呂飛 海小霞 王志剛 閻愛華 畢擁國 劉炳響
(河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)),保定,071000)
光肩星天牛成蟲4種活動(dòng)行為日節(jié)律1)
呂飛 海小霞 王志剛 閻愛華 畢擁國 劉炳響
(河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)),保定,071000)
采用室內(nèi)雌雄配對(duì)隔離飼養(yǎng)的方法,對(duì)光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)取食、交尾、移動(dòng)、靜息4種行為進(jìn)行觀察。結(jié)果表明:①各活動(dòng)行為的高峰期不同。取食行為發(fā)生在21:30(49%)、交尾行為在12:00(34%)、移動(dòng)行為在10:30(36.5%)、靜息行為在8:00—9:00(36%~41%)。②活動(dòng)行為在發(fā)生時(shí)段上存在顯著差異。取食和靜息行為黑夜高于白天,交尾、移動(dòng)行為白天高于黑夜。凌晨、上午、中午、下午、黃昏、晚上6個(gè)時(shí)間段,交尾、移動(dòng)和靜息行為存在極顯著性差異(p<0.01),取食行為存在顯著性差異(p<0.05)。③性別對(duì)各行為日節(jié)律有一定影響,雌雄蟲發(fā)生各行為的高峰期存在差異。白天和黑夜,雌雄蟲各行為事件的發(fā)生比例均無顯著性差異(p>0.05);6個(gè)時(shí)間段,雌雄蟲中午的取食行為、上午和中午的移動(dòng)行為呈顯著性差異、凌晨移動(dòng)行為呈極顯著性差異,其它時(shí)間段無顯著性差異。綜上可見,光肩星天牛成蟲活動(dòng)行為有明顯的時(shí)間節(jié)律;性別對(duì)其活動(dòng)行為節(jié)律有一定影響。
光肩星天牛;成蟲;性別差異;昆蟲行為;日節(jié)律
光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)屬鞘翅目(Coleoptera)、天???Cerambycidae)、溝脛天牛亞科(Lamiinae)、星天牛屬(Anoplophora),是重要的林木蛀干害蟲。廣泛分布于我國黑龍江、寧夏、西藏、貴州等地,國外在亞洲、北美、歐洲均有分布[1]。成蟲補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)啃食幼嫩樹枝、樹葉主脈;幼蟲蛀食樹干為主[1]。主要寄主有槭屬(Acer)、楊屬(Populus)、柳屬(Salicaceae)、榆屬(Ulmus)等多種闊葉樹[2-5]。20世紀(jì)末給我國“三北防護(hù)林”帶來了毀滅性的危害[6-7]。在國外,至1996年首次報(bào)道在美國紐約發(fā)現(xiàn)光肩星天牛之后,在芝加哥、伊利諾斯、新澤西州、馬薩諸塞州等均發(fā)現(xiàn)該蟲蹤跡[1,8];從1997到2008年,美國為了根除光肩星天牛的危害,8 543棵被侵染樹、33 593棵高風(fēng)險(xiǎn)樹被砍掉,共花費(fèi)約3.73億美元[1]。在歐洲,2001年報(bào)道奧地利發(fā)現(xiàn)該蟲之后,法國、德國、意大利等地對(duì)該蟲的入侵情況進(jìn)行了相繼報(bào)道[8-9];從2001年到2008年,歐洲為了根除該蟲花費(fèi)約55萬歐元[1]。該蟲給各國不僅造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失,而且也給生態(tài)環(huán)境帶來了嚴(yán)重的威脅[10]。
昆蟲的行為是昆蟲為了更好地適應(yīng)環(huán)境而調(diào)節(jié)自己生活方式的活動(dòng),對(duì)昆蟲行為活動(dòng)規(guī)律的準(zhǔn)確掌握,是人工飼養(yǎng)、生物防治、生理生態(tài)等相關(guān)內(nèi)容研究的重要基礎(chǔ)[11]。目前,有關(guān)光肩星天牛成蟲行為學(xué)的研究,有配偶定位及交尾行為[12-15]、產(chǎn)卵選擇行為[16-17]、主動(dòng)擴(kuò)散行為[18-19]、對(duì)不同寄主植物及其揮發(fā)物的趨向行為[20-22]等。而未見對(duì)該蟲日活動(dòng)行為節(jié)律的詳細(xì)報(bào)道,僅在生物學(xué)特征[23]、行為學(xué)觀察[24]研究中有部分零星描述。研究光肩星天牛成蟲日活動(dòng)節(jié)律,對(duì)深入了解其生物學(xué)特性,闡明其生活習(xí)性,研究該蟲的行為學(xué)、田間抽樣調(diào)查、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及其綜合治理等均有重要的意義。鑒于此,本試驗(yàn)在養(yǎng)蟲室內(nèi)對(duì)光肩星天牛成蟲的日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了詳細(xì)觀察。
1.1 供試蟲源和飼養(yǎng)條件
2014年6月30日—7月10日,在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)西校區(qū)饅頭柳(Salixmatsudana‘Umbraculifera’)和垂柳(Salixbabylonica)樹上采集光肩星天牛成蟲,約150頭。隨機(jī)選擇性成熟、可正常交尾、健康活潑的雌雄成蟲(10~15日齡)[25-27]接入自制養(yǎng)蟲籠(直徑為24 cm,高22 cm)中;為了保證養(yǎng)蟲籠內(nèi)部和養(yǎng)蟲室的溫濕度一致,選用帶網(wǎng)眼的垃圾簍(材料為:聚乙烯)改裝制成養(yǎng)蟲籠;上方用紗布覆蓋以防止試蟲飛出,紗布上放置濕棉球供試蟲補(bǔ)充水源,每日08:00和20:00進(jìn)行補(bǔ)水,棉球的水分含量以達(dá)到潮濕但不滴水為宜;給予垂柳枝條進(jìn)行飼喂,在養(yǎng)蟲籠底部放置大約2 cm厚的濕度較大的細(xì)沙,以盡量保證柳條在48 h內(nèi)含水量一致。每籠接入雌雄成蟲1對(duì),分別設(shè)置20個(gè)重復(fù)。飼養(yǎng)條件:溫度(27±1)℃,相對(duì)濕度(65±10)%,光周期(日出時(shí)間,05:03—05:07;日落時(shí)間,19:43—19:44)。為了避免影響試蟲活動(dòng)規(guī)律,在試驗(yàn)開始第1天和第3天給試蟲補(bǔ)充食物。
1.2 行為觀察
試蟲在上述條件下適應(yīng)5日后,從7月10日06:30開始至7月15日06:00結(jié)束,每隔30 min記錄一次,連續(xù)觀察5 d;晚上,在紅光燈下觀察。期間,試蟲死亡及時(shí)補(bǔ)接。共觀察了240次,獲得9 600個(gè)行為數(shù)據(jù)。
1.3 行為特征劃分
根據(jù)預(yù)試驗(yàn)中光肩星天牛成蟲在養(yǎng)蟲籠中所表現(xiàn)的行為活動(dòng),將其劃分為4類。①取食:觀察時(shí)成蟲頭部口器接觸柳條并且有取食動(dòng)作。②交尾:觀察時(shí)雌雄成蟲處于配對(duì)狀態(tài)。③移動(dòng):觀察時(shí)成蟲正在養(yǎng)蟲籠中爬行。④靜息:觀察時(shí)成蟲處于靜止不動(dòng)狀態(tài)。
1.4 行為時(shí)間劃分
日時(shí)間劃分:白天06:30—19:30;黑夜20:00—06:00。根據(jù)所表現(xiàn)的日活動(dòng)規(guī)律又進(jìn)一步劃分為:凌晨(04:00—06:00),上午(06:30—10:30),中午(11:00—13:30),下午(14:00—16:00),黃昏(16:30—19:30),晚上(20:00—03:30)。
1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
采用Kruskal-WallisH檢驗(yàn)分析光肩星天牛成蟲24 h及6個(gè)時(shí)間段內(nèi)的活動(dòng)行為差異,采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)各行為在白天和黑夜及雌雄蟲間的差異[11]。數(shù)據(jù)在IBM SPSS 21.00和Micro office 2003進(jìn)行分析,作圖在Origin 9.0上完成。
2.1 光肩星天牛成蟲日活動(dòng)行為規(guī)律
光肩星天牛成蟲4種活動(dòng)行為日節(jié)律如圖1所示。取食行為高峰期出現(xiàn)在21:30(49%),12:00最低(15%)。在一天中均有交尾行為發(fā)生,高峰期出現(xiàn)在12:00(34%),22:00、03:00、04:30交尾行為發(fā)生較少(12%~13%)。移動(dòng)行為高峰期出現(xiàn)在10:30(36.5%),00:30—01:30發(fā)生該行為最少(6.5%~7.0%)。靜息行為高峰期出現(xiàn)在08:00—09:00(36%~41%),13:30和15:30發(fā)生該行為最少(15.5%)。在一天中各時(shí)刻之間,取食行為(χ2=138.744,df=47,p<0.001)、交尾行為(χ2=159.616,df=47,p<0.001)、移動(dòng)行為(χ2=180.665,df=47,p<0.001)和靜息行為(χ2=81.346,df=47,p<0.001)均存在極顯著性差異。
2.2 不同時(shí)間段內(nèi)光肩星天牛成蟲活動(dòng)行為的規(guī)律
2.2.1 晝夜活動(dòng)行為的節(jié)律
光肩星天牛成蟲活動(dòng)行為在白天和黑夜存在差異(表1)。白天,4種活動(dòng)行為中以靜息行為所占比例最多,其次為移動(dòng)行為、交尾行為,取食行為最少;4種活動(dòng)行為之間無顯著性差異。黑夜,4種活動(dòng)行為以取食行為所占比例最多,其次為靜息、交尾行為,移動(dòng)行為最少;各活動(dòng)行為之間存在極顯著性差異。
白天和黑夜,取食、靜息行為黑夜高于白天,交尾和移動(dòng)行為白天高于黑夜。交尾(U=0,p<0.001)和移動(dòng)(U=7.000,p<0.001)行為具有極顯著性差異,取食(U=17.000,p=0.013)行為存在顯著性差異,靜息行為(U=37.000,p=0.326)無顯著性差異。
2.2.2 6個(gè)時(shí)間段內(nèi)活動(dòng)行為的節(jié)律
一天,取食行為從凌晨到上午呈下降趨勢(shì)、之后逐漸上升;交尾行為從凌晨到中午呈上升趨勢(shì),直到中午升為最高,之后逐漸下降;移動(dòng)行為從凌晨到上午呈上升趨勢(shì),上午、中午、下午變化不大,之后逐漸下降;靜息行為從凌晨到下午呈下降趨勢(shì),之后呈上升趨勢(shì)(表1)。交尾(χ2=43.046,df=5,p<0.001)、移動(dòng)(χ2=26.591,df=5,p<0.001)和靜息行為(χ2=17.116,df=5,p=0.004)具有極顯著性差異,取食(χ2=14.059,df=5,p=0.015)行為存在顯著性差異。在各個(gè)時(shí)間段,4種活動(dòng)行為之間中午存在顯著性差異;凌晨、上午和晚上存在極顯著性差異;下午和黃昏無顯著性差異。
圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5)。*** 表示經(jīng)Kruskal-Wallis H測(cè)驗(yàn)4種活動(dòng)行為之間在0.001水平上呈顯著性差異。
表1 光肩星天牛成蟲不同時(shí)間段內(nèi)的活動(dòng)行為
2.3 性別對(duì)光肩星天牛成蟲活動(dòng)行為的影響
2.3.1 對(duì)活動(dòng)行為日節(jié)律的影響
性別對(duì)光肩星天牛成蟲活動(dòng)行為日節(jié)律有一定影響。在一天內(nèi),雌雄蟲取食、移動(dòng)、靜息3種行為活動(dòng)的變化情況較相似,僅僅是在數(shù)值和時(shí)間上具有一定差異(圖2)。一天各個(gè)時(shí)刻,雌蟲發(fā)生取食行為所占的比例低于雄蟲;取食高峰期,雄蟲出現(xiàn)在21:30(49%)、雌蟲在21:30和22:30(46%);低谷,雄蟲在12:00(15%)、雌蟲在10:00—10:30(7%)。移動(dòng)行為,雌蟲所占的比例高于雄蟲;高峰期雄蟲出現(xiàn)在9:30(31%)、雌蟲在10:30(43%);低谷,雄蟲在01:00(3%)、雌蟲00:30—01:30(7%)。靜息行為,雌雄蟲發(fā)生該行為所占的比例相似;高峰期雄蟲在08:00(47%)、雌蟲在09:00(44%);低谷,雄蟲在00:00(10%)、雌蟲在14:00和15:30(12%)。在一天各時(shí)刻之間,雄蟲取食和靜息行為均無顯著性差異,移動(dòng)行為存在極顯著性差異;雌蟲除靜息行為無顯著性差異外,取食和移動(dòng)行為均存在極顯著性差異。
圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5)。ns表示p>0.05,*** 表示p<0.001。
2.3.2 對(duì)晝夜活動(dòng)行為的影響
光肩星天牛雌雄成蟲在白天和黑夜發(fā)生各行為情況如表2所示。白天,雄蟲各行為發(fā)生比例由高到低依次為靜息、取食、交尾、移動(dòng);雌蟲為移動(dòng)、靜息、交尾、取食。黑夜,雌雄蟲均為取食、靜息、交尾、移動(dòng)。各行為之間白天無顯著性差異,黑夜存在極顯著性差異。
雌雄成蟲取食、靜息行為表現(xiàn)為黑夜高于白天,交尾、移動(dòng)行為白天高于黑夜。雄蟲,除了交尾行為具有極顯著性差異外(U=0,p=0.008);其他行為均無顯著性差異:取食(U=5.000,p=0.151)、移動(dòng)(U=4.000,p=0.095)、靜息行為(U=12.000,p=1.000)。雌蟲,交尾(U=0,p=0.008)和移動(dòng)(U=0,p=0.008)行為均存在極顯著性差異,取食行為(U=2.000,p=0.032)呈顯著性差異,靜息行為(U=8.000,p=0.421)無顯著性差異。
在白天和黑夜,雄蟲取食行為均高于雌蟲、移動(dòng)行為雌蟲高于雄蟲;靜息行為,白天雄蟲略高于雌蟲,黑夜雌蟲略高于雄蟲。4種活動(dòng)行為雌雄蟲之間均無顯著性差異。
2.3.3 對(duì)6個(gè)時(shí)間段內(nèi)活動(dòng)行為的影響
在凌晨、上午等6個(gè)時(shí)間段,雌雄蟲取食和移動(dòng)行為發(fā)生比例有一定差異,靜息行為發(fā)生比例無顯著性差異(表2)。雄蟲上午發(fā)生移動(dòng)行為最多、雌蟲以中午最多;取食行為均是上午最低,晚上最多;交尾行為以凌晨最少,中午最多;靜息行為中午最少,凌晨最多。一天各個(gè)時(shí)間段4種活動(dòng)行為之間,雄蟲除晚上存在極顯著性差異外,其它時(shí)間段均無顯著性差異;雌蟲上午存在顯著性差異,中午和晚上存在極顯著性差異,其它時(shí)間段均無顯著性差異(表2)。
一天6個(gè)時(shí)間段之間,雄蟲,除交尾行為(χ2=21.158,df=5,p<0.001)存在極顯著性差異外,其它行為均無顯著性差異:取食(χ2=5.288,df=5,p=0.382)、移動(dòng)(χ2=9.158,df=5,p=0.103)、靜息(χ2=7.844,df=5,p=0.165);雌蟲,靜息行為呈顯著性差異(χ2=11.751,df=5,p=0.038),交尾(χ2=21.158,df=5,p<0.001)和移動(dòng)(χ2=21.112,df=5,p<0.001)行為呈極顯著性差異,取食行為(χ2=9.914,df=5,p=0.078)無顯著性差異。
光肩星天牛雌雄蟲在凌晨、上午等6個(gè)時(shí)間段的活動(dòng)行為存在一定差異。各個(gè)時(shí)間點(diǎn),發(fā)生取食行為的比例雄蟲均高于雌蟲,移動(dòng)行為雌蟲高于雄蟲;靜息行為凌晨到下午雄蟲高于雌蟲、黃昏和晚上雌蟲高于雄蟲。一天內(nèi),雌雄蟲中午發(fā)生取食行為的比例呈顯著性差異(U=3.000,p=0.047);上午(U=3.000,p=0.047)和中午(U=1.000,p=0.016)發(fā)生移動(dòng)行為的比例呈顯著性差異、凌晨(U=0,p=0.009)呈極顯著性差異;其它各個(gè)時(shí)間段各行為雌雄蟲之間均無顯著性差異。
表2 不同時(shí)間段內(nèi)光肩星天牛雌雄成蟲行為活動(dòng)的差異
本試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)該成蟲一天中,靜息時(shí)間約占總時(shí)間的1/3,其余時(shí)間均進(jìn)行取食、移動(dòng)、交尾等行為活動(dòng);這與張波等[24]在3 m×3 m×3 m自制養(yǎng)蟲籠中觀察發(fā)現(xiàn):該成蟲白天活動(dòng)、晚上靜息的試驗(yàn)結(jié)果有一定出入。另外,本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)該蟲在24 h內(nèi)均有交尾現(xiàn)象發(fā)生,這與張玉鳳等[28]研究認(rèn)為成蟲的交尾行為不受溫度限制,在24 h內(nèi)均有發(fā)生的結(jié)果相符;但是,由于試驗(yàn)所設(shè)置的溫度為恒溫(27±1)℃,因此,溫度是否影響交尾行為的發(fā)生還需要進(jìn)一步去論證。另外,本試驗(yàn)還觀察到:雌、雄蟲取食行為的高峰期發(fā)生在21:30—22:30(46%~49%),取食低值卻出現(xiàn)在10:00—12:00(7%~15%);而且晚上發(fā)生取食行為的比例顯著高于其它行為。以上通過取食和交尾行為的觀察均可以說明該蟲在晚上也處于活動(dòng)狀態(tài)。
本試驗(yàn)觀察到光肩星天牛的交尾行為存在明顯的日節(jié)律(p=0.002),高峰時(shí)段出現(xiàn)在11:30—13:00(30%~34%)、15:30(29%)、23:00—01:30(21%~23%);該結(jié)果和周嘉熹等[29]觀察黃斑星天牛(Anoplophoranobilis)交尾行為節(jié)律10點(diǎn)左右和18點(diǎn)左右存在2次高峰期的結(jié)果有一定的差異;與張波等[24]觀察到光肩星天牛在11:00、18:00、21:00左右為交尾高峰期的結(jié)果較相似。尚玉昌[30]認(rèn)為自然條件下,生物節(jié)律由于受到光暗周期的影響,呈現(xiàn)嚴(yán)格的24 h節(jié)律;因此,這種節(jié)律會(huì)隨著光暗周期的改變而進(jìn)行調(diào)節(jié)。本試驗(yàn)結(jié)果與張波等[24]觀察結(jié)果的差異,也許是由于地理位置的不同造成光暗周期的差異,從而影響了該蟲的節(jié)律行為。根據(jù)光肩星天牛所表現(xiàn)出的日活動(dòng)規(guī)律,將一天劃分為凌晨、上午、中午、下午、黃昏和晚上6個(gè)時(shí)間段,發(fā)現(xiàn)交尾行為在6個(gè)時(shí)間段之間存在極顯著性差異(p<0.001);交尾行為發(fā)生高峰期出現(xiàn)在中午,隨后開始下降。這與田間采蟲時(shí),發(fā)現(xiàn)上午采集到的試蟲以未交尾單頭成蟲為主,而在中午和下午以交尾成對(duì)的成蟲為主相一致。在田間,也許是由于中午溫度升高,導(dǎo)致該蟲向樹體下方(溫度較低區(qū)域)聚集,從而該時(shí)間段的交尾行為發(fā)生比例增加;但是,本試驗(yàn)是在室內(nèi)恒溫條件下進(jìn)行,這說明交尾行為是受日節(jié)律的影響,而非溫濕度等條件的影響。在對(duì)果蠅及倉鼠等哺乳動(dòng)物的研究中已發(fā)現(xiàn)存在一個(gè)調(diào)節(jié)正常晝夜行為節(jié)律的基因(clock基因),并且證明clock基因明顯受到光周期的影響[31]。也許光肩星天牛成蟲也存在一個(gè)類似的clock基因,來感受光周期的變化從而調(diào)節(jié)各種活動(dòng)行為的日節(jié)律。
一天各個(gè)時(shí)間段,光肩星天牛4種行為中取食行為雄蟲均略高于雌蟲,也許是由于雄蟲個(gè)體小于雌蟲導(dǎo)致耐饑餓能力較差;在做行為學(xué)試驗(yàn)中進(jìn)行饑餓處理時(shí),同樣發(fā)現(xiàn)雌蟲的抗饑餓能力明顯高于雄蟲。移動(dòng)行為雌蟲高于雄蟲,這也許是由于雌蟲不僅需要補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行取食,而且還需要尋找適合的產(chǎn)卵場(chǎng)所導(dǎo)致的。對(duì)4種活動(dòng)行為進(jìn)行顯著性差異分析,發(fā)現(xiàn)移動(dòng)行為在凌晨到中午時(shí)間段雌蟲顯著高于雄蟲(p凌晨=0.009,p上午=0.047,p中午=0.016),也許是雌蟲在尋找合適的產(chǎn)卵場(chǎng)所導(dǎo)致移動(dòng)行為在凌晨、上午和中午時(shí)間段與雄蟲表現(xiàn)出差異,因此,推斷產(chǎn)卵行為的高峰期應(yīng)位于上午或者中午時(shí)間段,并且存在明顯的日節(jié)律。由于試蟲的食物為直徑0.5~2.0 cm左右的柳樹枝條[32]、產(chǎn)卵行為無法分辨等條件所限導(dǎo)致產(chǎn)卵行為的日節(jié)律數(shù)據(jù)沒有獲得。如何確定該蟲產(chǎn)卵行為、產(chǎn)卵行為是否存在日節(jié)律以及該節(jié)律又是如何變化需要進(jìn)一步深入研究。
本研究表明,光肩星天牛移動(dòng)高峰期雄蟲在09:30、雌蟲在10:30。因此,建議在該時(shí)間段采集蟲源,以保證采集到的蟲源具有較高的活性;同時(shí)建議,在對(duì)該蟲種群結(jié)構(gòu)調(diào)查時(shí),在移動(dòng)高峰期進(jìn)行,即09:30—10:30;另外,在進(jìn)行不同環(huán)境立地條件中該蟲的種群結(jié)構(gòu)比較研究時(shí),應(yīng)盡量在相同的時(shí)間段內(nèi)進(jìn)行以減少因成蟲活動(dòng)行為的節(jié)律變化導(dǎo)致試驗(yàn)誤差。另外,本研究?jī)H在試驗(yàn)室內(nèi)(27±1)℃、相對(duì)濕度(65±10)%條件下,觀察了該蟲的取食、交尾、移動(dòng)、靜息4種行為日活動(dòng)節(jié)律,對(duì)于自然條件下,該蟲的活動(dòng)、交尾、產(chǎn)卵等行為的日活動(dòng)節(jié)律還不清楚,這些均有待于進(jìn)一步研究。
[1] Haack R A, Hérard F, Sun J, et al. Managing invasive populations of Asian longhorned beetle and citrus longhorned beetle: a worldwide perspective[J]. Annual Review of Entomology,2010,55:521-546.
[2] 王志剛.中國光肩星天牛發(fā)生動(dòng)態(tài)及治理對(duì)策研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,2004.
[3] Williams D W, Lee H P, Kim I K. Distribution and abundance ofAnoplophoraglabripennis(Coleoptera: Cerambycidae) in natural Acer stands in South Korea[J]. Environmental Entomology,2004,33(3):540-545.
[4] Smith M T, Bancroft J, Li G, et al. Dispersal ofAnoplophoraglabripennis(Cerambycidae)[J]. Environmental Entomology,2001,30(6):1036-1040.
[5] Gaag D J, Loomans A. Host plants ofAnoplophoraglabripennis, a review[J]. EPPO Bulletin,2014,44(3):518-528.
[6] 閻俊杰,閻曄輝.光肩星天牛生態(tài)控制模式的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,22(4):83-87.
[7] 潘宏陽,鄭華,方國飛,等.我國楊樹天牛綜合治理回顧與展望[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2005,29(4):1-5.
[8] Hérard F, Ciampitti M, Maspero M, et al.Anoplophoraspecies in Europe: infestations and management processes[J]. EPPO Bulletin,2006,36(3):470-474.
[9] Herard F, Maspero M, Ramualde N, et al.Anoplophoraglabripennisinfestation (col.: cerambycidae) in Italy[J]. EPPO Bulletin,2009,39(2):146-152.
[10] Hu J, Angeli S, Schuetz S, et al. Ecology and management of exotic and endemic Asian longhorned beetleAnoplophoraglabripennis[J]. Agricultural and Forest Entomology,2009,11(4):359-375.
[11] 楊茂發(fā),楊大星,徐進(jìn),等.稻水象甲成蟲活動(dòng)行為的日節(jié)律[J].昆蟲學(xué)報(bào),2013,56(8):952-959.
[12] 賀萍,黃競(jìng)芳.光肩星天牛成蟲的行為[J].昆蟲學(xué)報(bào),1993,36(1):51-55.
[13] 李德家,所雅彥,中島忠一.光肩星天牛成蟲交配行為機(jī)制研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,21(4):33-36.
[14] 陸群,張玉鳳,張宏世.光肩星天牛求偶、交尾及產(chǎn)卵行為的研究[J].內(nèi)蒙古林業(yè)科技,1998(3):8-9.
[15] Wickham J D, Xu Z, Teale S A. Evidence for a female-produced, long range pheromone ofAnoplophoraglabripennis(Coleoptera: Cerambycidae)[J]. Insect Science,2012,19(3):355-371.
[16] Morewood W D, Neiner P R, Mcneil J R, et al. Oviposition preference and larval performance ofAnoplophoraglabripennis(Coleoptera: Cerambycidae) in four eastern North American hardwood tree species[J]. Environmental Entomology,2003,32(5):1028-1034.
[17] 趙博光,李周直,葛慶杰.光肩星天牛在楊樹上產(chǎn)卵部位的選擇[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1997,(3):29-33.
[18] 黃競(jìng)芳,駱有慶,周章義.中國光肩星天牛研究的新進(jìn)展[J].陜西林業(yè)科技,1992,(2):57-62.
[19] 溫俊寶,李友常,夏乃斌,等.楊樹光肩星天牛成蟲擴(kuò)散格局的研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1998,18(3):47-55.
[20] 李建光,金幼菊,駱有慶,等.光肩星天牛不同寄主樹種揮發(fā)性物質(zhì)的比較分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2002,24(Z1):169-173.
[21] 閻雄飛,李曉娟,駱有慶,等.光肩星天牛成蟲對(duì)原寄主枝條揮發(fā)物趨向的測(cè)定[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,30(3):80-84.
[22] 張風(fēng)娟,金幼菊,陳華君,等.光肩星天牛對(duì)4種不同槭樹科寄主植物的選擇機(jī)制[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(3):870-877.
[23] 趙瑞良,呂曉宏,武祥云.光肩星天牛生物學(xué)特性研究[J].山西林業(yè)科技,1991(4):1-6.
[24] 張波,徐慶林.光肩星天牛成蟲行為的研究[J].森林病蟲通訊,1991(4):14-17.
[25] 王濤,溫俊寶,許志春.鑒別光肩星天牛雌雄成蟲的一種簡(jiǎn)便方法[J].中國森林病蟲,2004,23(5):42-44.
[26] Keena M A.Anoplophoraglabripennis(Coleoptera: Cerambycidae) fecundity and longevity under laboratory condition: comparison of populations from New York and Illinois onAcersaccharum[J]. Environmental Entomology,2002,31(3):490-498.
[27] Smith M T, Bancroft J, Tropp J M. Age-specific fecundity ofAnoplophoraglabripennis(Coleptera: Cerambycidae) on three tree species infested in the United States[J]. Environmental Entomology,2002,31(1):76-83.
[28] 張玉鳳,陸群,張宏世,等.光肩星天牛成蟲特性及其行為的研究[J].內(nèi)蒙古林業(yè)科技,1997(4):7-9.
[29] 周嘉熹,張克斌,逯玉中.黃斑星天牛成蟲行為及其對(duì)樹種的選擇性[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),1984(1):119-129.
[30] 尚玉昌.動(dòng)物行為學(xué)[M].北京:北京大學(xué)出版社,2005:237-239.
[31] 蔣志剛.動(dòng)物行為原理與物種保護(hù)方法[M].北京:科學(xué)出版社,2004:57-59.
[32] 沈榮武,章士美.光肩星天牛的研究[J].昆蟲知識(shí),1966(3):153-155.
Diurnal Rhythm of Four Types of Adult Behaviors ofAnoplophoraglabripennis//
Lü Fei, Hai Xiaoxia, Wang Zhigang, Yan Aihua, Bi Yongguo, Liu Bingxiang
(Key Laboratories for Germplasm Resources of Forest Trees and Forest Protection of Hebei Province, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University,2015,43(9):90-95.
AllAnoplophoraglabripennisbehaviors of foraging (FG), mating (MT), moving (MG), and resting (RG) was observed by pair (male and female) rearing individually in the laboratory. The happen percentages of various behaviors were significant difference in all day. The peak of FG was at 21:30 (49%), MT was at 12:00 (34%), MG was 10:30 (36.5%), and RG was 8:00-9:00 (36%-41%). The happen percentages of various behaviors had significant difference at different time period of all day. The happen percentages of FG and RG at night were higher than those at day, but the MT and MG at day were higher than those at night. The MT, MG and RG had extremely significant difference, and the FG had significant difference at six periods including early morning, morning, noon, afternoon, dusk, and night. The diurnal rhythm of various behaviors was affected by sexual difference to a certain degree, and the peak of various behaviors had difference between females and males. The happen percentages of various behaviors had no significance different between females and males at the day and night, the happen percentage of FG at noon, the happen percentage of MG at morning and noon had significant differences, and the MG of early morning had extremely significant difference at the different times period of all day by the Mann-WhitneyUtest. Therefore, the temporal variation and sexual difference could significantly influence the activity behaviors ofA.glabripennis.
Anoplophoraglabripennis; Adult; Sex difference; Insect behavior; Diurnal rhythm
1)國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(C30571501);河北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(C2012204098);河北省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(12222905)。
呂飛,男,1982年3月生,河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)),博士研究生。E-mail:haimolv@foxmail.com。
王志剛,河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)),教授。E-mail:wzhg@hebau.edu.cn。
2015年4月10日。
S763.38
責(zé)任編輯:程 紅。