溫度馴化對白腰朱頂雀脫支酶活性的影響1)

王有祥 徐興軍 邵淑麗 李懷永

(齊齊哈爾大學(xué)，齊齊哈爾,161006) (齊齊哈爾市第一醫(yī)院放療科)

呂建偉 王維禹 張偉偉 謝志剛 李旭艷

(齊齊哈爾大學(xué))

溫度馴化對白腰朱頂雀脫支酶活性的影響1)

王有祥 徐興軍 邵淑麗 李懷永

(齊齊哈爾大學(xué)，齊齊哈爾,161006) (齊齊哈爾市第一醫(yī)院放療科)

呂建偉 王維禹 張偉偉 謝志剛 李旭艷

(齊齊哈爾大學(xué))

為探討溫度對白腰朱頂雀(Carduelisflammea)生理生化指標(biāo)的影響，以白腰朱頂雀為研究對象，將其分為低溫組(5 ℃)、高溫組(30 ℃)和對照組(23 ℃)進(jìn)行馴化，馴化后測定其體質(zhì)量、體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)(索氏抽提法)、器官的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量(烘干恒質(zhì)量法)、基礎(chǔ)代謝率和脫支酶活性。結(jié)果表明：低溫組體質(zhì)量降低，在馴化0～2周內(nèi)下降最為明顯，第2周結(jié)束時與對照組差異極顯著(p<0.01)；高溫組體質(zhì)量增高，在馴化1～3周內(nèi)漲幅較大，第1周結(jié)束時與對照組差異顯著(p<0.05)。低溫組基礎(chǔ)代謝率顯著高于高溫組(p<0.05)。3組動物肌肉中脫支酶活性差異不顯著(p>0.05)；低溫組肝臟中脫支酶活性與對照組差異極顯著(p<0.01)，高溫組肝臟中脫支酶活性與對照組差異不顯著(p>0.05)，低溫組肝臟中脫支酶活性與高溫組差異極顯著(p<0.01)。可見，溫度是影響白腰朱頂雀產(chǎn)熱特征改變的主要環(huán)境因子之一。低溫條件下，白腰朱頂雀通過降低體質(zhì)量、提高基礎(chǔ)代謝率、增加攝入能來補償能量消耗等一系列的生理生化反應(yīng)，以適應(yīng)外界環(huán)境溫度的變化。

白腰朱頂雀；脫支酶；溫度馴化；基礎(chǔ)代謝率

In order to study the effect of the temperature on physiological and biochemical indexes ofCarduelisflammea, the experimental animals were randomly divided into low-temperature group (5 ℃), high-temperature group (35 ℃) and the control group (23 ℃), and after the domestication, the body weight, the body fat (by soxhlet extraction method), the fresh weight, dry weight (drying constant weight method) of organs, basal metabolic rate and debranching enzyme activity were determined. The low-temperature group weight reduced, and during the domestication within 0-2 weeks, it was declined significantly with extremely significant difference at the end of second week compared with control group (p<0.01). The high-temperature group weight increased,during the domestication within 1-3 weeks, it was increased significantly with extremely significant difference at the end of first week compared with control group (p<0.05). Low-temperature group basal metabolic rate was significantly higher than that in high-temperature group (p<0.05). Three groups of animal muscle debranching enzyme activity was not significantly different (p>0.05). Low-temperature group debranching enzyme activity in the liver was significantly different compared with the control group (p<0.01), but for the difference between high-temperature group debranching enzyme activity in the liver compared with the control group, there was no significant difference (p>0.05). The difference between the low-temperature group debranching enzyme activity in the liver that in high-temperature group was significant (p<0.01). Therefore, temperature is one of the major environmental factors affectingC.flammeathermogenesis. Under low temperature,C.flammeacan reduce body weight, improve the metabolic rate, and increase energy intake to compensate the energy consumption to adapt the temperature changes of external environment.

動物通過采取適當(dāng)?shù)捏w溫、體質(zhì)量、產(chǎn)熱能力和能量代謝等方面的調(diào)節(jié)來應(yīng)對惡劣環(huán)境。在季節(jié)環(huán)境變化過程中，動物的表型可塑性變化對其生存至關(guān)重要[1-2]。溫度變化被認(rèn)為是影響鳥類能量代謝及產(chǎn)熱能力的重要因素。目前，國內(nèi)外許多學(xué)者對溫度影響鳥類能量代謝及產(chǎn)熱方面進(jìn)行了研究。在國外，Wilson et al.[3]在研究電子溫度對美國紅隼(Falcotinnunculus)能量代謝的影響中取得一定進(jìn)展。Prinzinger et al.[4]在研究溫度波動對日本鵪鶉(Coturnixjaponica)氣體代謝的影響中發(fā)現(xiàn)短期內(nèi)的溫度變化，不會對基礎(chǔ)代謝率產(chǎn)生影響。在國內(nèi)，徐興軍等[5]在研究pH值和溫度對春季麻雀(Passermontanus)體內(nèi)消化酶活力的影響中發(fā)現(xiàn)腺胃、肌胃和胰腺蛋白酶活力最適溫度較低，在腸道和肝臟中溫度較高。糖原作為重要的儲能形式，對動物獲得生存所需要的能量具有重要意義[6]。糖原在分解過程中產(chǎn)生許多種酶，脫支酶是其中一種關(guān)鍵酶,它催化糖原脫支的2個反應(yīng)[7-8]。

白腰朱頂雀(Carduelisflammea)屬雀形目(Passeriformes)雀科(Fringillidae)，生活于溪邊叢生柳林、沼澤化的多草疏林，食性比較雜，隨著季節(jié)的變化而不同，春夏兩季主要以食蟲為主，秋冬兩季主要以草籽為主。常見于我國東北地區(qū)，是中國北方地區(qū)最常見的雀形目之一。國內(nèi)關(guān)于白腰朱頂雀的研究主要集中在基礎(chǔ)產(chǎn)熱和基礎(chǔ)代謝率的測定方面，對脫支酶活性的研究相對較少。本研究測定了白腰朱頂雀在高溫和低溫條件馴化下，其體質(zhì)量、器官質(zhì)量、基礎(chǔ)代謝率、體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)和脫支酶活性的可塑性變化，旨在深入了解動物適應(yīng)環(huán)境溫度變化條件下的能量學(xué)策略，闡明產(chǎn)熱和體質(zhì)量調(diào)節(jié)在動物適應(yīng)冷馴化和熱馴化環(huán)境中的作用和意義，為進(jìn)一步了解北方小型鳥類的生存機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

試驗用白腰朱頂雀捕自黑龍江省齊齊哈爾市扎龍國家自然保護(hù)區(qū)(123°47′～124°37′E，46°52′～47°32′N)，于齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院動物學(xué)實驗室飼養(yǎng)，自由取食及飲水，室溫(22±1)℃，自然光照。適應(yīng)飼養(yǎng)1周后，按體質(zhì)量隨機(jī)分為低溫組8只(5 ℃光照培養(yǎng)箱)、高溫組8只(30 ℃光照培養(yǎng)箱)、對照組8只(23 ℃)進(jìn)行馴化，組間體質(zhì)量無明顯差異。

1.2 試驗儀器

電子天平(BS210型)Sartorius公司；臺式高速冷凍離心機(jī)(TGL-16M)HERMLE Z323K Germany；高壓滅菌鍋LS-C50L浙江；超低溫冰箱Μ-6382E Japan(-86 ℃)；IKA氧彈量熱儀C2000 Germany；封閉式流體壓力呼吸儀，北京師范大學(xué)司南儀器廠；可見分光光度計(723N)，上海精密科學(xué)儀器有限公司；智能光照培養(yǎng)箱GZP-250A，南京紅龍儀器設(shè)備廠；數(shù)顯光照培養(yǎng)箱250D，江蘇省金壇市榮華儀器制造有限公司。

1.3 體質(zhì)量及器官質(zhì)量的測定

體質(zhì)量和各器官組織鮮質(zhì)量、干質(zhì)量用電子天平(BS210型)測量，精確到0.01 g。馴化試驗開始后，分別測定對照組及各試驗組白腰朱頂雀初體質(zhì)量，馴化試驗結(jié)束時，測定各試驗組白腰朱頂雀終體質(zhì)量及主要器官質(zhì)量。

1.4 基礎(chǔ)代謝率的測定

基礎(chǔ)代謝率是維持動物正常生理反應(yīng)和機(jī)體機(jī)制的最小產(chǎn)生熱量的速率，是動物維持身體各部分基本功能所需要的最小能量值[9-12]。試驗采取封閉式流體壓力呼吸儀測定白腰朱頂雀的基礎(chǔ)代謝率，試驗動物稱量體質(zhì)量精確至0.01 g，水浴溫度控制在(25±0.5)℃，呼吸室體積為3.6 L，用氫氧化鈉溶液和二氧化硅來吸收呼吸室內(nèi)的二氧化碳和水，每隔3 d測1次基礎(chǔ)代謝率。測量前先將白腰朱頂雀禁食4 h，進(jìn)行稱質(zhì)量，然后將其放入呼吸室內(nèi)適應(yīng)30 min，待白腰朱頂雀呼吸穩(wěn)定后開始進(jìn)行測量，每隔5 min記錄1次，連續(xù)測定1 h，選取比較穩(wěn)定的2個連續(xù)的最低值，計算BMR。BMR計算公式為，μ0=μt×H×12/(1+apt)×760×W。式中：μ0為0 ℃和760 mmHg(≈101.3 kPa)大氣壓時的氣體體積；μt為動物在1 h內(nèi)所消耗的氧量；apt為氣體在氣壓不變時某一溫度下的擴(kuò)張系數(shù)；H為試驗時的氣壓；W為動物體質(zhì)量。試驗中標(biāo)準(zhǔn)大氣壓為101.325 kPa，H/760=0.977 6，1+apt=1.091 7。

1.5 脫支酶活性的測定

測定脫支酶的最適溫度為50 ℃、最適pH為6.0、最適底物濃度為1%。將300 μL 1%支鏈淀粉溶液和100 μL上清酶液，加入100 μL乙酸鈉緩沖溶液(pH=6.0、0.5 mol·L-1)。在50 ℃水浴中反應(yīng)1 h，取出100 μL反應(yīng)液，加入2.5 mL 0.01 mol·L-1的稀碘液后迅速放入分光光度計(620 nm)測定OD值，以未反應(yīng)的酶液和底物混合物作為空白。在最適條件下作用1 h，每分鐘生成支鏈淀粉造成620 nm下吸光值增加0.01的酶活定義為一個酶活單位。

酶活力(U)=ΔOD×V×N×100/t×直徑長度×M。式中：ΔOD表示待測管與對照管OD的差值；V為液體的體積(L)；N為稀釋倍數(shù)；t為反應(yīng)時間(1 h)；M為樣品質(zhì)量(g)；直徑長度為1 cm。

1.6 攝入熱量值的測定

采取全收糞法測定[13-14]。測出動物在一定期間內(nèi)食入飼料物質(zhì)的質(zhì)量與糞便中排出物質(zhì)的質(zhì)量。正確記錄動物在某階段的飼料采食量和全部排糞量，對飼料和糞便進(jìn)行熱量測定。

攝入能=攝入干物質(zhì)質(zhì)量×食物熱值；

糞便能=糞便干質(zhì)量×糞便熱值；

消化能=攝入能-糞便能。

1.7 體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定

采取索氏抽提法測定[15]。體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)=((m1-m2)/m)×100%。式中：m1為胴體干質(zhì)量；m2為抽提后不含體脂的胴體干質(zhì)量；m為個體體質(zhì)量。

1.8 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

利用SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。體質(zhì)量、器官的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、基礎(chǔ)代謝率、體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)、脫支酶活性的參數(shù)采用一元方差檢測組間差異；馴化因素對體質(zhì)量、熱量值、基礎(chǔ)代謝率等參數(shù)的影響，采用多重比較LSD進(jìn)行檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 體質(zhì)量

馴化開始時3組白腰朱頂雀體質(zhì)量組間無明顯差異，隨著馴化時間的延長，1周后3組白腰朱頂雀體質(zhì)量差異顯著(p<0.05)。高溫組白腰朱頂雀體質(zhì)量在馴化1～3周內(nèi)大幅度增加，在第4周馴化結(jié)束后達(dá)到最大值，與初始體質(zhì)量相比增加0.83 g；低溫組白腰朱頂雀體質(zhì)量在馴化0～2周內(nèi)急劇下降，在第4周馴化結(jié)束后達(dá)到最小值，與初始體質(zhì)量相比減少0.77 g；而對照組白腰朱頂雀體質(zhì)量增加幅度較小，在第4周馴化結(jié)束后達(dá)到最高值，與初始體質(zhì)量相比增加0.78 g(表1)。

表1 不同溫度馴化過程中白腰朱頂雀的體質(zhì)量與基礎(chǔ)代謝率

2.2 基礎(chǔ)代謝率(BMR)

在高溫馴化過程中，馴化時間對BMR有顯著地影響，隨著馴化時間的延長，高溫組白腰朱頂雀的BMR逐漸降低，在第4周馴化結(jié)束后達(dá)到最小值，與第1周相比減小0.25 mL·g-1·h-1；低溫組白腰朱頂雀的BMR逐漸升高，在1～3周內(nèi)BMR大幅增加，在第4周馴化結(jié)束后達(dá)到最大值，與第1周相比增加0.28 mL·g-1·h-1(表1)。

2.3 體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)

低溫組白腰朱頂雀體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10.07%，對照組為11.64%，低溫組與對照組間差異顯著(p<0.05)，高溫組白腰朱頂雀體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)為12.39%，與對照組間差異不顯著(p>0.05)，低溫組體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)與高溫組間差異極顯著(p<0.01)。高溫組體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比低溫組、對照組提高了2.32%和0.75%。

2.4 消化能

高溫組白腰朱頂雀的消化能隨著馴化時間的延長而降低，而低溫組的消化能隨著馴化時間的延長反而升高。低溫組、高溫組、對照組的消化能分別為57 162.46、31 497.22、51 496.45 J·g-1。低溫組、高溫組的消化能與對照組間差異極顯著(p<0.01)。低溫組的消化能分別比高溫組、對照組高25 665.24、5 666.01 J·g-1。

2.5 器官鮮質(zhì)量

低溫組、高溫組白腰朱頂雀胰臟鮮質(zhì)量、腎臟鮮質(zhì)量與對照組間差異極顯著(p<0.01)，高溫組脾臟鮮質(zhì)量、心臟鮮質(zhì)量與對照組間差異顯著(p<0.05)，低溫組肝臟鮮質(zhì)量、胃鮮質(zhì)量和腸道鮮質(zhì)量與對照組間差異極顯著(p<0.01)，高溫組肝臟鮮質(zhì)量、胃鮮質(zhì)量、腸道鮮質(zhì)量與對照組相比組間差異不顯著(p>0.05)(表2)。

表2 不同溫度馴化過程中白腰朱頂雀的器官質(zhì)量 mg

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示組間差異顯著(p<0.05)。

2.6 器官干質(zhì)量

高溫組白腰朱頂雀胰腺干質(zhì)量、心臟干質(zhì)量與對照組間差異顯著(p<0.05)，高溫組、低溫組脾臟干質(zhì)量、腎臟干質(zhì)量、胃干質(zhì)量、腸道干質(zhì)量與對照組間差異不顯著(p>0.05)，低溫組心臟干質(zhì)量、肝臟干質(zhì)量與對照組間差異極顯著(p<0.01)，低溫組肝臟干質(zhì)量與高溫組差異極顯著(p<0.01)(表2)。

2.7 脫支酶活力

低溫組、高溫組白腰朱頂雀肌肉中脫支酶活性與對照組間無顯著差異(p>0.05)；低溫組肝臟中脫支酶活性與對照組間差異極顯著(p<0.01)，高溫組肝臟中脫支酶活性與對照組間差異不顯著(p>0.05)，低溫組肝臟中脫支酶活性與高溫組間差異極顯著(p<0.01)(表3)。

表3 不同溫度馴化過程中白腰朱頂雀的脫支酶活性

U·g-1

3 結(jié)論與討論

溫度是影響鳥類能量代謝及產(chǎn)熱能力的重要因素，對鳥類許多生理指標(biāo)產(chǎn)生重要影響。動物的體質(zhì)量主要取決于能量收支平衡，體質(zhì)量的變化反映其營養(yǎng)狀態(tài)和受環(huán)境變化影響進(jìn)行的一些適應(yīng)性調(diào)節(jié)[16-18]。低溫組白腰朱頂雀馴化后體質(zhì)量與馴化前相比降低0.77 g，第4周馴化結(jié)束時達(dá)到最低值，伴隨著體質(zhì)量的降低呼吸代謝率不斷增加，表明白腰朱頂雀通過降低體質(zhì)量減少總的能量需求來應(yīng)對低溫環(huán)境，這可能是由于冷刺激引起機(jī)體不自主顫栗，使皮膚血管收縮，血流量減少，機(jī)體耗氧量增加進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)熱量增加。有研究表明，鳥類體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化與體質(zhì)量的變化呈正相關(guān)[19-20]。由于低溫時攝入的能量不足以維持能量需求而通過體內(nèi)能量儲備的轉(zhuǎn)化來補充能量，所以體質(zhì)量降低的同時體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低。動物在低溫環(huán)境或生理壓力影響下，需要大量的能量來為機(jī)體供能。本研究發(fā)現(xiàn)白腰朱頂雀低溫組的消化能較對照組與高溫組高，表明低溫是促使白腰朱頂雀能量攝入表現(xiàn)出較高水平的重要原因。這在林琳等[21]的研究中得到了證實。動物的基礎(chǔ)代謝率是肝臟、心臟及腎臟等代謝活性器官及肌肉組織等代謝率的總和[22-23]。本試驗結(jié)果表明，低溫組白腰朱頂雀肝臟質(zhì)量、心臟質(zhì)量、腎臟質(zhì)量、胰臟質(zhì)量、腸道質(zhì)量較對照組與高溫組要高。代謝器官質(zhì)量發(fā)生較小的改變會對基礎(chǔ)代謝率產(chǎn)生較大的影響[24]。低溫組白腰朱頂雀在第4周馴化結(jié)束時基礎(chǔ)代謝率達(dá)到最高，這與Klaassen et al.[22]研究不同溫度對鶯基礎(chǔ)代謝率及體質(zhì)量影響的變化結(jié)果相一致，提示鳥類通過增加器官質(zhì)量以適應(yīng)寒冷的環(huán)境條件。高溫組白腰朱頂雀馴化后體質(zhì)量比馴化前增加0.83 g，在第4周馴化結(jié)束后達(dá)到最大值，這表明白腰朱頂雀體質(zhì)量具有較強(qiáng)的可塑性，會隨著外界環(huán)境的變化作出相適應(yīng)的調(diào)節(jié)[25]。體質(zhì)量增加的同時伴隨體脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高。脂肪是身體中顫抖性產(chǎn)熱的主要的能源物質(zhì)，高溫時動物保留了更多能量用于身體組織的構(gòu)建和身體機(jī)能的恢復(fù)。高溫環(huán)境中，白腰朱頂雀呼吸減慢，基礎(chǔ)代謝率降低，同時消化能降低，表明機(jī)體通過減少能量的攝入來應(yīng)對高溫環(huán)境。

脫支酶是肝糖原、肌糖原分解過程中的一種關(guān)鍵酶。脫支酶活性的高低與糖原含量和分解速度有關(guān)[26]。肝糖原分解主要是維持血糖濃度而肌糖原分解主要是為肌肉自身收縮提供能量。當(dāng)機(jī)體受到低溫環(huán)境影響時，血糖濃度下降促使腎上腺素和胰高血糖素分泌增加，這2種激素與肝臟、肌肉等組織的細(xì)胞膜受體結(jié)合，經(jīng)過一系列反應(yīng)使無活性的磷酸化酶激酶活化為有活性的糖原磷酸化酶抑制糖原生成，促進(jìn)糖原加速分解，使肝糖原分解為葡萄糖進(jìn)入血液使血糖濃度升高，為機(jī)體提供能量。白腰朱頂雀肝臟中脫支酶活性比肌肉中脫支酶活性高，原因可能是肝糖原可直接分解供能，而肌糖原需要轉(zhuǎn)化為肝糖原后才能分解供能。低溫組白腰朱頂雀肝臟中脫支酶活性極顯著高于對照組和高溫組(p<0.01)，肌肉中脫支酶活性差異不顯著(p>0.05)，而肌肉中脫支酶活性明顯低于肝臟中脫支酶活性。原因可能是機(jī)體依靠肝糖原直接分解成葡萄糖提供能量，但隨著馴化時間的延長，肝糖原不足以維持機(jī)體所需的能量，肌糖原經(jīng)過機(jī)體內(nèi)一系列反應(yīng)再參與供能，這與徐興軍等[27]在研究溫度對麻雀肝糖原和肌糖原含量的影響中得出的結(jié)論相一致。有研究表明，冬季麻雀每克肝組織酶活力是夏季的1.6倍[27]，也證實了本試驗研究結(jié)果。

綜上所述，在季節(jié)性環(huán)境變化中，溫度是影響白腰朱頂雀產(chǎn)熱特征改變的主要環(huán)境因子之一，白腰朱頂雀在溫度交替變化過程中，通過調(diào)整體質(zhì)量、基礎(chǔ)代謝率、消化能等一系列的生理生化反應(yīng)來適應(yīng)外界環(huán)境溫度的變化。低溫條件下，通過降低體質(zhì)量、增加攝入能來補償能量的消耗，這些適應(yīng)機(jī)制是北方小型鳥類應(yīng)對低溫寒冷環(huán)境的生存策略之一。

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Effects of Temperature Acclimatization on Enzyme Activity inCarduelisflammeaDebranching//

Wang Youxiang, Xu Xingjun, Shao Shuli

(Qiqihar University, Qiqihar 161006, P. R. China); Li Huaiyong(Department of Radiation Oncology, First Hospital of Qiqihar); Lü Jianwei, Wang Weiyu, Zhang Weiwei, Xie Zhigang, Li Xuyan(Qiqihar University)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(9)：107-110,120.

Carduelisflammea; Debranching enzyme; Temperature domestication; Basal metabolic rate

王有祥，男，1990年5月生，齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：422645033@qq.com。

徐興軍，齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，教授。E-mail:xxj0605@163.com。

2015年5月21日。

Q959.7+39

1)黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項目(12541885)；齊齊哈爾大學(xué)研究生創(chuàng)新科研項目(YJSCX2014-020X)。

責(zé)任編輯：程 紅。