雌雄性比為1∶2.78。

分別對第1、2、4次試驗中的三疣梭子蟹和第1次試驗中的紅星梭子蟹的性腺發(fā)育階段進行觀察，發(fā)育階隨甲寬的分布如圖5所示。從圖5可以看出:秋冬季雌性三疣梭子蟹的發(fā)育階主要分布于Ⅰ～Ⅲ期，而雄性發(fā)育階主要分布于Ⅱ～Ⅴ期;雌性紅星梭子蟹主要分布于Ⅱ～Ⅲ期，而雄性發(fā)育階主要分布于Ⅲ～Ⅴ期。雌雄三疣梭子蟹的發(fā)育階與甲寬之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系 (雌性R=0.444，P＜0.001，雄性 R=0.426，P＜0.001）;雄性紅星梭子蟹的發(fā)育階段與甲寬之間的相關(guān)關(guān)系不顯著(R=0.478，P=0.002）。

2.6 漁獲條件指數(shù)

漁獲蟹類的條件指數(shù)和甲寬關(guān)系如圖6所示。從圖6可以看出，條件指數(shù)與甲寬的關(guān)系在不同性別之間沒有明顯區(qū)別。對于三疣梭子蟹，條件指數(shù)為 (5.65±0.94）g/mm3，雌性和雄性個體的條件指數(shù)分別為(5.67±0.97）、(5.61±0.91）g/mm3，與甲寬均存在顯著的負相關(guān)關(guān)系 (R=－0.441，P＜0.001）;而對于發(fā)育階與條件指數(shù)，只有雄性個體存在顯著的負相關(guān)關(guān)系 (R=－0.458，P＜0.001）。對于紅星梭子蟹，條件指數(shù)為 (5.78±0.75）g/mm3，且無論雌性還是雄性，條件指數(shù)與甲寬和發(fā)育階之間均不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 近海梭子蟹生物學(xué)參數(shù)的變化趨勢

作為許多海洋經(jīng)濟魚類的重要捕食種類，蟹類是海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)傳遞和能量流動的重要載體，占據(jù)著承上啟下的關(guān)鍵位置，決定著海洋生態(tài)系統(tǒng)的許多重要生態(tài)過程［13］，而且蟹類生長周期較短，處于食物鏈較低層，其種群、資源易受氣象海況變化影響，更能反映出海洋生態(tài)環(huán)境的變化。從20世紀90年代開始，隨著東黃海蟹籠等漁業(yè)捕撈努力量的不斷增大，對蟹類資源的壓力也越來越大［14］，從21世紀初開始，浙江省蟹籠產(chǎn)量持續(xù)波動［3］，最近幾年更為明顯。繼2011年蟹類高產(chǎn)以后，2012年產(chǎn)量較低，但是2013年春夏季三疣梭子蟹等蟹籠主要漁獲種類資源猛增，單船產(chǎn)量達到2012年產(chǎn)量的7.8倍［15］，而2014年上半年蟹類產(chǎn)量又迅速減少［16］，表明當(dāng)前東黃海近海生態(tài)系統(tǒng)動蕩加劇，資源、群體變動與早期的調(diào)查結(jié)果［17－18］不同。此次調(diào)查中所獲得2013年6月的三疣梭子蟹甲寬范圍明顯偏小、漁獲數(shù)量明顯較大，以及2012年12月漁獲甲寬明顯小于往年，這些都反映出這一資源的變動情況。第1次和第4次試驗所獲的三疣梭子蟹平均甲寬約為130 mm，與宋海棠等［17］早期的成蟹調(diào)查結(jié)果相近，但是考慮到籠壺類漁具相比拖網(wǎng)等漁具對蟹類更具選擇性 (更容易捕獲較大個體），加之第2次和第3次試驗中三疣梭子蟹的甲寬范圍明顯小于早期調(diào)查結(jié)果，都顯示出近年來蟹類群體可能呈小型化的趨勢。當(dāng)然此次研究時間跨度、調(diào)查范圍較小，這一趨勢仍需要更長時間的連續(xù)觀察予以驗證。

圖3 甲寬與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.3 Relationship between carapace width and body weight

圖4 甲寬與甲長、甲高的關(guān)系Fig.4 Relationship between carapace width and carapace length/height

圖5 發(fā)育階與甲寬的關(guān)系Fig.5 Relationship between phases of vas deferens/ovary and carapace width

圖6 甲寬與條件指數(shù)的關(guān)系Fig.6 Relationship between carapace width and condition factors

此次試驗獲得的三疣梭子蟹性比組成與早期研究略有差異，本試驗中，秋季 (第1次試驗）雄性占比例超過了80%，大于早期調(diào)查結(jié)果，而春季 (第3次試驗）雌性占比例為55%，略低于早期調(diào)查結(jié)果;而對于冬季 (第2、4次試驗），雄性占比例明顯小于早期調(diào)查結(jié)果［17］;從三疣梭子蟹的性腺發(fā)育階來看，雌性三疣梭子蟹的卵巢發(fā)育階未觀察到Ⅳ階以上，低于管衛(wèi)兵等［12］觀察到的結(jié)果。出于此次試驗范圍小、時間短，筆者無法判斷產(chǎn)生上述差異的具體原因，但是這一差異或多或少反映了現(xiàn)階段近海蟹類資源波動的現(xiàn)狀。當(dāng)然，此次試驗使用蟹籠作為試驗漁具也可能是引起性比差異的原因，從群體組成結(jié)果來看，秋冬季使用蟹籠捕獲的索餌和越冬群體沒有明顯的世代特征，有別于使用拖網(wǎng)等過濾性漁具所獲的漁獲群體結(jié)構(gòu)［17］。

很多學(xué)者觀察后得出三疣梭子蟹生長為勻速生長，甲寬和體質(zhì)量關(guān)系的冪指數(shù)接近 3［1，8，12，19－22］，而本試驗分析結(jié)果顯示，冪指數(shù)僅為2.53，與近期天津海域三疣梭子蟹的研究結(jié)果相近［23］，而紅星梭子蟹甲寬與體質(zhì)量關(guān)系的冪指數(shù)僅為2.80，同樣小于早期的研究結(jié)果［21］，均屬異速生長。這一結(jié)果一方面表明蟹類補充群體在當(dāng)前較大的捕撈死亡壓力下加速生長，另一方面也反映了現(xiàn)階段群體中個體攝食等級降低、性腺發(fā)育減緩，體現(xiàn)在漁業(yè)中便是“空殼”個體所占比例較大、經(jīng)濟價值較低。

條件指數(shù)又稱肥滿度，是水生生物體質(zhì)量遞減的一個量度，反映了生物在不同時期和不同生境的攝食情況和生殖狀況。管衛(wèi)兵等［12］認為，三疣梭子蟹的條件指數(shù)基本保持平衡，與甲寬和發(fā)育階無關(guān)，而本試驗中發(fā)現(xiàn)，三疣梭子蟹的條件指數(shù)與甲寬、發(fā)育階 (雄性）呈顯著的負相關(guān)關(guān)系，間接反映了當(dāng)前三疣梭子蟹性腺發(fā)育減緩的趨勢。筆者認為，上述差異主要是取樣方法和取樣對象上可能存在差異，管衛(wèi)兵等［12］取樣的個體多為較大的成蟹，而此次試驗中取樣蟹籠漁獲甲寬范圍較大、幼蟹比例較高。

3.2 近海梭子蟹可捕標準的探討

目前，除《浙江省漁業(yè)管理實施辦法》中規(guī)定梭子蟹的最小可捕標準為125 g以外，全國范圍內(nèi)并沒有梭子蟹最小可捕標準的強制規(guī)定［24］;在蟹籠漁業(yè)管理中，也沒有對蟹籠結(jié)構(gòu)的具體限制措施。從本試驗結(jié)果來看，漁獲中體質(zhì)量小于125 g的三疣梭子蟹和紅星梭子蟹分別占對應(yīng)種類漁獲數(shù)量的82%和95%，因此，長期以來蟹籠漁具因網(wǎng)目尺寸小、對捕撈對象缺乏選擇性而被認為是造成蟹類資源衰退一個重要原因［3－4，14］的觀點也不難理解。通過在籠壺類漁具上設(shè)置逃逸裝置釋放目標蟹類的幼體或兼捕是改善籠壺類漁具選擇性、減輕漁業(yè)對資源影響的重要技術(shù)手段，吳常文等［18］、張洪亮等［22，24］已經(jīng)在東海近海蟹籠漁業(yè)中開展了幼蟹釋放裝置的試驗，結(jié)合梭子蟹的可捕標準提出了使用幼蟹釋放裝置的建議，并為有關(guān)政府部門所采納［25］。然而，本試驗中通過分析甲寬和體質(zhì)量的關(guān)系，兩種蟹類125 g體質(zhì)量對應(yīng)甲寬約為134 mm，從甲寬和發(fā)育階的關(guān)系 (圖5）不難看出，這一甲寬下都存在大量的雄性成熟個體;不僅如此，梭子蟹生物學(xué)特征 (特別是生殖特性）在當(dāng)前捕撈努力量巨大、蟹類資源大規(guī)模開發(fā)的背景下可能會發(fā)生變化，從此次試驗結(jié)果大致可以看出，現(xiàn)階段的蟹類群體可能存在生長加快、發(fā)育延緩的趨勢，因此，梭子蟹最小可捕標準有待進一步探索。

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Fishery biology of two crab species caught by offshore pots

ZHANG Jian，WANG Zhong－qiu，GUAN Wei－bing
(Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

In order to investigate the fishery biological characteristics of main crab species caught in the offshore crab pot fisheries，4 trials in sea experiments with longlining pots were carried out from autumn in 2012 to winter in 2013 in the East China Sea.The fishery biological characteristics of swimming crabPortunus trituberculatusand redspotted swimming crab Portunus sanguinolentus，which dominated the catch，were measured and then analyzed.The results showed that there was larger population of crabs caught in autumn of 2012 and winter of 2013 than that caught in spring and autumn of 2013，larger in male crab than in female crab.The relationships between carapace width(CW）and body weight(W）of swimming crab and red spotted crab were expressed as W=5.077×10－4CW2.533and W=1.388×10－4CW2.797，respectively.The female swimming crab caught in autumn and winter had gonad with stagesⅠ－Ⅲ，and male red spotted crab had gonad with stagesⅡ－Ⅴ phase，positive relationship of developmental stage with carapace width.The female red spotted crab caught in autumn and winter had gonad with stagesⅡ－Ⅲ，and male ones had gonad with stagesⅢ－Ⅴ.The swimming crab had condition factor of(5.65±0.94）g/mm3，with significantly negative correlated to carapace width.The red spotted crab had condition factor of(5.78±0.75）g/mm3.Compared to the previous study，the abnormal size frequencies，decrease in exponents of relationship between CW and W and condition factor reflected the possible trends of intensification of fluctuations in crab stock and population miniaturization，growth acceleration and development slowing down of crab individuals.It is suggested that the minimal catchable size of swimming crab be further studied in fisheries management.

crab pot;Portunus trituberculatus;Portunus sanguinolentus;fishery biology

S932.5

A

2095－1388(2015）05－0540－06

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2015.05.017

2014－11－07

公益性行業(yè) (農(nóng)業(yè)）科研專項 (201203018）;國家自然科學(xué)基金資助項目 (NSFC31001138）;上海市教委創(chuàng)新項目(11YZ156）

張健 (1979—），男，博士，副教授。E－mail:j－zhang@shou.edu.cn